長期降水變化和氮添加對青藏高原高寒草原物種多樣性和生產力的影響

摘要：在全球氣候變化背景下，降水變化和氮添加草地物種多樣性和生產力，但高寒草原研究較少，尤其是長期水氮控制試驗。為此，本試驗于青海省三角城種羊場紫花針茅高寒草原開展降水變化和氮（N）添加野外控制試驗，從植被蓋度、物種多樣性指數及地上生物量進行測定，研究高寒草原長期降水變化和N添加對其物種多樣性及生產力的影響。降水增加處理使群落蓋度顯著增加，而降水減少使群落蓋度顯著降低；N添加使高寒草原物種多樣性指數均顯著降低；N添加與降水增加處理對地上生物量有顯著的促進作用，但降水減少對地上生物量的影響則相反；地上生物量與物種多樣性指數呈極顯著的負相關關系（P lt; 0.01）。本研究將為我國草原生態系統的保護及草原管理提供科學依據，同時也為后續的生態模型的建立和科學的預測提供理論依據。

關鍵詞：物種多樣性；生產力；降水變化；氮添加；高寒草原；青藏高原

中圖分類號：S812.6""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）05-1448-11

Effects of Long-term Precipitation Changes and Nitrogen Addition on Species

Diversity and Productivity of Alpine Grasslands in the Qinghai Tibet Plateau

DENG Tong-tong1， ZHOU Guo-ying2， XIAO Yuan-ming2， JIN Yu-ting1， LI Chang-bin1*

（1.College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， QingHai Province 810016， China;

2.Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining， QingHai Province 810008， China）

Abstract：In the context of global climate change，precipitation change and nitrogen addition have significant effects on grassland species diversity and productivity，but alpine grassland is less studied，especially in long-term water and nitrogen control trials. For this reason，this experiment was carried out in the alpine grassland of purple-flowered needlegrass in the Triangle City Sheep Farm，Qinghai Province，to study the effects of long-term precipitation change and N addition on species diversity and productivity of alpine grassland according to vegetation cover，species diversity index，and aboveground biomass. The results showed that precipitation increase significantly increased community cover，while the decreased precipitation significantly decreased community cover;N addition significantly decreased the species diversity index of alpine grassland;N addition and the increased precipitation significantly increased aboveground biomass，while the decreased precipitation had the opposite effect on aboveground biomass;aboveground biomass showed a highly significant negative correlation with the species diversity index （Plt;0.01）. The results of this experiment will provide a scientific basis for the protection of grassland ecosystems and grassland management in China，as well as a theoretical basis for the establishment of subsequent ecological models and scientific predictions.

Key words：Species diversity;Productivity;Precipitation changes;Nitrogen addition;Alpine grasslands;Qinghai Tibet Plateau

全球變化背景下，降水格局的變化與大氣氮（N）沉降的加劇，對草地生態系統結構和功能具有顯著影響［1-2］。全球變暖將使地表更干燥，造成大氣層水氣壓上升，最后造成全球降水強度變化。此外，由于人為的干擾，這些壓力源可能會使植物和土壤生物的多樣性降低，使群落結構變得簡單，并對生產力構成威脅，從而破壞生態系統的穩定性［2］。在大尺度上，氣候變化（就降水和溫度而言）是重要的驅動因子，而在局地尺度上，N沉降則對草原生態系統構成有重要影響［3］。N添加與降水增加均使群落蓋度顯著增加，但N添加、降水變化以及水氮交互作用并沒有引起物種多樣性變化，這可能是因為試驗周期較短，群落結構變化沒有很快顯現出來［45］。白春利等［39］認為氮和水分之間存在交互作用，不同處理對群落特征的作用有賴于時間的積累。因此，短期的試驗無法對于處理提供較多可靠的信息，我們需要對該試驗進行長期的觀測，來闡明高寒草原植物多樣性對降水和N添加的響應機制，這是準確評估全球變化背景下草原植被動態的關鍵［6］。

草原生態系統對降水變化非常敏感［7］。自然降水是植物獲得水分的重要途徑［8］，降水變化不但能顯著地影響植物的生理功能［9］，而且會影響生態系統狀態，包括優勢物種的高度、蓋度、重要值和物種多樣性指數［10］，進而影響生態系統生產力［11］。降水增加會使群落物種多樣性和地上生物量顯著增加［12］，但也有研究顯示過量增加降水則會導致物種多樣性的降低［13］。降水對群落的影響主要表現為土壤水分的變化，對群落的生長具有一定的滯后效應，由于降水變化對植物生長和群落結構的影響是一個累積過程［14］，僅通過短期的研究很難體現其對植被特征的影響，因此亟需長期的監測數據。

氮是一種植物生長所需的礦物質，N沉降是地球上最普遍的限制養分元素［15］，土壤N沉降是全球變暖的主要驅動因子［16］。一些研究表明，降水的增加，通常加上氮沉積的增加，可以刺激地下生產力，導致更多的碳（C）供應，特別是在高寒地區［17］。當前，關于單一N沉降和水-氮耦合對物種多樣性的影響，國內外學者對此做了許多研究，但結果不一。李秋霞等［18-19］的研究均顯示，N添加會引起植物物種多樣性下降，這也是大多數人的研究結果。而董俊夫等［20］則認為N添加不會對植物的物種多樣性產生顯著的影響，而另有一些研究［21］則認為N添加能夠增加植物的物種多樣性。因此，N添加對植物群落結構的影響并不均勻，造成3種不同結果的原因可能是：物種多樣性本身不是一個獨立變量，其維持受到多種因素共同作用的影響。除植物自身的特征之外，還可能受非生物條件影響，例如土壤酸堿度和氣候條件。因此，施加氮肥是否有利于退化高寒草原的恢復，還有待于長期觀測。

青藏高原主要是由草地組成，是面積最大、對氣候變化敏感的高寒草原。另外，近30年來，青藏高原正經歷著諸如平均降水增多、N沉降加重等明顯的氣候變化［8］。青藏高原獨特的地理位置決定了它對全球氣候變化的研究是超前的，作為全球變化和人類干擾的敏感區，在生態學研究中極具價值［22］。當前，國內外學者對降水變化格局及N添加的響應進行了較多研究，但其交互效應多數試驗僅針對荒漠草原［23］或高寒草甸［24］，對高寒草原的水氮添加研究鮮有報道。不同地區的降水存在較大的差異性，導致試驗研究成果并不適用于其他生態系統［25］，而且大多數的試驗研究都集中在五年之內，通過短期試驗得到的結果，十年或者十年以上的試驗研究較少。鑒于此，本研究以青海省剛察縣三角城種羊場紫花針茅（Stipa purpurea Griseb）高寒草原為研究對象，在此基礎上，探討長期降水變化、N添加及水、氮交互作用對草地植物群落組成、物種多樣性及地上生物量的影響。本研究將為全面了解降水變化及N添加對植物多樣性的作用機理，以及在全球變化大背景下我國青藏高原后續生態模型研究提供重要的科學依據［25］。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區地處青海省東北部的剛察縣，該區域位于100°14′8.99″E，37°14′49.00″N，海拔3 210 m。該地區屬于高原大陸性氣候，日照時數較多，晝夜溫差較大。2013—2022年年平均降水量和年平均溫度分別為414.25 mm，4.07℃（圖1）。冬季嚴寒，夏秋溫暖涼爽，1月平均氣溫-17.5℃，7月平均氣溫11℃。該地區的優勢種是紫花針茅（Stipa purpurea）和賴草（Leymus secalinus）。

1.2 試驗設計

選擇剛察縣三角城種羊場植被分布均勻、地勢平坦、面積較大的樣地進行圍封。該樣地面積為1 320 m2，樣地尺寸為36.2 m×36.5 m，共劃分為30個3.3 m×2.7 m的試驗區。其中該試驗區分為5排，每排6個亞樣地，兩個亞樣地之間留出一個寬度為2 m的緩沖區，每個樣地周圍都有一個5 m的緩沖區。在每個試驗點的四周，設置15 cm的防滲帶，并在地下埋入20 cm的雪花鐵皮，以阻止地表徑流。為了確保試驗地的完整性與延續性，每一塊試驗樣地分為動態監測區和采樣區。本試驗設計了兩個因素，它們分別是：降水變化和N添加，其中降水變化設置減少50%的降水、對照和增加50%的降水，它們分別用P1，P2和P3來代表。N添加設N1和N2兩個處理，分別代表對照和氮添加。試驗按完全隨機區組設計進行，每組5次重復。本研究包含了6個氮水組合處理，它們分別為N1P1，N1P2，N1P3，N2P1，N2P2，N2P3。各處理對應順序見表1。

為了模擬降水的變化，將一塊凹形透明塑料遮雨棚按15°均勻地置于減少50%降水的上方，從而實現降水的目的。在每一次降水之后，將收集到的50%的降水，用噴霧器噴灑在增加了50%水分的試驗區中，以實現增加降水的目的。在每年的六月和七月中旬，以相同的劑量分兩次加入102.85 g，當施用氮肥時，將NH4 NO3溶解在1 L的水里，用噴霧裝置在氮素添加區域將其均勻地噴灑。在自然氮沉降區域，為降低試驗誤差，還應施加等量的水，使土壤含氮量達到飽和狀態。

1.3 樣品采集

在2013—2022年的8月份的中旬，在植被旺盛的季節對群落進行了調查。分別采用樣方法和收獲法對群落調查、地上植物量進行采樣。樣方面積為1 m×1 m，每塊樣地設3次重復，群落調查的指標包括：物種組成，各個物種的高度和蓋度，群落的總蓋度。在調查物種蓋度時，采用目測法，對每個樣方中所出現的全部物種的蓋度進行記錄。在樣方調查中，將樣地內的所有物種，割去地上部分，在對新鮮重量進行稱量后，再將其帶回到實驗室，將試驗樣品在65℃下烘72小時，直到達到恒重，同時稱取其干重，并計算出地上生物量，樣方內所有物種的地上生物量之和即為植物群落凈初級生產力。

1.4數據計算方法

物種重要值（Important value，IV）是指生物在群落中的優勢地位，是衡量生物生態系統的重要指標。是由相對高度（Relative height，RH）、相對蓋度（Relative coverage，RC）、相對頻度（Relative frequency，RF）三者之和的平均值計算出，公式如下：

IV（%）=（RH+RC+RF）/3×100%

物種多樣性（Species diversity）是一個更好的反映生態系統群落結構與功能特性并衡量其穩定程度的指標。采用物種豐富度指數（Margalef，R0）、香農-威納多樣性指數（Shannon-wiener，H）、優勢度指數（Simpson，D）和均勻度指數（Pielou，J）評價植物群落的多樣性，計算公式［26］如下：

（1）豐富度指數：R0=S

（2）Shannon-Wiener多樣性指數：H=-ΣPilnPiPi=Ni/N

（3）Simpson優勢度指數：D=1-ΣP2i

（4）Pielou均勻度指數：J=（-ΣPilnPi）/lnS

式中：RH表示相對高度；RC表示相對蓋度；RF表示相對頻度；S為樣方內出現的植物物種豐富度；Pi表示某個草地類型中第i個物種的相對重要值；Ni表示該草地類型中的第i個物種的重要值；N表示該草地類型中的所有物種重要值之和。

1.5 統計分析

采用SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA）獨立檢驗在不同年份不同降水和N添加處理對植物群落凈初級生產力（ANPP）和物種多樣性的影響，并用Duncan多重比較方法進行顯著性差異檢驗（Plt;0.05）。通過SPSS 26.0對數據進行分析，本節中圖表采用軟件Sigmaplot 14.0和Microsoft office Excel 2010繪制。試驗地的年降水量和年均溫的原始數據來源于美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）下設的國家環境信息中心（NCET）。

2 結果與分析

2.1 降水變化和氮添加對群落蓋度的影響

年際間、降水變化、年際與降水變化的交互效應對群落蓋度有極顯著影響（Plt;0.01）（表2）。年際間群落蓋度變化顯著，并呈現先增加后下降的變化趨勢，于2016年（74.05%）達到了最大，于2022年（54.17%）達到了最小。降水變化的效果在2016和2019年顯著，而在2013和2022年不顯著，尤其是對于增水的效果（圖2）。降水減少顯著降低了群落蓋度，平均蓋度從68.29%下降至57.03%，下降了16.48%；降水增加使群落蓋度顯著增加，平均蓋度從68.29%增加至73.10%，增加了7.05%（圖2）。

紫花針茅和賴草的群落蓋度在年際間有極顯著的影響（Plt;0.01）（表3）。在年際間，紫花針茅的群落蓋度逐年減少，而在試驗后期，賴草的群落蓋度增加，代替紫花針茅成為新的優勢種（圖3）。

2.2 降水變化和氮添加對群落物種豐富度指數的影響

年際間、降水變化、N添加以及年際和N添加交互作用對豐富度指數有極顯著影響（Plt;0.01），年際和降水變化交互作用有顯著影響（Plt;0.05）（表4）。2013和2016年間的豐富度指數顯著高于2019和2022年，年際間豐富度指數表現為2013年gt;2016年gt;2019年gt;2022年（圖4）。

N添加和降水減少處理使豐富度指數均顯著降低，N添加使豐富度指數從12.4降至10.17，下降了18.01%；降水減少處理使豐富度指數從11.95下降至10.05，下降了15.90%；降水增加處理對豐富度指數影響較小，豐富度指數由11.95降至11.85，僅下降了0.84%（圖4）。

2.3 降水變化和氮添加對群落物種多樣性的影響

2.3.1 降水變化和氮添加對群落Simpson指數的影響 年際間、N添加、降水變化、年際與降水變化的交互效應和年際與N添加的交互效應對Simpson指數的影響均極顯著（Plt;0.01）（表4）。年際間Simpson指數呈現先增加后下降最后趨于平穩的趨勢，2013和2016年的Simpson指數顯著高于2019和2022年，尤其是對于N添加的效果（圖5）。

N添加和降水減少處理對Simpson指數顯著降低，N添加使Simpson指數由0.88降至0.81，下降了8.01%；降水減少處理使Simpson指數從0.86降至0.82，下降了4.95%；降水增加處理則對Simpson指數的影響不顯著，平均Simpson指數僅從0.86降至0.85，下降了4.57%（圖5）。

2.3.2 降水變化和氮添加對群落 Shannon-Wiener 指數的影響 年際間、N添加、降水變化、年際和降水變化的交互以及年際和N添加的交互效應對Shannon-Wiener指數均有極顯著影響（Plt;0.01）（表4）。年際間Shannon-Wiener指數呈現先下降后上升的趨勢，2013和2016年的Shannon-Wiener指數顯著高于2019和2022年（圖6）。

N添加處理使Shannon-Wiener指數顯著下降，平均Shannon-Wiener指數從2.32下降至2.00，下降了13.82%；降水減少處理使Shannon-Wiener指數顯著下降，平均Shannon-Wiener指數從2.23下降至2.01，下降了10%；降水增加處理使Shannon-Wiener指數顯著提高，平均Shannon-Wiener指數從2.23提高至2.24，增加了5.22%（圖6）。

2.3.3 降水變化和氮添加對群落 Pielou 指數的影響 年際間、N添加以及年際和N添加交互效應對高寒草原Pielou指數的影響均極顯著（Plt;0.01），降水變化、年際和降水的互作效應的影響均顯著（Plt;0.05）（表4）。年際間Pielou指數呈現先增加后下降最后趨于平穩的趨勢，最高值（0.95）和最低（0.88）分別在2016年和2019年（圖7）。

N添加使Pielou指數顯著降低，平均Pielou指數從0.93降至0.89，下降了4.67%；降水減少處理、自然降水和降水增加處理平均Pielou指數分別為0.90，0.92和0.91，則降水增加和減少對Pielou指數的影響不顯著（圖7）。

2.4 降水變化和氮添加對植物群落地上生物量的影響

地上生物量在年際間、N添加、降水變化處理、年際與N互作和年際與降水變化處理互作效應的差異均極顯著（Plt;0.01），N添加與降水變化處理的互作效應有顯著影響（Plt;0.05）（表5）。年際間地上生物量表現為呈先增加后下降的變化特征，2019年的地上生物量顯著高于2013和2022年（圖8）。

N添加使植物群落地上生物量顯著增加，地上生物量從115.31 g·m-2 增加至 158.58 g·m-2；降水減少使植物群落地上生物量顯著下降，地上生物量從139.20 g·m-2 下降至115.62 g·m-2；而降水增加則使植物群落地上生物量有顯著的促進作用，地上生物量從139.20 g·m-2 提高至156.00 g·m-2（圖8）。

2.5 地上生物量與物種多樣性的關系

不同氮水組合添加草地地上生物量與植物多樣性指數的關系（圖9）。線性回歸分析結果顯示，地上生物量與物種豐富度、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數和均勻度指數均有極顯著的負相關關系（Plt;0.01），線性回歸擬合系數 R2為0. 060 9，0.072 0，0.057 2和0. 056 9，說明群落地上生物量隨物種多樣性增加而減少。

3 討論

3.1 長期降水變化和氮添加對群落蓋度的影響

高寒草原中，N添加及增加降水能夠有效地提高土壤中的有效養分含量，進而提高植物群落的蓋度，影響植物群落的結構和功能［27-28］。在本實驗中，氮添加對群落蓋度不顯著，這與姬陽光等［22］研究結果一致。我們推測，這可能與紫花針茅高寒草原試驗地中存在著多個功能群相關，N添加后禾草類對氮的吸收能力較強，生長速度較快，植被長勢更強，促使蓋度顯著增加。而豆類、雜草類的群落蓋度無顯著變化，削弱了群落蓋度增加的效應［22］，最終使得群落蓋度沒有顯著變化。因此，紫花針茅高寒草原對N添加的響應還有待進一步研究。本研究還發現降水增加使群落蓋度顯著提高，降水減少則使群落蓋度顯著降低。這和杜忠毓等［27］的研究結果一致。降水增加提高群落蓋度，這可能是因為一方面，淺部土壤含水量對高寒草地生態系統生物量的形成有重要影響。在增加降水的同時，還可以提高草地植被的水分利用率，進而提高草地植被的光合效率［28］。另一方面，隨著降水的增多，能夠加速營養物質的釋放，同時也能夠對土壤中的有效營養進行補充，增強了土壤微生物的活動，提高了群落中植物的營養利用率，促進了植物的生長，提高了植被的蓋度［27］。降水減少群落蓋度顯著降低可能是因為紫花針茅是一種對土壤濕度變化極為敏感的草本植物，由于缺水使植物衰老速度更快，干旱脅迫的適應能力也不斷下降，導致生物量顯著降低［29］，又因為地上生物量與植被蓋度存在著正相關關系，因此群落蓋度顯著降低。

在本研究中，不同年份的植物群落蓋度變化主要與降水有關，降水與年份對群落蓋度呈現顯著的交互作用，研究結果顯示降水變化處理的效果在2016和2019年顯著，而在2013年和2022年不顯著，尤其是對于降水增加的效果。這種作用可能是與當年的其他氣候條件（降水量）有關，例如，2016和2019的降水量較高，在2016和2019年降水變化處理的群落蓋度均高于其他年份的群落蓋度，而在降水較低的年份（2013和2022年），降水變化的效果不顯著。

3.2 長期降水變化和氮添加對物種多樣性的影響

物種多樣性能夠反映出一個群落的物種組成和功能特性，是一個生物群落中所有種類的生長動態的一個綜合反映［30］。大量研究結果顯示，N添加會使物種豐富度發生改變，會導致草地物種多樣性降低，甚至造成植物損失［18-19，31］，但也有一些研究表明，N添加不會影響植物物種豐富度和多樣性［20，32］。本研究發現N添加會使高寒草原物種豐富度、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數均顯著降低，表明N添加可引起草地物種多樣性的下降，這與李秋霞［18］的研究結果相吻合。造成這種情況可能有以下幾點原因：（1）長時間持續氮的輸入通常能提高植被的地上生產力，從而間接地增加枯落物數量，尤其在土壤退化、養分貧瘠的生境中，進而會對種子的萌發和幼苗的定殖產生抑制作用，也會減少本地物種的定殖率，增加現存物種的滅絕率。除此之外，喜氮型植物的迅速生長，會導致周圍的植物被遮擋，這就造成了喜光植物幼苗長期受制于光照條件的制約，最終死亡，所以氮添加導致了物種的降低［16］。（2）任何能夠影響土壤物屬性的因素都會對植物的生長產生影響［8］。高寒草地的土壤是一種偏堿性的鈣質土，在長期的自然選擇過程中，所有的植物都對其土壤中的營養狀況有了很大的適應，也就是土壤中的Fe3+、Mn2+、磷等可利用性很差，但是鹽基陽離子（Ca2+，Mg2+，K+）含量很高，一般來說，鹽基陽離子的總含量決定著土壤的緩沖能力，即高濃度的鹽基陽離子意味著具有較多的H＋交換位點和較好的緩沖性［33］。同時鹽基陽離子的含量及飽和度能較好地反應其生物可利用性、遷移和再循環狀況，對保持土壤營養和緩沖土壤酸化具有重要意義。秦書琪等［34］在紫花針茅高寒草原研究了土壤鹽基離子對氮添加的響應中也證實了這一點，長期的N添加會造成堿性土中鹽基離子的損失，進而導致土壤的酸化和物種多樣性的下降。（3）在高寒草地上，土壤中的有效磷含量很少，而在這片土地上生存的植物，對低磷區的適應性也很強，但連續10年以每年10 g·m-2的N添加輸入草地后，對已經存在的穩定化學計量關系進行了破壞，從而造成土壤和植物體內的營養素氮磷平衡，還有可能會導致某些物種在植物群落中消失［16］，最終對植物群落的物種組成造成影響。

青藏高原高寒草地植被的物種多樣性與營養循環也會因降水的漲落而改變［28］。許多草地生態系統的降水增加實驗表明，物種多樣性對增水的響應極不一致，包括正向，負向及無顯著響應等結果。在本研究中，降水增加對豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和 Pielou均勻度指數無顯著的影響，并沒有改變物種的多樣性，這與白珍建等［35］研究結果相似。但是在試驗后期（2019—2022年）降水減少處理中對豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數均顯著下降，這可能是因為在試驗后期，我們觀察到賴草已取代紫花針茅成為新的優勢種（圖3），并且種群間存在較強的競爭關系，新優勢種的生長優勢增強；試驗后期連續5年的減少50%降水，使種群數量顯著下降，使群落穩定性下降，所以試驗后期均勻程度和豐富程度較前期下降。

有的研究表明水氮對植物的物種多樣性有顯著的互作效應［36］。但本次研究結果顯示：水氮交互作用對豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數無顯著影響。這與姬陽光［22］在高寒草甸的研究結果一致。這可能是由于青藏高寒區太陽光照強，日照時間長，蒸發量較大，N添加會加劇干旱的負效應，提高了植物的光合作用，使其蒸騰速率增大，根系水分消耗增加，土壤水分含量降低，抵消了增水的積極作用［29］，從而使每個指標之間的相互作用不具有統計學意義。此外，最主要的原因可能是，本研究降水與N添加試驗已在紫花針茅高寒草原開展了10年，在長時間的降水和N添加處理中，不同小區都已經有了比較穩定的群落，每個小區內的功能物種組成變化不大。因此，物種多樣性指數在水氮交互處理下無顯著影響。

模擬降水格局變化與N添加處理試驗已在紫花針茅高寒草原開展了10年，并且還在繼續中，但是在短期試驗和長期試驗過程中，不同N沉降及降水格局改變下的群落物種多樣性存在差異。2013—2022年分析結果表明，物種多樣性在年際間有所變化，不同降水變化和N添加對Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數在2019年達到了最低值，2019年是長期試驗年際間的轉折點。本研究結果顯示：在實驗前期（2013—2018年），短期的N添加對高寒草原的物種豐富度和多樣性均有不顯著影響，這可能是施用肥料引起了較弱的群落結構改變，但這種改變不會很快顯現出來［36］。隨著N添加量長期持續的增加，在試驗后期（2019—2022年）群落中物種顯著減少，多樣性顯著降低，這主要可能是由于長期施用氮素引起的土壤酸化，排除了一些耐酸性的植物，從而造成了群落中的物種多樣性下降［37］。

不同降水格局變化在短期、長期的年際間也是有所變化的。短期（2013—2018年）的降水減少對Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數影響不大，但在試驗后期（2019—2022年）降水減少處理對物種豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和 Pielou均勻度指數均顯著降低，這可能是因為年際間的降水差異，試驗后期的年降水量逐漸減少，再加上通過長期減少50%降水，植物數量大幅度下降，群落穩定性下降，物種多樣性也隨之下降，這也是為什么實驗后期的均勻度和豐富度都有所下降的原因。在長期降水增加的條件下，紫花針茅高寒草原的物種多樣性指數呈現出先升高后降低的變化形式，但差異性并不顯著。在實驗前期物種多樣性指數升高可能由于短時間的降雨，土壤水分可利用性增強，交換性離子遷移能力增強，酶活性增強，能在一定程度上促進某些植物的生長，但對植物的多樣性影響不大。隨著降水的持續增多，植物的生物量也隨之提高，從而使植物在后期的土壤缺水，使一些植物的生活史提早結束，從而使多樣性指數在試驗的后期有所下降［38］，同時由于增水是正向的，增氮是負向的，因此，長時間的持續降水不會影響植物的多樣性。

3.3 長期降水變化和氮添加對總植物群落地上生物量的影響

生物量指的是在一定時間內，一個生態系統的單位區域中積累的活性有機物［1，22］。在本實驗中，長期模擬降水變化和大氣N沉降試驗顯示：N添加與降水增加處理均使地上生物量顯著增加，而降水減少則使群落地上生物量顯著下降，這與之前的大部分研究結果是相符的［38-40］，這可能的原因：（1）長期降水減少導致干旱加劇，干旱對植物的不可逆破壞，對植物的生長和發育產生直接或間接的影響，引起植物死亡或物種消亡，最終導致地上生物量降低。（2）長期N添加和降水增加處理使地上生物量顯著增加是因為N添加能在一定程度上提高植被的生產力，能促進土壤凈氮礦化，改善土壤營養狀態，增加有效氮含量，有利于植物對氮的吸收和利用。增加降水可以加速種子的發芽，有利于植株的生長，也可以促進根系的生長，因此可以增加群落的生物量。

在這項研究中，我們觀察到，經過長達十年的實驗（2013—2022年），水氮交互作用刺激了各類型植物地上生物量的增加，并對其產生顯著的影響。這也許是因為N添加提高了土壤中的水分含量，使一部分原來對植物生長“無效”的水變得“有效”，從而使植物能夠更好地吸收并使用水分［41］。研究結果還顯示年際與降水變化、年際與N添加的交互作用對地上生物量有極顯著的影響，呈先增加后下降的變化特征，2019年的地上生物量顯著高于2013和2022年。這表明降水和N添加對青藏高原高寒草原植物群落地上生物量的影響并非簡單的線性關系，當增加的氮、降水超過一定的限度時，植物群落地上生物量下降。這是由于過多的水分和氮素營養，會使植植物遭受過多的養分脅迫，使其對資源的競爭性增強，進而對植株的生長發育、繁殖產生不利的影響［42］，因此群落地上生物量下降。

3.4 地上生物量與物種多樣性的關系

針對群落生物量與物種多樣性的關系及影響因子的研究，國內外學者從不同角度對群落生物量與多樣性的關系進行了詳細的分析，歸納出5個相關關系：線性正相關，線性負相關，不相關，單峰關系及U型曲線關系。本研究回歸分析結果顯示：不同氮水組合添加處理下，草地地上生物量與物種豐富度、Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數和均勻度指數均有極顯著的線性負相關關系（Plt;0. 01），表明低生物多樣性具有較高的地上生物量，且大于中生物多樣性、高生物多樣性值對應的地上生物量，這與于麗等［4］的研究結果一致。這種關系的出現可能的原因是：（1）與群落組成的差異有關，張峰等［5］研究表明優勢種是影響地上部分生物量的重要因子，在本研究中前期是紫花針茅植物作為優勢種，后期賴草代替了紫花針茅成為新的優勢種，其絕對的競爭優勢導致物種多樣性減小、地上生物量增加。（2）地上生物量與物種多樣性的關系與環境擾動存在著一定的聯系，如果環境對其中一個具有促進效應，而另外一個具有抑制效應，那么會呈現出負相關關系，若同時起促進作用則呈現正相關［43］。本研究結果得出N添加顯著降低物種多樣性，則顯著增加地上生物量，因此呈現出負相關關系。N添加增加了土壤中有效氮含量，再加上一定的降水，使土壤表層溫度較高，加速了種子的發芽和根系的生長，有利于優勢種植被的生長與繁殖，群落地上生物量增加，但是喜氮型植物的迅速生長，會導致周圍的植物被遮擋，出現了光競爭現象，這就造成了喜光植物幼苗長期受制于光照條件的制約，導致物種多樣性低，因此低生物多樣性情況下地上生物量較高。（3）水熱條件的變化所引起的物種選擇、資源競爭、生境變化是影響物種多樣性與生產力關系的重要因子［44］。青藏高原的物種多樣性地上生物量關系復雜多樣，造成的原因可能與空間尺度有關，物種資源競爭、生境變化和人為活動等因素均可影響二者之間的關系，對多樣性和地上生物量的關系仍需進行研究。

4 結論

本試驗研究青藏高原高寒草原物種多樣性和生產力對長期降水變化和N添加的響應特征，基于10年的連續試驗表明：N添加降低了物種多樣性，而降水增加并沒有改變物種的多樣性，但是在試驗后期降水減少對物種多樣性指數顯著下降；水氮交互作用對物種多樣性影響不顯著。N添加與降水增加處理均使群落地上生物量顯著增加，降水減少使地上生物量顯著下降，地上生物量與物種多樣性呈線性負相關關系。該項目的實施將對青藏高原高寒草地生態系統的合理利用和管理具有重要的意義，以及如何通過限制氮肥施用來緩解草地生物多樣性下降的風險提供重要的理論基礎。

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（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-10-24；修回日期：2024-03-14

基金項目：青海省自然科學基金項目（2022-ZJ-957Q）；國家自然科學基金地區基金項目（32160289）；青海大學青年科研基金項目（2021-QNY-11）資助

作者簡介：

鄧彤彤（1998-），女，漢族，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事草地生態學研究，E-mail：1914659932@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：lichangbin900912@126.com