長(zhǎng)期放牧對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原土壤不同組分有機(jī)磷含量的影響

摘要：探究長(zhǎng)期放牧對(duì)荒漠草原土壤不同組分有機(jī)磷含量的影響，對(duì)干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)的合理利用和地力提升具有重要意義。本研究依托于烏蘭察布市四子王旗內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院研究基地的長(zhǎng)期放牧平臺(tái)，設(shè)置4個(gè)不同放牧強(qiáng)度：輕度（Light grazing，LG）、中度（Moderate grazing，MG）、重度（Heavy grazing，HG）和對(duì)照（Control，CK），通過(guò)測(cè)定土壤理化性質(zhì)、微生物群落特性，并利用Bowman-Cole磷分級(jí)體系測(cè)定不同組分有機(jī)磷含量，揭示不同組分有機(jī)磷對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：荒漠草原土壤有機(jī)磷組分占比情況為：中活性有機(jī)磷＞活性有機(jī)磷＞穩(wěn)性有機(jī)磷。其中，活性有機(jī)磷含量隨放牧強(qiáng)度增加顯著增加，中活性有機(jī)磷含量隨放牧強(qiáng)度增加顯著降低，而穩(wěn)性有機(jī)磷含量的差異未達(dá)顯著水平。放牧通過(guò)改變土壤微生物和間接影響土壤有機(jī)質(zhì)來(lái)調(diào)控活性有機(jī)磷含量；放牧通過(guò)改變土壤磷養(yǎng)分間接調(diào)控中活性有機(jī)磷含量。綜上，長(zhǎng)期放牧對(duì)荒漠草原不同組分有機(jī)磷含量的影響存在差異，可通過(guò)提高微生物代謝底物養(yǎng)分緩解放牧導(dǎo)致的磷資源短缺，這將有助于提高土壤養(yǎng)分有效性從而維持草地生態(tài)功能的可持續(xù)利用。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；放牧強(qiáng)度；有機(jī)磷組分；微生物生物量磷；土壤堿性磷酸酶

中圖分類號(hào)：S812.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）05-1479-10

Effects of Long-Term Grazing on Different Fractions of Organic

Phosphorus Content in Desert Grassland in Inner Mongolia

WU Jia-xin1，2， ZHANG Yu-han3， LI Shao-yu1，2， HAN Guo-dong1，2*

（1.College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China；

2.Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education P.R of China， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China；

3.Forestry and Grassland Work Station of Inner Mongolia， Hohhot， Inner Mongolia 010010 China）

Abstract：Exploring the effects of long-term grazing on the different components of soil organic phosphorus content in desert grassland ecosystems is critical for the rational utilization and land enhancement of arid and semi-arid ecosystem. This study relied on a long-term grazing platform at the research base of the Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences （IMAHS） in Siziwang Banner，Ulaanchab City，and set up four different grazing intensities：light （LG），medium （MG），heavy （HG） and control （CK），so as to reveal the response mechanism of the different components of organic phosphorus to the intensities of grazing，through the determination of the soil physical and chemical properties，the characteristics of microbial community，and the determination of the different components of organic phosphorus content using Bowman-Cole phosphorus grading system. The results showed that the proportion of soil organic phosphorus in desert grassland was as follows：moderately labile organic phosphorusgt; labile organic phosphorusgt; non-labile organic phosphorus. Among them，the labile organic phosphorus content increased significantly with the increase of grazing intensity，the moderately labile organic phosphorus content decreased significantly with the increase of grazing intensity，while the difference of non-labile organic phosphorus content did not reach a significant level. Grazing regulated labile organic phosphorus content by changing soil microorganisms and indirectly affecting soil organic matter;grazing indirectly regulated moderately labile organic phosphorus content by changing soil phosphorus nutrients. In summary，the effects of long-term grazing on the different components of organic phosphorus content in desert grassland varied，and the shortage of phosphorus resources caused by grazing could be alleviated by improving microbial metabolism of substrate nutrients，which would help to improve soil nutrient effectiveness and thus maintain the sustainable use of grassland ecological functions.

Key words：Desert grassland;Grazing intensity;Organic phosphorus fraction;Microbial biomass phosphorus;Soil alkaline phosphatase

磷（P）作為一種不可再生資源，是草地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力和功能的主要限制因子［1］。有機(jī)磷是磷素的主要存在形式之一，其含量和有效性往往影響著生態(tài)系統(tǒng)磷循環(huán)的平衡及可持續(xù)利用［2-3］。具體來(lái)說(shuō)，土壤有機(jī)磷約占土壤全磷量的20%～50%以上［4］，其活性大小與土壤供磷能力密切相關(guān)，有機(jī)磷可以通過(guò)礦化作用轉(zhuǎn)變?yōu)橐妆恢参锖妥魑镂盏臒o(wú)機(jī)磷［5］，因此有機(jī)磷可視為土壤中的潛在有效磷庫(kù)。由于土壤中有機(jī)磷化合物的鑒定存在較多困難，有機(jī)磷的分級(jí)通常采用溶解特性不同的化學(xué)浸提劑來(lái)提取，并對(duì)其進(jìn)行區(qū)分［6］。其中，Lvanoff等［7］改進(jìn)的Bowman-Cole體系［8］應(yīng)用較為廣泛，它將有機(jī)磷分為穩(wěn)性有機(jī)磷（Nonlabile organic phosphorus，NOP）、中活性有機(jī)磷（Moderately labile organic phosphorus，MLOP）和活性有機(jī)磷（Labile organic phosphorus，LOP）3種形態(tài)；LOP容易發(fā)生礦化反應(yīng)且易被植物吸收利用，MLOP需要在一定的激發(fā)條件引導(dǎo)下才能發(fā)生礦化，NOP最難礦化。受成土母質(zhì)的影響，我國(guó)北方干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期處于缺磷狀態(tài)［9］，導(dǎo)致土壤有效磷短缺，通過(guò)土壤有機(jī)磷礦化增加磷素可利用性成為主要途徑［10］。因此，使用磷素分級(jí)法研究土壤磷素形態(tài)轉(zhuǎn)化和有效性，對(duì)揭示土壤磷素潛在供磷能力保磷能力具有重要意義。

放牧是草地資源最主要和最簡(jiǎn)單的利用方式，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的維持具有重要的調(diào)控作用［11］。由于受到氣候、土壤性質(zhì)等因素的影響，土壤不同組分有機(jī)磷對(duì)放牧的響應(yīng)不盡一致。Rui等［12］在對(duì)青藏高原高寒草甸的研究中指出，放牧顯著降低了中活性有機(jī)磷和穩(wěn)性有機(jī)磷含量。滕澤琴等［13］分析了土壤磷組分對(duì)隴中黃土高原土地利用方式的響應(yīng)特征，發(fā)現(xiàn)自由放牧地的中活性有機(jī)磷較圍封草地顯著降低，而活性有機(jī)磷和穩(wěn)性有機(jī)磷對(duì)放牧響應(yīng)不顯著。土壤微生物作為土壤環(huán)境變化的敏感指標(biāo)，在土壤有機(jī)磷各組分之間的轉(zhuǎn)化及有效性中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，微生物對(duì)有機(jī)磷的作用一方面是對(duì)有機(jī)磷的礦化分解，使其轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)機(jī)磷再吸收［14］，另一方面是微生物促進(jìn)穩(wěn)態(tài)有機(jī)磷向活性有機(jī)磷轉(zhuǎn)化［15］。然而，相關(guān)學(xué)者在貝加爾針茅草原研究中發(fā)現(xiàn)［16］，放牧家畜通過(guò)采食和踐踏等行為改變土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分含量和微生物活性和數(shù)量，從而影響磷素礦化和固持等循環(huán)轉(zhuǎn)化，最終降低磷的有效性［17］。綜上所述，目前關(guān)于放牧草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)土壤不同組分有機(jī)磷的影響及驅(qū)動(dòng)機(jī)制尚不明確，需進(jìn)一步開(kāi)展研究。

荒漠草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，在平衡畜牧業(yè)和牧草生產(chǎn)力的關(guān)系中發(fā)揮著重要的作用。但是，近年來(lái)由于受氣候變化和過(guò)度放牧等影響，導(dǎo)致荒漠草原植被覆蓋度和生物多樣性降低，進(jìn)而影響了土壤磷素的分配和轉(zhuǎn)化［18］。目前在荒漠草原圍繞不同放牧強(qiáng)度下關(guān)于磷循環(huán)的研究較少且大多集中在土壤全磷和速效磷等方面，而對(duì)于不同磷組分，尤其是不同有機(jī)磷組分變化特征和影響因素的報(bào)道較為罕見(jiàn)。由此我們提出兩個(gè)科學(xué)問(wèn)題：（1）不同組分有機(jī)磷對(duì)放牧響應(yīng)有何差異？（2）不同組分有機(jī)磷的驅(qū)動(dòng)機(jī)制？本研究以期從土壤有機(jī)磷組分角度分析在不同放牧強(qiáng)度下荒漠草原土壤質(zhì)量狀況及其生態(tài)效應(yīng)，為提高內(nèi)蒙古荒漠草原土壤磷素有效性和可持續(xù)利用提供理科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概括

本試驗(yàn)依托于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院研究基地（41°47′17″N，111°53′46″E），樣地位于烏蘭察布市四子王旗，平均海拔1 450 m，區(qū)域氣候類型屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，具有冬冷夏熱等特點(diǎn)，最低溫度出現(xiàn)在1月，最高溫度出現(xiàn)在7月，年均溫為3.6℃。干旱少雨，年均降水量為280 mm左右。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)植被種類組成比較貧乏，建群植物為短花針茅（Stipa breviflora）。土壤類型屬于淡栗鈣土，土體堅(jiān)硬，滲透能力較差。由于長(zhǎng)期過(guò)度放牧利用導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)含量急劇減少，處于少氮、低磷和高鉀狀態(tài)［19］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及樣品采集

試驗(yàn)區(qū)于2004年開(kāi)始采用隨機(jī)區(qū)組進(jìn)行圍欄放牧處理，樣地總面積約50 hm2，共設(shè)置 4個(gè)放牧處理（圖1）：輕度（LG）、中度（MG）、重度放牧區(qū)（HG）和對(duì)照區(qū)（CK），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)分別放牧0，4，8，12只蒙古羯綿羊，載畜率分別為0，0.91，1.82和 2.71 sheep·hm-2·a-1，放牧期于每年6月初開(kāi)始并于10月底結(jié)束，每日放牧?xí)r間為12個(gè)小時(shí)，清晨6點(diǎn)趕入放牧區(qū)讓其自由采食，于傍晚18點(diǎn)趕回羊圈。取樣時(shí)間為2021年8月，采用5點(diǎn)法在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)鉆取0～10 cm的土樣，進(jìn)行過(guò)篩處理（2 mm）并將土樣中雜草及植株處理干凈，分成兩部分保存：一份晾干后過(guò)常溫保存，用于土壤基本理化性質(zhì)的測(cè)定；一份迅速放入冰盒內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，置于-80℃冰箱保存，用于土壤微生物的測(cè)定。

1.3 樣品測(cè)定方法

土壤有機(jī)磷組分分析：有機(jī)磷分級(jí)采用Lvanoff等［7］改進(jìn)的Bowman-Cole體系［8］。該方法經(jīng)過(guò)NaHCO3浸提、酸提、堿提和消煮，將有機(jī)磷分為活性有機(jī)磷（LOP）、中活性有機(jī)磷（MLOP）和穩(wěn)性有機(jī)磷（NOP）3種形態(tài)，分級(jí)之后將上清液進(jìn)行消煮使用鉬銻抗比色法顯色在為880 mm波長(zhǎng)下測(cè)量其含量。（1）稱取0.5 g風(fēng)干土樣于50 mL離心管中，加入25 mL的NaHCO3，震蕩16 h，離心15 min，消煮，測(cè)定活性有機(jī)磷含量。（2）殘余土樣中加入25 mL的1M HCl，震蕩3 h，離心15 min后，將10 mL超純水注入離心管中沖洗HCl萃取液殘?jiān)鹗? min，再加入25 mL 0.5M NaOH，震蕩16 h。離心15 min，過(guò)濾，取5 mL浸提液于三角瓶中，使用5M HCl酸化至pH 0.2，消煮，測(cè)定中活性有機(jī)磷含量。（3）將10 mL超純水注入離心管中沖洗NaOH萃取物殘?jiān)鹗? min，將離心管內(nèi)殘?jiān)恳迫脎釄逯懈邷仂褵? h。冷卻后加入10 mL 1M H2SO4，震蕩 24 h，消煮，測(cè)定穩(wěn)性有機(jī)磷含量。其中，磷含量計(jì)算公式：

P含量（mg·kg-1）=P濃度（mg·L-1）×提取液體積（L）土壤質(zhì)量（kg）（1）

土壤基本理化性質(zhì)分析：參照《土壤農(nóng)化分析》方法測(cè)定［20］，土壤含水量（SWC）采用重量法測(cè)定，pH值采用酸度計(jì)測(cè)定，土壤容重（SBD）采用環(huán)刀法測(cè)定。土壤全磷（STP）和土壤速效磷（SAP）分別采用H2SO4、HClO4酸溶和NaHCO3浸提，然后采用鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)（SWC）采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測(cè)定。

土壤微生物分析：土壤微生物量磷（MBP）采用氯仿熏蒸-碳酸氫鈉浸提法測(cè)定［21］，土壤堿性磷酸酶（ALP）采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定［22］。土壤DNA的提取及土壤細(xì)菌、真菌的熒光定量PCR［23］：土壤樣品DNA采用試劑盒（Omega，GA，USA）進(jìn)行提取，使用Nanodrop 2000檢測(cè)DAN濃度和純度后，根據(jù)細(xì)菌16S rRNA基因的V3-V4高變區(qū)和真菌ITS1區(qū)域的ITS-1可變區(qū)設(shè)計(jì)特定引物（16S：338F和518R；18S：ITS5-1737F和ITS2-2043R）進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR，PCR反應(yīng)體積為50 μL，含有25 μL 2x Premix Taq，上、下游引物各1 μL、DNA模板3 μL和ddH2O 10.5 μL，將上述特異性引物制備的標(biāo)準(zhǔn)品在同樣反應(yīng)體系和條件下進(jìn)行熒光定量，根據(jù)其結(jié)果繪制出的標(biāo)準(zhǔn)曲線來(lái)計(jì)算土壤樣品中細(xì)菌、真菌豐度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理與分析使用Microsoft Excel（Microsoft office 2019）進(jìn)行數(shù)據(jù)初步匯總整理，使用SPSS（IBM SPSS Statistics 22）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析；采用單因素方差分析（One-way-ANOVA）對(duì)不同放牧處理下土壤理化性質(zhì)、土壤微生物、土壤有機(jī)磷組分的差異進(jìn)行分析，各項(xiàng)數(shù)據(jù)采用最小顯著差異（Least significant difference，LSD）進(jìn)行多重比較（α=0.05），使用Origin（OriginLab 2021）進(jìn)行可視化繪圖。土壤有機(jī)磷組分含量和微生物及理化性質(zhì)的相關(guān)性熱圖及隨機(jī)森林分析使用R（Rcoreteam 4.1.3）“l(fā)inkET”“ggplot2”“dplyr”數(shù)據(jù)包繪制。使用R（Rcoreteam 4.1.3）進(jìn)行PCA分析將多個(gè)同類變量標(biāo)準(zhǔn)化為單組變量，采用Amos Graphics軟件構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型探究放牧對(duì)不同組分有機(jī)磷的影響路徑。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下有機(jī)磷組分含量特征

中活性有機(jī)磷（MLOP）＞活性有機(jī)磷（LOP）＞穩(wěn)性有機(jī)磷（NOP），MLOP所占比例最大（圖2）。土壤LOP含量隨放牧強(qiáng)度增加呈升高趨勢(shì)，其中HG和MG土壤LOP含量較CK顯著增加了19.1%，26.1%（Plt;0.05）。土壤MLOP含量隨放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低，與CK相比，LG，HG，MG顯著降低了10.1%，10.8%，11.3%（Plt;0.05）。NOP含量的差異不顯著。

2.2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

放牧對(duì)土壤理化性質(zhì)均有顯著影響，隨著放牧強(qiáng)度的增加，SWC，SOM，STP，SAP均呈降低趨勢(shì)（圖3，Plt;0.05）。其中，SWC，SOM在CK，LG處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05），STP在CK處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05）。SAP在CK處理顯著高于LG，有效MG處理（Plt;0.05），LG，MG處理顯著高于HG處理（Plt;0.05）。然而，SBD，有效pH隨放牧強(qiáng)度的增加而呈增加趨勢(shì)（Plt;0.05）。其中，SBD在MG，有效HG處理顯著高于CK，有效LG處理（Plt;0.05）。pH在HG，MG處理顯著高于CK處理（Plt;0.05）。

2.3 不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤微生物的影響

MBP，ALP，BR，F(xiàn)R均隨放牧強(qiáng)度的增加而呈降低的趨勢(shì)（圖4，Plt;0.05）。其中，MBP在CK處理顯著高于LG處理（Plt;0.05），LG處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05）。ALP在CK處理顯著高于LG，有效MG，有效HG處理（Plt;0.05），BR在CK處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05），LG處理顯著高于HG處理（Plt;0.05）。FR在CK處理顯著高于MG，有效HG處理（Plt;0.05）。

2.4 不同組分有機(jī)磷與土壤理化性質(zhì)、土壤微生物的相關(guān)性

土壤LOP與SWC，SOM，STP，SAP，MBP，ALP，BR，F(xiàn)R呈顯著負(fù)相關(guān)，SBD，pH均與土壤LOP呈顯著正相關(guān)（圖5）。土壤MLOP與SWC，SAP，MBP，ALP均呈顯著正相關(guān)，與SBD呈顯著負(fù)相關(guān)。然而，土壤NOP與土壤理化性質(zhì)、土壤微生物均無(wú)顯著相關(guān)性。

隨機(jī)森林表明，MBP、SAP、STP是LOP最重要的預(yù)測(cè)因子（圖6A）。SAP是MLOP最重要的預(yù)測(cè)因子（圖6B）。

2.5 不同放牧強(qiáng)度下有機(jī)磷組分的驅(qū)動(dòng)機(jī)制

使用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）分析了放牧對(duì)土壤LOP和MLOP的影響路徑（圖7）。整體上，放牧對(duì)LOP，MLOP的直接效應(yīng)不顯著。對(duì)于LOP而言，放牧通過(guò)降低土壤微生物（MBP，ALP，BR，F(xiàn)R）間接增加LOP含量，同時(shí)可通過(guò)對(duì)物理性質(zhì)產(chǎn)生顯著正效應(yīng)從而降低土壤有機(jī)質(zhì)進(jìn)而對(duì)LOP含量產(chǎn)生顯著負(fù)效應(yīng)（Plt;0.05，圖7A）。對(duì)于MLOP而言，放牧通過(guò)降低土壤磷養(yǎng)分（STP，SAP）含量從而對(duì)其產(chǎn)生間接的正效應(yīng)（Plt;0.05，圖7B）。SEM模型對(duì)LOP，MLOP含量變化的解釋率分別為90.7%，36.6%。

3 討論

3.1 放牧對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

放牧是驅(qū)動(dòng)土壤理化性質(zhì)變化的關(guān)鍵因素［24］。在本研究中，隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤SBD顯著增加（圖3A），而SWC顯著下降（圖3C）。郭建英等［25］的研究也表明放牧荒漠草原會(huì)使得SBD增加，這可能是由于牲畜長(zhǎng)期踐踏行為使土壤緊實(shí)度逐漸增加、土壤孔隙度變小，從而導(dǎo)致SBD增加。SWC對(duì)放牧干擾的響應(yīng)同樣敏感，特別是在中、重度放牧強(qiáng)度下地上植被覆蓋度減少，土壤沙化增加，土壤水分蒸發(fā)量大且持水能力受阻，進(jìn)而使土壤SWC下降［26］。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧顯著增加土壤pH（圖3B），這與任強(qiáng)等［27］研究結(jié)果相似，放牧家畜糞便和尿液的返還增加了土壤陽(yáng)離子的濃度，導(dǎo)致土壤堿化［28］。同時(shí)，植被覆蓋度降低使地表水分蒸發(fā)速率加快，進(jìn)而使鹽分隨毛管水遷移而積累于地表，引起土壤pH上升［29］。

放牧主要通過(guò)改變土壤養(yǎng)分元素的輸入和輸出，從而影響土壤養(yǎng)分的生物有效性［30］。土壤SOM隨放牧強(qiáng)的增加顯著降低，這與楊樹(shù)晶等的研究結(jié)果相似［31］，本研究區(qū)屬半干旱草地，草地土壤本身有機(jī)質(zhì)含量較低，在放牧過(guò)程中土壤有機(jī)質(zhì)通過(guò)低養(yǎng)分供應(yīng)的緩沖機(jī)制維持草地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而使土壤SOM降低［32］。相關(guān)研究指出［33］，荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中植物吸收的大部分磷會(huì)以植物殘?bào)w和動(dòng)物糞便的形式返還到土壤中，因此荒漠草原放牧對(duì)土壤磷的損耗是相對(duì)最小的。然而本研究結(jié)果表明，土壤總磷含量在中、重度放牧強(qiáng)度下顯著降低（圖3E），這可能因?yàn)榉拍習(xí)r間過(guò)長(zhǎng)，植被覆蓋度降低，土壤嚴(yán)重侵蝕，使土壤中的磷大量流失。劉佳慧等［34］的研究也發(fā)現(xiàn)，土壤STP含量隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，SAP含量顯著降低，特別是在重度放牧處理下，其有效性較顯著低于其它放牧處理（圖3F），與前人的研究結(jié)果一致［35］。長(zhǎng)期的牧食行為導(dǎo)致草地植被覆蓋度和凋落物量顯著降低［36］，地上生物量及地下根系提供的有機(jī)質(zhì)減少［37］，從而導(dǎo)致土壤速效磷含量降低。

3.2 放牧對(duì)土壤不同組分有機(jī)磷含量的影響

不同組分有機(jī)磷在生態(tài)系統(tǒng)的磷循環(huán)過(guò)程具有不同作用，理解土壤不同組分有機(jī)磷在不同放牧強(qiáng)度下的變化特征能更好地掌握磷的有效性及供需情況［38］。從整體上看，放牧荒漠草原在所有處理中土壤有機(jī)磷組分占總有機(jī)磷比例由大到小為：MLOP＞NOP＞LOP（圖2D），表明MLOP是荒漠草原有機(jī)磷素的主要賦存形態(tài)。MLOP主要由植酸鈣、鎂等化合物組成，堿性土壤有利于交換性Ca離子含量的增加［39］，易使有機(jī)磷發(fā)生沉淀。在本研究中，由于該地區(qū)土壤風(fēng)化程度較高，土壤整體呈中性偏弱堿性從而促進(jìn)了MLOP的積累。在放牧過(guò)程中，LOP含量在中、重度放牧強(qiáng)度下顯著提高，而放牧強(qiáng)度的增加顯著降低了MLOP含量（圖2A，B）。這與在張梅［40］的影響研究結(jié)果一致。一方面，土壤不同組分有機(jī)磷之間能夠互相轉(zhuǎn)化，由于放牧過(guò)程中牲畜踐踏促進(jìn)凋落物的物理分解，且凋落物中富含的大量低分子有機(jī)酸是土壤微生物易利用的碳源［41］，刺激微生物活性，從而促進(jìn)土壤磷循環(huán)［42］，提高了MLOP、NOP向LOP的轉(zhuǎn)化速率。另一方面，放牧荒漠草原土壤涵水能力差、地表裸露面積大，使得土壤可溶性磷素隨地表徑流被移出生態(tài)系統(tǒng)，從而導(dǎo)致MLOP大量流失。本研究區(qū)長(zhǎng)期處于磷限制［43］，當(dāng)土壤中可利用磷資源匱乏的情況下，MLOP是土壤有機(jī)磷釋放有效磷的主要組分，陳夢(mèng)軍等［44］在喀斯特山區(qū)的研究中也證實(shí)了這一觀點(diǎn)。前人研究表明，NOP在一定條件下可作為磷源被吸收利用［45］。而在本研究中，放牧?xí)黾油寥繬OP含量，這可能由于長(zhǎng)期放牧活動(dòng)導(dǎo)致土壤微生物礦化環(huán)境遭到破壞從而加劇了NOP的積累。

3.3 放牧調(diào)控土壤各有機(jī)磷組分變化的機(jī)理

長(zhǎng)期放牧過(guò)程中家畜的采食與踐踏行為導(dǎo)致的植物地上生物量、土壤特征、地下根系質(zhì)量與分布的改變會(huì)影響土壤磷素輸入與輸出的平衡，降低土壤微生物的數(shù)量與活性，這些因素均會(huì)對(duì)土壤各組分有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化及礦化作用產(chǎn)生影響。放牧主要通過(guò)影響微生物對(duì)磷轉(zhuǎn)化作用以及土壤磷代謝底物養(yǎng)分，調(diào)控不同組分的有機(jī)磷含量（圖7）。土壤微生物作為自然界中進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的主要貢獻(xiàn)者，是土壤中磷轉(zhuǎn)化的重要媒介［46-47］。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物是調(diào)控LOP變化的關(guān)鍵途徑（路徑系數(shù)0.323，Plt;0.05），可能由于放牧家畜對(duì)草地植被的長(zhǎng)期啃食，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)地上、下生物量分配發(fā)生變化，植被更多地向地上分配，使得土壤微生物活性和豐度改變［48］，從而影響活性有機(jī)磷的礦化。相關(guān)研究指出，ALP和MBP是驅(qū)動(dòng)有機(jī)磷礦化作用的關(guān)鍵因子［49］，盧笑玥等［50］在對(duì)黃土丘陵區(qū)草地土壤磷組分的研究中指出堿性磷酸酶與活性有機(jī)磷存在顯著相關(guān)關(guān)系。鄭慧等［51］在華北鹽漬化草地土壤磷組分的研究中指出土壤微生物量與有機(jī)磷轉(zhuǎn)化密切相關(guān)。本研究中發(fā)現(xiàn)MBP、ALP與LOP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖5）且隨機(jī)森林分析指出MBP、ALP是LOP的重要預(yù)測(cè)因子（圖6A）進(jìn)一步證實(shí)了以上觀點(diǎn)。土壤有機(jī)質(zhì)輸入狀況是影響有機(jī)磷含量的重要因素［52］，前人研究指出，不同組分的有機(jī)磷均與土壤有機(jī)質(zhì)有顯著的相關(guān)關(guān)系［53］。有機(jī)質(zhì)一方面通過(guò)改變土壤微生物活性來(lái)影響有機(jī)磷礦化等循環(huán)轉(zhuǎn)化［54］，另一方有機(jī)質(zhì)在分解過(guò)程中產(chǎn)生的有機(jī)酸等物質(zhì)可以減少礦物對(duì)有機(jī)磷的吸附沉淀［55］。在本研究中，SEM分析指出放牧引致的土壤物理性質(zhì)改變降低了物理性質(zhì)的有機(jī)質(zhì)含量，從而間接影響LOP含量（圖7A），說(shuō)明長(zhǎng)期放牧增加了土壤容重，地上生物量以及地下根系所提供的有機(jī)質(zhì)數(shù)量也隨之減少，從而影響有機(jī)質(zhì)的吸附容量。同時(shí)，微生物生長(zhǎng)代謝所需的碳氮來(lái)源受阻，微生物的生長(zhǎng)受限，進(jìn)而降低了LOP的礦化速率。

MLOP是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需磷素的潛在來(lái)源［56］，趙吳瓊［57］在土壤有機(jī)磷形態(tài)相關(guān)性研究中指出，MLOP是影響生態(tài)系統(tǒng)生物有效性的關(guān)鍵因素。本研究發(fā)現(xiàn)，SAP與MLOP呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖5）且隨機(jī)森林指出SAP是MLOP的主要預(yù)測(cè)因子（圖6B），表明MLOP是荒漠草原有效磷的重要來(lái)源。SEM分析進(jìn)一步說(shuō)明土壤磷養(yǎng)分是調(diào)控MLOP含量的關(guān)鍵途徑（圖7B），可能由于放牧家畜的長(zhǎng)期采食降低了植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，植物不得不從土壤中獲取足夠的磷素來(lái)滿足自生的生長(zhǎng)發(fā)育［58］，從而增加了MLOP的礦化和轉(zhuǎn)化速率，進(jìn)而降低了MLOP含量。此外，土壤中的微生物通過(guò)固定有效磷用于自身生存，磷的有效性是微生物生長(zhǎng)的限制因素［59］，劉娟等［60］在土壤全磷和有效磷對(duì)土壤真菌功能類群的影響中發(fā)現(xiàn)，土壤STP和SAP可以通過(guò)影響不同真菌功能類群間接驅(qū)動(dòng)真菌群落結(jié)構(gòu)變化。在本研究中，SEM分析指出放牧導(dǎo)致土壤全磷含量和有效性降低（圖7），從而使得微生物群落發(fā)生改變，進(jìn)而影響有機(jī)磷含量。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古荒漠草原不同放牧強(qiáng)度土壤不同組分有機(jī)磷含量存在較大差異，但總體來(lái)說(shuō)，土壤磷有效性較低。中活性有機(jī)磷是內(nèi)蒙古荒漠草原有機(jī)磷庫(kù)的主要存在形式，穩(wěn)性有機(jī)磷含量在土壤有機(jī)磷中除中活性有機(jī)磷外占比最大且不隨放牧強(qiáng)度的增加而變化；放牧增加了活性有機(jī)磷的含量，降低了中活性有機(jī)磷含量。土壤微生物和土壤有機(jī)質(zhì)是驅(qū)動(dòng)LOP含量變化的關(guān)鍵因子，土壤磷養(yǎng)分是驅(qū)動(dòng)MLOP含量變化的關(guān)鍵因子。因此，在荒漠草原放牧過(guò)程中需要關(guān)注磷素維持與養(yǎng)分流失，針對(duì)土壤磷貧乏和有效性低等情況合理施用磷肥，最大程度緩解放牧導(dǎo)致的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)磷限制和生產(chǎn)力下降的問(wèn)題。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-12-27；修回日期：2024-01-25

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32192463）資助

作者簡(jiǎn)介：

吳佳芯（1999-），女，漢族，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)與資源管理研究，E-mail：981282343@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hanguodong@imau.edu.cn