燕麥鐮刀菌HY-041可濕性粉劑的制備及除草研究

摘要：本研究以具有高效除草活性的生防菌株燕麥鐮刀菌（Fusarium avenaceum）HY-041為研究對象，通過單因素與正交組合試驗設計，篩選出了HY-041菌株的最適產孢基質及最優基質配方；通過對載體及助劑的篩選，進行了可濕性粉劑的初步研制，并測定了可濕性粉劑對雜草藜（Chenopodium album）、密花香薷（Elsholtzia densa）、豬殃殃（Galium spurium）的致病性。結果表明：HY-041菌株的最適產孢單一基質為麥麩；最適基質配方組合為麥稈糠18.3 g，麥麩18.3 g，菜籽餅0.8 g，玉米粉12.2 g；最適載體為硅藻土，穩定劑為白炭黑，分散劑為羧甲基纖維素鈉，保護劑為腐殖酸。盆栽雜草致病性結果顯示，HY-041可濕性粉劑對盆栽雜草致病性表現為豬殃殃（G. spurium）gt;藜（C. album）gt;密花香薷（E. densa）。因此，本研究所制備的燕麥鐮刀菌（F. avenaceum）HY-041可濕性粉劑，可作為有效控制豬殃殃（G. spurium）等雜草的生物制劑。

關鍵詞：燕麥鐮刀菌HY-041；固體基質；載體及助劑；致病性；可濕性粉劑

中圖分類號：S451.1 """文獻標識碼：A """"文章編號：1007-0435（2024）05-1650-07

Preparation of Fusarium avenaceum HY-041 Wettable

Powder and Herbicidal Activity Study

ZHANG Le1，2，3， LI Huan1，2，3， LI Xiang1，2，3， ZHU Hai-xia1，2，3*

（1.Academy of Agriculture and Forestry Sciences of Qinghai University， Xining， Qinghai Province 810016， China; 2.Scientific

Observing and Experimental Station of Crop Pest in Xining in Ministry of Agriculture， Xining， Qinghai Province 810016， China;

3.Key Laboratory of Agricultural Integrated Pest Management in Qinghai Province， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：In this study，Fusarium HY-041，a biocontrol strain with high herbicidal activity，was used as the research object，and the most suitable spore-producing substrate and the optimal substrate formulation of F. avenaceum were screened out through the experimental design of single-factor and orthogonal combinations;the preliminary development of wettable powder was carried out through the screening of carriers and auxiliaries，and the pathogenicity of the wettable powder was determined against the common weeds Chenopodium. album， Elsholtzia densa，and Galium spurium in Qinghai province. The results showed that the optimum spore-producing single substrate for strain HY-041 was wheat bran;the optimum combination of substrate formulations was 18.3 g of straw bran，18.3 g of wheat bran，0.8 g of rapeseed cake，and 12.2 g of maize flour;the optimum carrier was diatomaceous earth，the stabiliser was silica，the dispersant was sodium carboxymethylcellulose，and the protective agent was humic acid. The results showed that the pathogenicity of HY-041 wettable powder on potted weeds was G. spurium gt; C. album gt; E. densa. Therefore，F. avenaceum HY-041 wettable powder developed in this experiment can be used as a biological herbicide for effective control of weeds such as G. spurium.

Key words：F. avenaceum HY-041;Solid substrates;Carriers and additives;Pathogenicity;Wettable powder

一直以來，雜草治理都是農田生態系統中所要面臨的重要問題之一。我國受雜草侵害土地面積超過了0.73億hm2，雜草侵害所造成的直接經濟損失已達900多億元［1］。在農作物和蔬菜生長過程中，雜草不僅爭奪土壤中的養分，還會對農作物地上及地下生長環境造成一定的破壞，從而降低農作物的產量。同時，雜草也是田間害蟲和病原菌寄生的重要媒介。農田雜草群落不僅演替速度極快，并且具有高度的適應能力，是影響農作物產量與質量的重要生物學因子［2-4］。目前，微生物除草劑已經在雜草的綜合防治中發揮著越來越重要的作用。

鐮刀菌（Fusarium spp.）是一類廣泛分布的世界性真菌，寄主多，侵染能力強［5］，能對糧食作物、油料作物、經濟作物及觀賞植物等多種植物進行侵染，可以造成植物的花腐、莖腐、根腐、穗腐等各種類型的腐爛病［6-7］。多年來，鐮刀菌在雜草生物防治方面也取得了良好進展，莊義慶［8］從自然患病的空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）的葉片和莖稈上分離得到一株蕉斑鐮刀菌（F. stoveri），研究發現其對空心蓮子草具有較強的致病作用。王之樾等［9］從自然感病的埃及列當（Orobanche aegyptica）植株上分離得到一株鐮刀菌，并研制成生防菌劑F798，對埃及列當的防治效果達到了95%以上。尖孢鐮刀菌（F. oxysporum）作為一種危害嚴重的土傳病原真菌，被列為世界十大植物病原真菌之一［10］，其目前在生物防治方面的應用也不在少數。張蘊等［11］通過對馬蜂（Polistes chinensis Fabricius）腸道菌MF06進行形態學觀察和ITS序列分析后鑒定該菌為尖孢鐮刀菌，并驗證了該菌株發酵液的乙酸乙酯的提取物對反枝莧（Amaranthus retroflexus）根部生長率大于68%。李祥等［12］從患病的甘草（Glycyrrhiza uralensis）根部分離獲得的尖孢鐮刀菌GD-0221對青海省5種常見闊葉雜草均有致病性。Asim S等［13］通過對小麥（Triticum aestivum）內生真菌GW進行ITS序列分析，將該菌株鑒定為尖孢鐮刀菌，并研究發現其對野燕麥（Avena fatua）的生長有明顯的抑制作用。尖孢鐮刀菌可以誘導列當屬（O.spp.）雜草發生植物激素紊亂［14］。尖孢鐮刀菌在雜草的生物防治過程中具有良好的發展前景。另外，鐮刀菌所產生的外代謝物DAS（單端孢霉烯真菌毒素）對獨角金（Striga hermonthica）有較好的除草作用［15］。叢麗麗等［16］從紫花苜蓿（Medicago sativa）根腐病病株上分離獲得了鐮刀菌菌株，也進一步說明了鐮刀菌在生物防除雜草方面具有較好的潛力。

可濕性粉劑具有生產成本低，方便貯存運輸等優點，目前已成為我國微生物制劑的主要劑型［17-18］，在微生物農藥的研制方面占據著舉足輕重的地位，但與鐮刀菌（F. spp.）可濕性粉劑研制有關的報道相對較少。本研究以自然感病的大刺兒菜（Cirsium setosum）葉片上分離純化得到的一株燕麥鐮刀菌（F. avenaceum）HY-041為研究對象，通過正交組合設計，篩選菌株固態發酵基質最優配方，通過對載體及助劑進行篩選，初步制備HY-041菌株可濕性粉劑，并通過噴霧接種法測定該菌劑對盆栽雜草的致病性，為鐮刀菌屬微生物制劑的開發提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試菌株 從自然感病的大刺兒菜（C. setosum）葉片分離得到的具有強致病力的活性菌株HY-041，鑒定為燕麥鐮刀菌（F. avenaceum）。

1.1.2 供試雜草 青海省田間常見雜草：藜（C. album）、豬殃殃（G. spurium）、密花香薷（E. densa）

1.1.3 供試載體及助劑 供試載體：高嶺土，硅藻土，拉開粉，石灰石，黏土；

穩定劑：膨潤土，輕質碳酸鈣，白炭黑，重質碳酸鈣；

分散劑：羧甲基纖維素，羧甲基纖維素鈉，聚乙烯醇，SDS，吐溫，木質素磺酸鈉；

保護劑：腐殖酸，糊精，海藻酸鈉，可溶性淀粉，

固體基質：玉米粉，羊糞，麥麩，麥稈糠，菜籽餅。

1.1.4 試驗儀器 Olympus-BX43F顯微鏡；恒溫震蕩培養箱；LDZX-50KBS壓力蒸汽滅菌鍋；紫外分光光度計；101A-2E電熱鼓風干燥箱；電子秤；無菌操作臺。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子液的制備 "將HY-041菌株接種于PSA培養基上，25℃倒置培養5 d。將活化后的HY-041菌株接種于PDB培養液中，于25℃恒溫及180 r·min-1轉速條件下振蕩培養，5 d后使用4層無菌紗布過濾培養液，將所得濾液使用無菌PDB稀釋為孢子量1×108 個·mL-1的種子液備用。

1.2.2 固體基質的單因素篩選及正交試驗設計 選取廉價農副產品麥稈糠、玉米粉、菜籽餅、羊糞、麥麩等作為發酵培養的固體基質，按質量分數加入2%麥芽糖與硝酸鉀分別作為最適碳氮源［19］，加入適量無菌水并混合均勻后，分裝至250 mL錐形瓶中，封口膜密封后于121℃下高壓滅菌30 min。待冷卻至室溫后，固體基質與種子液以5∶1的比例在無菌操作臺進行接種，并使用封口膜密封瓶口。將接種后的固體基質于25℃恒溫環境下培養10 d，室溫干燥后粉碎，在顯微鏡下觀察并統計各處理孢子濃度［19］。使用分光光度計測量各處理在600 nm處吸光值，以二者為指標篩選菌株HY-041最適生長基質，各處理設置3次生物學重復。

在單因素篩選固體基質結果的基礎上，以麥稈糠、玉米粉、菜籽餅、麥麩為因素進行無交互作用L9（34）的正交試驗設計。參考上述單因素篩選固體基質方法對各處理添加最適碳氮源及無菌水，密封，滅菌后每瓶接種10 mL已制備的種子液，密封后參考上述單因素篩選固體基質方法進行培養，10 d后統計孢子數量及各處理在600 nm處的吸光值。

1.2.3 載體和助劑的篩選 采用單因素變量法，在PSA培養基中，按照質量分數的2%分別添加載體、分散劑、穩定劑、保護劑，以未添加載體及助劑的PSA培養基作為空白對照，分別接種HY-041菌株，觀察該菌株在各培養基上的生長情況。根據HY-041菌株的生長情況及理化性質檢驗，篩選HY-041菌株的最適載體及助劑［20］。

1.2.4 可濕性粉劑的初步制備 將HY-041菌株使用PSA培養基活化后，采用1.2.1的方法制備種子液，以1.2.2正交設計中產孢量最佳的處理為固體基質配方，分別按照質量分數的2%添加麥芽糖和硝酸鉀作為最適碳氮源，采用1.2.2的方法與用量將固體基質進行高溫高壓滅菌，冷卻至室溫后，按照5∶1的比例添加種子液并均勻混合，在25℃條件下恒溫培養10 d。將發酵物室溫干燥后粉碎，按照50%的載體、6%分散劑、1%穩定劑和3%保護劑與菌粉均勻混合，按照一定的工藝，制成可濕性粉劑［21］。

1.2.5 可濕性粉劑對盆栽雜草致病性測定 從田間移植生長情況良好的4～6葉期的藜（C. album）、豬殃殃（G. spurium）、密花香薷（E. densa）幼苗，于室內培養7 d左右。將HY-041可濕性粉劑與無菌水按照1∶10比例溶解后，使用2層無菌紗布過濾，收集濾液。采用噴霧法將濾液連續3 d均勻接種至雜草盆栽植株葉片上，每盆接種量為25 mL左右。將接種后的盆栽植株置于溫度參數為25℃，濕度參數為70%的培養箱內，恒溫保濕培養24 h，其中光照培養12 h，黑暗培養12 h，每個處理設置3次生物學重復，以接種無菌水作為空白對照。7 d后觀察盆栽雜草植株發病情況，計算發病率，病情指數與鮮重防效［22］。

參照文獻進行病情分級［23］，并稍做修改。1級：無病或幾乎沒有病狀及病征；2級：葉片上有零星斑點；3級：1/4以上的葉片出現病斑，植株生長受到抑制；4級：2/3以上的葉片出現病斑，植株生長受到嚴重抑制；5級：3/4以上的葉片出現病斑，植株接近死亡或者死亡。

1.3 統計分析

采用Excel 2016、SPSS Statistics 25.0軟件對試驗數據進行統計分析，并使用單因素方差分析（ANOVA）及最小顯著性差異（LSD）均值比較差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 單因素篩選固體發酵基質及正交組合優化結果

由表1可知，不同發酵基質對HY-041菌株的產孢量存在差異。在等量發酵基質和種子液接入量相同的前提下，HY-041最適產孢的固態基質為麥麩，與其他固態基質產孢量相比較，存在顯著性差異（Plt;0.05）。

表2可知，OD值指標下的因素主次順序及優化組合為C1D2A1B1，（即菜籽餅0.8 g，玉米粉12.2 g，麥稈糠18.3 g，麥麩16.5 g），產孢量指標下的因素主次順序即優化組合為B2D2A1C3（即麥麩18.3 g，玉米粉12.2 g，麥稈糠18.3 g，菜籽餅1.6 g）。以上2個指標單獨分析所得優化條件不一致，需要根據因素的影響主次綜合考慮，從而確定最佳優化組合。對于因素A，其對OD值影響排第3位，對產孢量影響排第3位，故A因素取A1，同理可分析B因素取B2，C因素取C1，D因素取D2，即最優組合為A1B2C1D2，即麥稈糠18.3 g，麥麩18.3 g，菜籽餅0.8 g，玉米粉12.2 g。

2.2 載體和助劑篩選結果

HY-041菌株在含不同載體或助劑的培養基上菌落直徑和OD600值如圖1和表3所示。HY-041菌株在以硅藻土為載體時菌落生長速度最快，6 d時菌落直徑為8.47 cm，OD600值為1.43，與其他載體培養基相比，菌落生長狀況最佳，且存在顯著性差異（Plt;0.05）。以白炭黑為穩定劑時，6 d菌落直徑為8.43 cm，且OD600平均值為1.24，與其余添加穩定劑培養基相比，菌落生長狀況最佳，但無顯著性差異；以羧甲基纖維素鈉為分散劑時，OD600平均值為1.45，6 d時菌落直徑為8.22 cm，與其余添加分散劑培養基相比，HY-041菌株在該培養基上菌落生長狀況最佳，且OD600平均值存在顯著性差異（Plt;0.05）；以腐殖酸為保護劑時，6 d菌落直徑為8.07 cm，OD600平均值為1.05，與其他添加保護劑的培養基相比，HY-041菌株在該培養基上的生長狀況最佳，菌落直徑間無顯著性差異，OD600平均值除與糊精存在顯著性差異（Plt;0.05）外，和其余添加保護劑的培養基之間無顯著性差異。因此，本研究選擇硅藻土、白炭黑、羧甲基纖維素鈉和腐殖酸分別作為HY-041菌株的載體、穩定劑、分散劑、保護劑。

2.3 可濕性粉劑的初步制備

根據2.1結果所示，選擇正交設計最優組合，即麥稈糠22.1 g，麥麩16.5 g，菜籽餅0.8 g，玉米粉12.2 g作為HY-041菌株最適生長固體基質配方，進行批量發酵。10 d后觀察發現，HY-041菌株在此基質配方條件下生長良好，菌絲密集，菌落直徑較大且菌株生長活性較強。將發酵物在室溫下干燥后粉碎，并添加50%最適載體，6%最適分散劑，1%最適穩定劑以及3%最適保護劑，均勻混合，初步制成HY-041可濕性粉劑。

2.4 HY-041可濕性粉劑對盆栽雜草致病性測定

如表4和圖2所示，噴施HY-041可濕性粉劑7 d后，藜發病率和鮮重防效達到79.17%和32.38%，病情指數為67.50，藜的植株表現為發黃、干枯萎蔫，直至整株枯死；豬殃殃發病率和鮮重防效分別為82.20%和46.24%，病情指數達到70.08，植株表現為葉片褪綠，植株矮化，葉片邊緣產生黑色病斑，部分發病嚴重的植株枯死；密花香薷發病率和鮮重防效分別為77.78%和30.95%，病情指數達到66.67，植株表現為葉片出現大面積病斑，葉片逐漸褪綠成黑褐色。綜合表明，HY-041可濕性粉劑對豬殃殃（G. spurium）致病性最強，對藜（C. album）致病效果次之，對密花香薷（E. densa）致病效果較差。

3 討論

在微生物除草劑的探索過程中，真菌除草劑的開發占據了主要比重。目前工業生產真菌除草劑主要靠大型發酵裝置進行規模化批量繁殖制作。但是仍然存在部分真菌繁殖能力弱，所產生的孢子活性較差，侵染能力差，加工成各種劑型后出現制劑穩定性降低，甚至多代繁殖后喪失活性等問題，均影響生防菌劑的量產及商品化程度［24］。本試驗以真菌在固體基質上的生長情況，產孢量及固體劑型在600 nm處吸光值作為考察指標，篩選出麥麩作為HY-041菌株最適產孢基質，不僅降低了生產成本，更方便運輸及貯存，同時為生防真菌的規模化生產提供了條件。

生防真菌因其特殊的生長條件以及不穩定性，開發難度遠大于化學除草劑。因此，選擇合適的載體及助劑用以提高生防菌株的侵染能力和穩定性成為了微生物除草劑的主要研發內容［25］。在微生物除草劑開發過程中，選擇合適的載體以及助劑可以有效改善生防真菌本身存在的弊端，改善微生物除草劑受環境的局限，提高其對雜草的侵染能力，達到提升除草效果的目的［26］。美國環保局在1982年10月批準登記了一種長盤孢狀刺盤孢合萌專化型（Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomen）制劑，對水稻田和大豆田的弗尼吉亞合萌（Aeschynomen virginica）防效顯著，且美國稻田對該制劑在1982后的10年內的使用量達到5 000～10 000 hm2［27］。1992年，加拿大Philom Bios開發的一種長盤孢狀刺盤孢錦葵專化型（C. gloeosporioides f. sp. malvae）干粉制劑，對于加拿大草原地區及美國北部平原的小麥（T. aestivum）等作物田的圓葉錦葵（Malva rotundifolia）防效突出［28］。李健等［29］對‘魯保一號’防效研究顯示，有機改性硅聚醚和Silwet 408兩種助劑對‘魯保一號’的菌株致病性有一定的增效作用。可濕性粉劑作為目前我國微生物除草劑的主要劑型，因其具有成本低、濕潤性高、易于運輸貯存等優點，在生防方面發揮著越來越重要的作用［30］。本試驗在確定HY-041菌株最適固態發酵基質的基礎上，對該菌株的載體及助劑進行了篩選，由于助劑的添加，使得該菌劑易溶于水，形成懸浮液，便于噴霧使用。

微生物除草劑的強致病性及穩定性是其發揮效用最重要的保障［22］。由于微生物本身的生理特性，其無法在常溫下長期保存成為了微生物除草劑開發過程中需要攻克的技術難關。這也導致微生物制劑的穩定性以及可貯存性較化學除草劑而言一直處于劣勢［31］，貨架壽命短成為了微生物除草劑開發的主要制約因素。因此，未來在關于微生物除草劑的保存方法以及提高其穩定性方面還需要進行優化，如加強化學除草劑與微生物除草劑配施達到減量增效目的方面的研究，為微生物除草劑在田間應用及規模化推廣方面奠定堅實基礎［20］。

4 結論

生防菌株HY-041最適產孢的基質為麥麩，最優基質配方組合為麥稈糠18.3 g，麥麩18.3 g，菜籽餅0.8 g，玉米粉12.2 g。選擇硅藻土、白炭黑、羧甲基纖維素鈉、腐殖酸分別作為HY-041菌株的載體、穩定劑、分散劑和保護劑。致病性測定發現HY-041菌劑對于雜草致病性表現為豬殃殃（G. spuriumgt;藜（C. album）gt;密花香薷（E. densa），藜（C. album）和密花香薷（E. densa）發病率分別是79.17%和77.78%，鮮重防效分別為32.38%和30.95%，病情指數分別為67.50和66.67，豬殃殃（G. spurium）發病率達到了82.20%，鮮重防效為46.24%，病情指數為70.08，HY-041菌劑對豬殃殃防效最佳。因此，菌株HY-041可濕性粉劑可作為生物制劑用于藜（C. album）、密花香薷（E. densa）以及豬殃殃（G. spurium）的防治。

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（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-10-16；修回日期：2024-01-13

基金項目：青海省科技廳國際合作專項（2023-HZ-808）資助

作者簡介：

張樂（1998-），男，漢族，甘肅靈臺人，碩士研究生，主要從事雜草生物防治研究，E-mail：1431350366@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhuhaixia0101@163.com