模擬降水對內蒙古短花針茅荒漠草原土壤酶活性的影響

摘要：為探究模擬降水處理下土壤酶（脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶）活性變化與土壤養分供應狀況的內在聯系機制。以內蒙古荒漠草原為研究對象，根據多年降水平均量設置了4個梯度：減少自然降水的50%（P-50%）、對照（PCK）、增加自然降水的50%（P+50%）和增加自然降水的100%（P+100%）。結果表明：內蒙古荒漠草原中脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性對水分敏感度有較大差異；10～20 cm土層增水下顯著增加了脲酶（17.36%）、堿性磷酸酶（9.9%）、蔗糖酶（34.85%）活性；3種土壤酶均與速效磷、全氮有顯著相關關系（Plt;0.05），而速效磷的增加會降低全鉀含量。綜上，減水處理極顯著抑制了堿性磷酸酶活性（Plt;0.01），蔗糖酶活性隨增水梯度的增加表現為先顯著升高后顯著降低（Plt;0.05），脲酶活性表現為平穩升高，土壤酶活性改變對土壤養分含量起到促進作用，過量養分之間又產生抑制作用。

關鍵詞：荒漠草原；模擬降水；土壤酶活性；土壤養分

中圖分類號：S812.2""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）05-1339-09

Effect of Simulated Precipitation on Soil Enzyme Activity of Stipa breviflora

Desert Steppe in Inner Mongolia

REN Zi-huan1，2， WANG Zhong-wu1，2， KANG hui1，2， FU Jing-yao1，2，

MENG Pu-jia1，2， HAN Guo-dong1，2*

（1. College of Grassland，Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China;

2. Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot，

Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：The intrinsic mechanism underlying the changes in soil enzyme activities （urease，alkaline phosphatase，and sucrase） in response to simulated precipitation alterations and their relationship with soil nutrient supply conditions were investigated in the desert grassland of Inner Mongolia. Four precipitation gradients were set based on the average precipitation levels over several years：a 50% reduction in natural precipitation （P-50%），a control group （PCK），a 50% increase in natural precipitation （P+50%），and a 100% increase in natural precipitation （P+100%）. Results indicated significant differences in the sensitivity of urease，alkaline phosphatase，and sucrase activities to water availability in the desert grassland of Inner Mongolia. Increasing precipitation significantly enhanced the activities of urease （17.36%），alkaline phosphatase （9.9%），and sucrase （34.85%） in the soil layer at a depth of 10～20 cm，while decreased precipitation only significantly reduced alkaline phosphatase activity. All three soil enzymes are significantly correlated with available phosphorus and total nitrogen （Plt;0.05），while an increase in available phosphorus decreased the total potassium content. Overall，decreased precipitation significantly reduced alkaline phosphatase activity （Plt;0.01），while sucrase activity exhibited a significant increase followed by a significant decrease with increasing precipitation gradients （Plt;0.05），and urease activity showed a steady increase. Soil enzymes indirectly promoted soil nutrient content，the excessive nutrients exert an inhibitory effect on each other.

Key words：Desert steppe;Simulated precipitation;Soil enzyme activity;Soil nutrient

荒漠草原是草原生態系統中的重要類型之一，長期干旱的氣候條件導致內蒙古荒漠草原植被稀疏低矮、土壤貧瘠、外部環境和人為因素的干擾會加劇其荒漠化，加之降水短缺導致植物生長受阻而使生態系統變得更為脆弱［1］。荒漠草原較其他類型草原生態穩定性來說較差，對水分的時空分布格局的響應也更為敏感，降水不僅是該區草原生態系統主要的水分來源，還是調節其生態系統功能的重要因素［2］，降水改變了分解者活動和有機物質分解速率等土壤養分動力學和生物有效性［3］，進而對生態系統功能產生影響。因此，為了解全球氣候變化背景下荒漠草原的變化機理，仍需深入探究降水格局改變的生態效應提供數據支撐，及其與荒漠草地生態系統生物多樣性和草地土壤養分供應的內在聯系。

試驗研究表明，土壤酶在生態系統物質、能量流動中是不可或缺的［4-6］，土壤酶活性可以作為評價土壤環境的指標，指示土壤質量［7-9］。因此部分學者在脅迫環境下對土壤酶活性進行了研究，結果證實土壤酶活性的大小受土地類型、腐殖質類型和環境等因素的影響［10］；外界因素影響腐殖質的成分組成和含量，土壤腐殖質為微生物生存提供養分，而微生物分泌物促進了土壤酶的活性［11］。土壤含水量上升顯著促進了土壤酶活性［12］；也有研究發現，持續2.5年增加20%年降水量未對溫帶土壤酶活性產生顯著影響［13］；但減少50%年降水量卻顯著促進了其活性；其中僅蔗糖酶和脲酶活性隨土壤含水量的上升而下降。在不同氣候條件下，降水量變化對土壤酶活性的影響不盡相同［14-15］，而且不同種類的土壤酶活性對土壤水分變化的響應也不同［16-17］，因此，對關鍵生態過程產生會產生異化的影響［18］。了解降水量變化下土壤酶活性及其與環境因子以及土壤理化性質的關系，可為深入探討降水格局改變下土壤酶活性的響應機理提供科學依據。

目前，國內在降水量變化下草地土壤酶活性的研究方面已有大量成果［19-22］，但主要集中在草甸和典型草原，尚缺乏針對荒漠草原的相關研究。內蒙古是我國荒漠化土地主要分布地區，本研究以內蒙古短花針茅荒漠草原為研究對象，主要目的是在短花針茅荒漠草原上進行土壤酶活性測定，通過自然降水和人為控制降水梯度來研究該地區降水變化及其環境因子、土壤理化性質對土壤酶活性的響應機制，旨在揭示荒漠草原生態系統在極端降水氣候下，土壤酶活性和草地土壤養分供應的內在聯系，為有效預測極端氣候變化下荒漠草原生態系統的適應與響應提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于內蒙古自治區，烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧業科學院野外試驗基地（41°47′17″N，111°53′46″E）處于半干旱區和干旱區的交界帶，典型的大陸型干燥氣候特征表現尤為明顯；多年平均氣溫為2℃～5℃左右，晝夜溫差顯著；雨季為7—9月，年降水量大約為110～350 mm，年蒸發量大約為1 600～2 400 mm；土壤為淡栗鈣土，質地比較粗糙，短花針茅（Stipa breviflora Griseb.）為當地建群植物。

1.2 試驗設計

本試驗于2016年，在內蒙古自治區四子王旗荒漠草原選取地勢相對比較平坦的樣地，采用隨機區組設計，設置4個模擬降水梯度，分別為：減少自然降雨的50%處理（P-50%）、自然降雨處理（PCK），增加自然降雨的50%處理（P+50%），增加自然降雨的100%處理（P+100%）（圖1），4個降水處理隨機分布，每個降水梯度3次重復，共計12個處理小區。不同降水處理小區四周用防銹鐵皮阻隔，防止土壤表層水分的徑向流動。減水50%的樣地，通過自制減雨設備完成，所降的水被透明V型亞克力板攔截。根據樣地氣象站的實際降水量計算得出增加50%和100%降水量的具體數值，每月根據計算所得降水量值進行人工噴灑。

1.3 樣品采集與測定

本試驗于2020年8月進行土樣采集，用7 cm土鉆在每個樣地取土，每個樣地隨機3個樣點，3鉆混為1個樣品，每個樣點按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm，3個土層深度取樣，每個樣點的相同層次樣品混合，過1 mm篩，剔除大的根和莖，用自封袋帶實驗室，4℃冰箱保存，用于測定酶活性。脲酶（Urease）活性測定采用苯酚-次氯酸鈉比色法；堿性磷酸酶（Alkaline phosphatase）活性測定采用磷酸二苯二鈉比色法；蔗糖酶（Sucrase）活性測定采用3，5-二硝基水楊酸比色法。重鉻酸鉀容量法-元素分析儀測定全氮（Total nitrogen，TN）；NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定全磷（Total phosphorus，TP）；0.50 moL·L-1 NaHCO3法測定速效磷（Fast-acting phosphorus，AP）；NaOH熔融-火焰光度法測定全鉀（Total potassium，TK）；NH4OAc浸提—火焰光度法測定速效鉀（Fast-acting potassium，AK）；土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）的測定采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法；采用鋁盒烘干法測定土壤水分（Soil moisture，SM）；采用土壤溫度計測定土壤溫度（Soil temperature，ST）。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2023進行數據整理，利用SPSS 26.0對數據進行統計分析：采用單因素方差分析（One-way ANOVA）中最小顯著性差異法（LSD）進行指標間的多重比較，分析模擬降水對不同土層下對土壤酶活性的影響，用Graphad Prism 9.0繪制柱狀圖；用Pearson相關分析方法比較土壤酶與土壤養分、環境因子間的相關性，并采用Origin 2021繪制相關性熱圖，利用AMOS 26.0構建土壤酶活性與土壤養分的結構路徑圖。

2 結果與分析

2.1 模擬降水對土壤酶活性的影響

2.1.1 模擬降水下不同土層體積含水量的變化 僅在P+100%處理下20～30 cm土壤水分含量顯著高于10～20 cm土壤水分含量（Plt;0.05），其余處理土壤水分含量均隨土壤深度的增加而降低。各梯度10～30 cm的土壤水分含量均顯著低于0～10 cm的土壤水分含量（Plt;0.05）；增雨（P+100%、P+50%）處理下對各土層含水量有顯著影響（Plt;0.05）（圖2）。

2.1.2 模擬降水對同土層酶活性的影響 對不同模擬降水處理下土壤酶活性進行單因方差素分析，3種酶活性在降水影響下其活性不同（圖3）。在P+100%處理顯著提高了脲酶活性（Plt;0.05）（圖3a）。增雨（P+50%、P+100%）均顯著增加了堿性磷酸酶活性（Plt;0.05）；減雨P-50%顯著降低了堿性磷酸酶活性（Plt;0.05）（圖3b）。增雨（P+50%、P+100%）下極顯著增加了蔗糖酶活性（Plt;0.01），在P+50%處理下，蔗糖酶活性達到峰值約為7.37 mg·g-1·h-1；增雨P+100%較P+50%處理下極顯著降低了蔗糖酶活性（Plt;0.01），蔗糖酶活性受水分影響極為敏感（圖3c）。

2.1.3 模擬降水對不同土層酶活性的影響 隨降水梯度的增加，0～20 cm土層脲酶活性呈現相同趨勢；20～30 cm土層脲酶活性隨模擬降水的增加而升高。在增雨（P+50%、P+100%）處理下，0～10 cm土層脲酶活性均顯著提高（Plt;0.05），10～20 cm土層脲酶活性僅在增雨P+100%處理下顯著提高（Plt;0.05），增雨處理下，20～30 cm土層脲酶活性顯著提高（Plt;0.05），減雨處理對脲酶活性無顯著影響，對比發現土壤脲酶活性受水分影響較為敏感，土層越深脲酶活性受施水量影響越顯著，隨增水梯度的增加脲酶活性增長趨勢減緩（圖4）。

隨降水梯度的增加，各土層堿性磷酸酶活性均呈現上升趨勢，但同梯度處理下，堿性磷酸酶活性隨土壤深度的增加而下降。減雨P-50%處理下，各土層堿性磷酸酶活性均顯著降低（Plt;0.05），增雨（P+50%、P+100%）處理下，堿性磷酸酶活性較自然降雨均顯著增加（Plt;0.05）（圖5）。

蔗糖酶對降水梯度變化的響應與其他酶不同，其活性受降水影響極為敏感。隨降水梯度增加，各土層蔗糖酶活性呈現相同走勢。增雨（P+50%、P+100%）較減雨處理，極顯著提高了蔗糖酶活性（Plt;0.01），其中從增雨50%到增雨100%，各土層蔗糖酶活性均顯著降低（Plt;0.05），且在增雨P+50%處理下10～20 cm的蔗糖酶活性達到峰值約為7.37 mg·g-1·h-1；減雨P-50%僅顯著提高了表層蔗糖酶活性（Plt;0.05）（圖6）。

2.2 模擬降水對土壤理化性質的影響

各處理下速效磷、全鉀、全氮含量變化趨勢基本上一致，隨土層深度的增加含量下降，各處理下0～10 cm較20～30 cm速效磷含量均顯著降低（Plt;0.05）；隨降水梯度的增加同土層下，全鉀、全磷含量都呈現增加趨勢，但無顯著影響；土壤溫度在減雨處理下溫度有顯著升高（Plt;0.05）（表1）。

2.3 模擬降水下土壤酶活性和理化性質之間的關系

2.3.1 模擬降水下土壤理化性質與土壤酶活性的相關關系 對不同模擬降水梯度下內蒙古荒漠草原壤酶活性與理化因子間進行Pearson相關分析，結果如表2所示：脲酶與全氮存在極顯著正相關關系（Plt;0.01），與速效磷、全磷和土壤濕度之間存在顯著正相關關系（Plt;0.05）；蔗糖酶與速效磷、速效鉀和土壤濕度之間存在極顯著正相關關系（Plt;0.01），堿性磷酸酶與土壤濕度存在極顯著正相關關系（Plt;0.01），與速效磷和全氮之間存在顯著正相關關系（Plt;0.05）。

2.3.2 土壤理化性質和土壤酶活性之間的影響因素 生長高峰期（8月）土壤理化性質與土壤酶活性之間產生較強的正面影響（影響系數=0.74），TP對TN產生較強的正面影響（影響系數=0.74），AP對TK產生較強的負面影響（影響系數=-0.62）；土壤性質中的AP，SM，AK和TP與潛變量土壤性質的載荷系數分別為0.62，0.57，0.56和0.54，土壤性質與3種土壤酶活性之間有很強的直接關系（影響系數=0.74），都較能表征各潛變量特征（圖8）。

分析結果顯示，所有觀測變量在各維度上的載荷量均在0.47～0.86之間，變量間相關性程度較好。其中，各潛在變量的相關系數為：0.74，土壤酶維度上3個觀測變量的因子負荷量分別為0.86，0.74和0.63；土壤理化性質維度上7個觀測變量的因子負荷量分別為0.57，0.49，0.62，0.54，0.25，0.52和0.56（圖8）。

3 討論

3.1 土壤酶活性對模擬降水的響應

地理位置的不同，導致降水之間的差異，使得不同土壤酶活性變化也大不相同［23］。其中垂直變化規律也可導致土壤酶活性之間的差異，一些學者認為它們的變化顯著性變化且不規律［24-26］。本研究中3種土壤酶，除土壤蔗糖酶外，堿性磷酸酶和脲酶活性與土壤深度之間大致呈現負相關關系，表層土壤中酶活性幾乎都高于其他土層土壤酶活性。其結果與前人［27-29］研究的土壤酶活性隨深度的變化趨勢一致，在環境惡劣的條件下土壤微生物生存和發展的固然離不開土壤表層僅有的少量的落葉與腐殖質，而且干旱區降水稀少，相比之下土壤表層水熱條件較好，土壤透氣性較差，降水大部分停留在表層；隨著土壤深度的增加溫度降低、濕度減小、土壤容重變大等因素，限制了微生物的活動以及產酶的能力［30-31］，導致表層土壤中的微生物生長、代謝比深層旺盛。

在一定范圍，水分增加有利于提高土壤酶活性，促進枯枝落葉分解和養分釋放過程，但濕度過高會使土壤中產生厭氧環境，從而影響土壤中微生物的生命活動。不同種類的酶活性對土壤水分響應不同［32］。本研究區土壤脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶與土壤水分呈顯著相關，但酶活性走勢均不相同?？赡苁峭寥罍囟群退謱τ诳葜β淙~腐殖化過程具有交互作用，且不同種類酶的生長和繁殖的最適溫度和水分不一致，不同枯枝落葉的腐殖化過程能提供給微生物生長的營養物質存在差異，這均有可能會造成土壤酶活性對氣候溫濕度變化響應規律產生較大差異。其中，增雨在一定程度上提高了堿性磷酸酶和蔗糖酶活性，與許藝馨等［33-34］在寧夏荒漠草原研究結果一致，其過程促進了植物地下部分生長和微生物活性，從而刺激了酶的分泌［35］。在減雨處理下，僅顯著降低了堿性磷酸酶活性，一方面荒漠草原植被生長和微生物代謝產酶能力會受到水分的限制，導致土壤有機質含量減少［36］。增雨P+100%抑制了蔗糖酶活性，有研究表明降水達到土壤酶活性所在臨界值后，其也會呈現下降趨勢，萬忠梅等［37］得出酶活性會同時隨著土壤含水量的增加而逐漸降低；朱同彬等［38］研究發現，土壤含水量過高導致土壤脲酶和堿性磷酸酶的活性被抑制，過度的水會抑制土壤酶活性。土壤含水率的增加，促進了分泌脲酶的微生物生長繁殖，從而向土壤中分泌更多的脲酶。而土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶沒有隨土壤水分的增加而發生改變。這可能是因為影響土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶的微生物群落對含水量的響應存在一個閾值，超過閾值會使土壤形成厭氧環境，從而抑制土壤酶活性。另外，土壤含水量的變化還會影響微生物胞內外的壓力，進而影響微生物向環境中釋放土壤酶［39］。研究區蔗糖酶和堿性磷酸酶在充足的水分條件下形成了厭氧環境抑制酶活性的同時也促進了植被根系分泌酶活性，使得土壤酶活性隨土壤水分的變化無顯著差異。

3.2 土壤理化性質對模擬降水的響應

C，N，P等理化性質可以改變土壤的物質循環、能量流動和新陳代謝等直接或間接地影響酶活性的變化，客觀反映了土壤的活力和營養元素供給狀況，是衡量土壤質量的重要指標［40-41］，影響其在整個生態系統中的循環［42-43］。不同降水梯度對土壤溫度、土壤水分含量的影響有差異，良好的水熱條件可增強微生物活動強度，釋放更多的酶。土壤理化性質顯著影響土壤酶活性，尤其是土壤速效養分含量［44］。土壤水分含量是介導土壤中養分元素耦合、循環以及土壤微生物和土壤養分周轉的關鍵因子［45］。適宜的土壤含水量提高了土壤中速效養分，從而為土壤中微生物或動物提供更加充足的養分物質，有利于提高其活性，形成一個良性的物質循環鏈［46］。提高養分含量與土壤酶活性改善存在顯著正相關，一定程度上證實增雨條件下內蒙古荒漠草原土壤理化性狀和養分狀況的改善對土壤酶活性的變化起積極的正向作用［47］，但隨土層的加深，土壤養分含量較表層土壤顯著減少。諸多研究發現，濕地生態系統中的全氮含量存在隨土層深度的加深而呈減少的趨勢［48-50］。而本研究發現，全氮含量在淺層土壤中各處理與對照間無顯著差異，此結果與向雪梅等的研究結果一致［51］；深層土壤全氮含量均顯著高于對照，這可能是因為氮添加后促進了植物的同化作用，從而增加了深層土壤中全氮含量。

3.3 模擬降水下土壤酶活性和理化性質之間的相關性

土壤充足的養分一方面可為植物提供更多可吸收的營養物質，使植物根系分泌出更多的酶，另一方面又可直接為酶活性提供足夠的酶促反應底物，增強酶活性，酶活性又可表征土壤養分狀況。短期增水對高高雪峰等［52］研究表明，內蒙古短花針茅草原土壤中的酶活性與土壤養分含量有不同程度的相關關系，并強調土壤是一個復雜的平衡系統，在這個系統中，各種因子之間相互依存、相互拮抗、相互作用。本試驗中，脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶與土壤中的全磷、速效磷、全氮和土壤水分存在相關關系。與以往研究結果不同［53］，速效磷含量升高抑制了全鉀產生，而已有研究發現水分添加可以促進土壤速效磷含量的提高［54］，但并未對全鉀產生抑制作用，說明水分添加可以促進不同草地類型土壤理化性質，但不同草地類型下土壤理化性質對水分的響應大不相同。不同土壤酶活性相互聯系、共同作用，具有顯著的相關性，有相互作用的土壤酶活性在一定程度上影響著土壤肥力，而不同降水梯度下土壤酶又與土壤養分之間存在復雜的內在聯系，因此，在分析其變化時應綜合考慮環境因子以及研究區域的草地類型。

4 結論

短花針茅荒漠草原3種土壤酶對水分的敏感度存在較大差異，其中，減雨處理極顯著降低了堿性磷酸酶活性（Plt;0.01），蔗糖酶活性隨增雨梯度的增加表現為先顯著升高后顯著降低（Plt;0.05），脲酶活性隨增雨梯度的增加表現為平穩升高。降水改變了土壤酶活性，同時間接影響了土壤養分的含量，速效磷的增加會抑制全鉀的含量。因此，降水是荒漠草原土壤酶活性變化的主導因素，這種適應性的改變使土壤酶能夠在不同的環境條件下適應并發揮其功能，從而影響著土壤生態系統的物質循環和能量轉化過程，有助于揭示荒漠草原生態系統穩定性、降水格局變化下土壤酶與養分供應的內在聯系。

參考文獻

［1］ 韓芳. 氣候變化對內蒙古荒漠草原生態系統的影響［D］. 呼和浩特：內蒙古大學，2013：9-12

［2］ MA W J，LI J，GAO Y，et al. Responses of soil extracellular enzyme activities and microbial community properties to interaction between nitrogen addition and increased precipitation in a semi-arid grassland ecosystem［J］. Science of the Total Environment，2020，709（10）：7-9

［3］ 李吉玫，張毓濤，韓燕梁，等. 降水變化對天山云杉細根分解及養分釋放的影響［J］. 生態環境學報，2015，24（9）：1453-1460

［4］ 楊萬勤，王開運. 土壤酶研究動態與展望［J］. 應用與環境生物學報，2002，8（5）：564-570

［5］ 關松蔭. 土壤酶及其研究方法［M］. 北京：農業出版社，1986：14-339

［6］ 周禮愷. 土壤酶學［M］. 北京：科學出版社，1987：32-54

［7］ 薛冬，姚槐應，何振立，等. 紅壤酶活性與肥力的關系［J］. 應用生態學報，2005，16（8）：1455-1458

［8］ 何躍軍，鐘章成，劉濟明，等. 石灰巖退化生態系統不同恢復階段土壤酶活性研究［J］. 應用生態學報，2005，16（6）：1077-1081

［9］ 米琦，王毅，秦小靜，等. 青藏高原高寒草甸不同圍欄年限土壤酶化學計量特征［J］. 草地學報，2021，29（1）：33-41

［10］陳立明，滿秀玲. 云冷杉林土壤酶活性與土壤養分的研究［J］. 中國水土保持科學，2009，7（4）：94-99

［11］張建鋒，張旭東，周金星，等. 鹽分脅迫對楊樹苗期生長和土壤酶活性的影響［J］. 應用生態學報，2005，16（3）：426-430

［12］A’BEAR A D，JONES T H，KANDELER E L，et al. Interactive effects of temperature and soil moisture on fungal-mediated wood decomposition and extracellular enzyme activity［J］. Soil Biology and Biochem，2014（70）：151-158

［13］MCDANIEL M，KAYE J，KAYE M. Increased temperature and precipitation had limited effects on soil extracellular enzyme activities in a post-harvest forest［J］. Soil Biology and Biochem，2013（56）：90-98

［14］張萌萌，敖紅，李鑫，等. 桑樹/苜蓿間作對根際土壤酶活性和微生物群落多樣性的影響［J］. 草地學報，2015，23（2）：302-309

［15］謝偉. 不同水分條件下砷污染對土壤酶活性影響及機理研究［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2015：62-64

［16］萬忠梅，宋長春. 土壤酶活性對生態環境的響應研究進展［J］. 土壤通報，2009，40（4）：951-956

［17］劉善江，夏雪，陳桂梅，等. 土壤酶的研究進展［J］. 中國農學通報，2011，27（21）：1-7

［18］吳怡，董煒華，李曉強，等. 土壤酶活性對土壤環境變化的響應研究進展［J］. 南方農業，2023，17（15）：42-46，52

［19］康靜，韓國棟，任海燕，等. 不同降水條件下荒漠草原植物的養分含量及回收對增溫和氮素添加的響應［J］. 西北植物學報，2019，39（9）：1651-1660

［20］鈔然，張東，陳雅麗，等. 模擬增溫增雨對典型草原土壤酶活性的影響［J］. 干旱區研究，2018，35（5）：1068-1074

［21］許華，何明珠，孫巖. 干旱荒漠區土壤酶活性對降水調控的響應［J］. 蘭州大學學報（自然科學版），2018，54（6）：790-797

［22］柴錦隆，徐長林，張德罡，等. 模擬踐踏和降水對高寒草甸土壤養分和酶活性的影響［J］. 生態學報，2019，39（1）：333-344

［23］周貴格，周靈燕，邵鈞炯，等. 極端干旱對陸地生態系統的影響：進展與展望［J］. 生態學報2020，44（5）515-525

［24］KANG Y，LIU S，WAN S，et al. Assessment of soil enzyme activities of saline-sodic soil under drip irrigation in the Songnen plain［J］. Paddy and Water Environment，2013，11（1-4）：87-95

［25］李林海，邱莉萍，夢夢. 黃土高原溝壑區土壤酶活性對植被恢復的響應［J］. 應用生態學報，2012，23（12）：3355-3360

［26］楊梅煥，曹明明，朱志梅. 毛烏素沙地東南緣沙漠化過程中土壤酶活性的演變研究［J］. 生態環境學報，2012，21（1）：69-73

［27］秦燕. 賀蘭山西坡不同草地類型土壤酶活性特征［D］. 蘭州：蘭州大學，2007：45-46

［28］朱麗，郭繼勛，魯萍，等. 松嫩羊草草甸羊草、堿茅群落土壤酶活性比較研究［J］. 草業學報，2002，11（4）：28-34

［29］王理德，姚拓，何芳蘭，等. 石羊河下游退耕區次生草地自然恢復過程及土壤酶活性的變化［J］. 草業學報，2014，23（4）：253-261

［30］ZHANG Y L，CHEN L J，CHEN X H，et al. Response of soil enzyme activity to long-term restoration of desertified land［J］. Catena，2015（133）：64-70

［31］LIU Y，YANG H，LI X，et al. Effects of biological soil crusts on soil enzyme activities in revegetated areas of the Tengger Desert，China［J］. Applied Soil Ecology，2014（80）：6-14

［32］SUN H，WU X C，QIN J H，et al. Response of soil catalase activities to temperature and CO2 in subalpine forest in the western Sichuan［J］. Chinese Journal of Soil Science，2007，38（5）：891-895

［33］劉迪，鄧強，時新榮，等. 黃土高原刺槐人工林根際和非根際土壤磷酸酶活性對模擬降水變化的響應［J］. 水土保持研究，2020，27（1）：95-103

［34］許藝馨，余海龍，李春環，等. 模擬降水量變化對荒漠草原土壤酶活性的影響及其相關因素分析［J］. 西北植物學報，2021，41（11）：1912-1923

［35］LI H，XU Z W. YANG S，et al. Responses of soil bacterial communities to nitrogen deposition and precipitation increment are closely linked with aboveground community variation［J］. Microbial Ecology.2016，71（4）：974-989

［36］孫巖，何明珠，王立. 降水控制對荒漠植物群落物種多樣性和生物量的影響［J］. 生態學報，2018，38（7）：2425-2433

［37］萬忠梅，宋長春，郭躍東，等. 毛苔草濕地土壤酶活性及活性有機碳組分對水分梯度的響應［J］. 生態學報，2008，28（12）：5980-5986

［38］朱同彬，諸葛玉平，劉少軍，等. 不同水肥條件對土壤酶活性的影響［J］. 山東農業科學，2008（3）：74-78

［39］王志婷. 不同圍封處理對半干旱草甸草原植被群落特征與土壤酶活性的影響［D］. 呼和浩特：內蒙古農業大學，2022：14-16

［40］ELSE K，BNEMANN，GIULIA B，et al，Soil quality -A critical review［J］. Soil Biol Biochem，2018（120）：105-125

［41］劉建新. 不同農田土壤酶活性與土壤養分相關關系研究［J］. 土壤通報，2004，35（4）：523-525

［42］MINGZHU H，FEIKE A，KE Z，et al. Influence of life form，taxonomy，climate，and soil properties on shoot and root concentrations of 11 elements in herbaceous plants in a temperate desert［J］. Plant and Soil，2016，398（1-2）：339-350

［43］談嫣蓉，杜國禎，陳懂懂，等. 放牧對青藏高原東緣高寒草甸土壤酶活性及土壤養分的影響［J］. 蘭州大學學報（自然科學版），2012，48（1）：86-91

［44］HAN C，WANG Z，SI G. Increased precipitation accelerates soil organic matter turnover associated with microbial community composition in topsoil of alpine grassland on the eastern Tibetan Plateau［J］. Canadian Journal of Microbiology，2017，63（10）：811-821

［45］張志南，武高林，王冬，等. 黃土高原半干旱區天然草地群落結構與土壤水分關系［J］. 草業學報，2014（6）313-319

［46］楊新宇，林笠，李穎，等. 青藏高原高寒草甸土壤物理性質及碳組分對增溫和降水改變的響應［J］. 北京大學學報（自然科學版），2017（4）：765-774

［47］劉禹，李興福，丁成翔，等. 短期增水對高寒草甸補播草地植被群落和土壤養分的影響［J］. 草地學報，2019，27（6）：1622-1632

［48］肖燁，商麗娜，黃志剛，等. 吉林東部山地沼澤濕地土壤碳、氮、磷含量及其生態化學計量學特征［J］. 地理科學，2014，34（8）：994-1001

［49］王青，袁勇，李傳哲，等. 白洋淀濕地土壤氮素空間分布特征研究［J］. 環境保護科學，2013，39（4）：1-6

［50］申衛博，劉云鵬，鄭紀勇，等. 毛烏素退化濕地土壤生源要素垂直分布特征［J］. 水土保持學報，2012，26（5）：220-223

［51］向雪梅，德科加，林偉山，等. 氮素添加對高寒草甸植物群落多樣性和土壤生態化學計量特征的影響［J］. 草地學報，2021，29（12）：2769-2777

［52］高雪峰，張功，盧萍. 短花針茅草原土壤的酶活性及其生態因子的季節動態變化研究［J］. 內蒙古師范大學學報（自然科學漢文版），2006（2）：226-228，237

［53］NANNIPIERI P，TRASAR-CEPEDA C，DICK R P. Soil enzyme activity：a brief. Dick. Soil enzyme activity：a brief history and biochemistry as a basis for appropriate interpretations and meta-analysis［J］. Biology and Fertility of Soils， 2018，54（1）：11-19

［54］BELL C，CARRILLO Y，BOOT C M，et al. Rhizosphere stoichiometry：are C;N：P ratios of plants，soils，and enzymes conserved at the plant species-level？ ［J］. New Phytologist，2014，201（2）：505-517

（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-10-17；修回日期：2024-02-16

基金項目：內蒙古農業大學學科交叉基金項目（BR22-14-04）；國家自然科學基金項目（31560140）和內蒙古重大科技專項（2021ZD0044）;“草種創新與草地資源可持續利用創新團隊”基本科研業務費項目（BR12-12-07）資助

作者簡介：

任梓歡（1998-），女，漢族，河北衡水人，碩士研究生，主要從事草地生態研究，E-mail： renzihuan@emails.imau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmghanguodong@163.com