吉林西部草甸草原生產力和物種多樣性特征研究

摘要：生物多樣性是維持生態系統多功能性和穩定性的關鍵要素之一，是草地生態系統服務與功能維持的根本。溫性草甸草原位于半濕潤與半干旱的過渡區，其草地植物群落特征對水熱變化敏感，探討其草地群落生產力和物種多樣性的特征及影響因素，對北方天然草地生產與管理具有指導意義。本研究選擇吉林省長嶺縣為研究對象，采用典型樣地調查法，分析了2022年該區草原生產力和群落多樣性指標的空間格局。結果表明：長嶺縣內天然草原生產力整體較高，按照草地評價標準，25個樣地內19個樣地的生產力均達到4級以上；長嶺縣內天然草原群落多樣性、均勻度和優勢度均較高；接近半數樣地的優勢物種多樣性與保護區內相近，說明近年來吉林省天然草原修復項目效果正在逐步顯現。本研究也為溫性草甸草原適應和緩解全球氣候變化的影響等實踐應用提供補充與參考。

關鍵詞：溫性草甸草原；長嶺縣；草地生產力；物種多樣性；空間格局

中圖分類號：Q142.9 """文獻標識碼：A """"文章編號：1007-0435（2024）05-1529-09

Characteristics of Productivity and Biodiversity of Meadow Grassland in Western

Jilin Province——A Case Study of Grassland in Changling County in 2022

LAN Li-shi1，2，3， YOU Cheng-cheng1，2， ZHANG Long1，2， WANG Long-kai1，2，

QIU Xin-dong1，2， JIA Leng1，2， LI Xin1，2， ZHU Rong-li1，2，

ZHANG Xue-yu1，2， LIN Chang-cun3*

（1. Mudanjiang Comprehensive Natural Resources Survey Center， China Geological Survey， Mudanjiang， Heilongjiang

Province 157021， China; 2. Northeast Geological Samp;T Innovation Center of China Geological Survey， Shenyang， Liaoning

Province 110000， China; 3. College of Grassland Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China）

Abstract：Biodiversity is one of the key elements to maintain the multifunctionality and stability of terrestrial ecosystems，and is fundamental to the realization of grassland ecosystem services and functions. Temperate meadow grasslands are located in the transition zone between semi-humid and semi-arid region，and their dominant populations are sensitive to changes in water and temperature;therefore，exploring the pattern of species diversity and productivity of temperate meadow grassland plant communities would have guiding significance for the production and management of natural grasslands in Northern China. The meadow grassland area of western Jilin，China，Changling County of Jilin Province was selected as the research object with typical sampling plots survey method，and the spatial pattern of grassland productivity and community diversity indicators was analyzed in 2022. The main conclusions are as follows：the productivity of natural grassland in Changling County is higher as a whole，and according to the grassland evaluation standard，the productivity of 19 sampling plots within 25 sampling plots reaches level 4 or above;the diversity，evenness and dominance of natural grassland communities in Changling County are higher;the diversity of dominant species of close to half of sample plots of temperate meadow grassland in Changling County is similar to that in the protected area，indicating that the effect of natural grassland restoration program in Jilin Province is gradually appearing in recent years."This indicates that the effect of the natural grassland restoration program in Jilin Province in recent years is gradually appearing. This study will be helpful for rational utilization and adaptable management of meadow grassland.

Key words：Temperate meadow grasslands;Changling county;Grassland productivity;Biodiversity;Space pattern

生產力和物種多樣性的影響因素及兩者間的關系一直是群落生態學的核心問題［1］，而草地生產力和植物物種多樣性是草地生態系統功能的重要指標。已有研究表明：植物群落的物種多樣性及生產力與人為干擾、水熱條件及土壤養分等因子密切相關［2-7］；尤其干旱和半干旱區的溫性草地生態系統，草地植物群落物種多樣性和多功能性受人為干擾，尤其是放牧活動的影響尤為明顯［8］，此外全球氣候變化引發的干旱、降水模式變化及溫度升高都會引起草地生產力下降［9-10］和多樣性喪失［11］；同時土壤因子也是制約草地植物群落生產力和多樣性增加的重要因素，土壤中氮和有機碳含量的下降會引起草地多樣性及生產力的下降［12］。雖然對此國內外做過廣泛的討論，由于不同地域的生態系統水熱組合和土壤類型各異，影響物種多樣性和生產力的限制性因素各不相同，因此對植物群落多樣性和生產力的作用結果也不盡相同［13］，沒有一致的結論，仍需要廣泛的驗證。

草地是一種可再生自然資源。在陸地總面積中，天然草地占25%～36%。我國擁有近4×106 km2草地，是世界草地資源大國。然而，由于氣候變化、管理方式轉變（如從游牧到定居放牧）以及棲息地的喪失等原因，部分草地發生了不同程度的退化［3］。草地生態系統服務功能與其生物多樣性特征密切相關，草地植物物種多樣性的喪失將直接導致草原區水土流失、土壤沙化及水資源短缺等系列問題，進而影響草原區的可持續發展和生態安全［11］。吉林省西部天然草原地處松嫩平原的西南部，半個多世紀以前，該區水熱條件和生態環境較好，但是近五十年來，由于受到全球變化和人為因素的雙重影響，草原生態環境極度惡化，優良牧草數量減少，生產力下降，土壤板結，嚴重破壞了人類的生存環境，制約了社會經濟的可持續發展，改善和治理吉林省西部退化草地的生態環境刻不容緩。

本研究以吉林省長嶺縣為研究對象，于2022年通過樣地調查法和室內分析，分析了該區草原植被群落植物α多樣性指標（Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數）和生產力的空間格局，其結果可為吉林省草原植被恢復提供基礎的數據。研究目的為：（1）吉林省西部溫性草甸草原植物生產力和物種多樣性分布格局；（2）明確影響植物生產力和群落多樣性的因素。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于吉林省西部長嶺縣，白城地區南部，處于43.983°～44.700°N，123.100°～124.750°E之間（圖1）。研究區屬于北中溫帶大陸性季風型氣候，溫差懸殊，四季分明，春季多風少雨，夏季短而炎熱，秋季干燥涼爽，冬季漫長寒冷。研究區年均日照時數2 871.5 h，多年年平均氣溫4.9℃，年平均0℃以上積溫3 346℃，10℃以上積溫2 919℃，年平均生長季節為215 d，年平均無霜期142 d。降水量由東南向西北遞減，多年年平均降雨量470.6 mm。5—9月降雨量占全年降雨量86%，并且大部分年份是8，9月。

1.2 調查方法

本研究依托2022年全國森林、草原、濕地調查監測項目，在7—9月進行草地植被調查。利用第一次草原普查數據和國土三調數據為底圖，利用系統抽樣和空間/屬性均衡抽樣相結合的方法，在長嶺縣天然草原選擇了25個1 km×1 km具有代表性的溫性草甸草原植物群落樣地（圖1），其中樣地01，02和03設置于長嶺縣天然草原自然保護區內，其余樣地（04，05，06等）位于保護區外。使用手持GPS記錄每個樣地的海拔（Altitude）、經度（Longitude）和緯度（Latitude）信息（表1），每個樣地內設置5個1 m×1 m群落調查樣方。主要記錄物種數、物種分種個數、地上總生物量和分種生物量、利用方式和利用強度等植被信息。

1.3 測定方法

植被數據測量如下：物種種數、分種個數采用計數法，分種地上生物量是將樣方內各物種分種刈割后稱重，地上總生物量未分種生物量之和，在65℃烘至恒重后稱重，作為群落生產力。草原等級評價是評估草原資源生產力和質量的綜合指標，其中草原分級評價草原的生產力，本研究利用草地地上生物量折算單位面積草地生產力，根據《中國草地資源》［14］提出的草地等級評價標準判定各樣地的草地分級，具體分級標準見表2。

利用強度采用樣地內地上生物量與周邊未被啃食的草群的地上生物量比值評估利用強度，數值在0.7～1或＞1為輕度利用，0.4～0.7為中度利用，＜0.4位重度利用。

1.4 數據處理

式中：Pi為物種i在全體物種中的重要性比例，ni為第i個種的個體數量，N為總個體數量，則有Pi=ni/N；S為物種總數。

基本數據（如計算平均值、標準偏差、數據記錄等）在Excel 2016里進行整理統計；SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析（ANOVA），多重比較采用Duncan檢驗法；采用R語言的vegan和picante數據包計算物種多樣性；應用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 草地生產力

吉林省長嶺縣天然草原內設置共25個樣地，通過樣方調查發現地面草本植物的干重在73.34～375.92 g·m-2范圍內（見圖2和表3），平均值為193.43 g·m-2。僅有10和12號樣地草本植物干重顯著高于其他樣地（P＜0.05），此外21號樣地的干重顯著低于其他樣地（P＜0.05）。

根據《中國草地資源》（1996）提出的草地等級評價標準評價各樣地草地生產力（表3），長嶺縣內樣地未出現1級草地，樣地10和12為2級草地，02，04，06，14，17，19，23，24，25號共計9個樣地為3級草地，03，08，09，11，13，15，18，20號共計8個樣地為4級草地，01，05，07，16，22號5個樣地為5級草地，21號樣地為6級草地。

2.2 香農維納指數

長嶺縣25個樣地的香農維納指數在0.09～2.48之間（見表3 和圖3A），平均值為（1.27±0.26），變異系數為62.50%，樣點間香農維納指數變異差異較大。04，09和14號樣地的群落多樣性顯著高于平均水平。01，02和03號樣地位于長嶺縣的草原自然保護區內，3個樣地香農維納指數平均值為1.02（圖3B），通過方差分析發現與保護區外樣地沒有顯著差異，說明長嶺縣所有草原的植物多樣性均表現較高。18和19號樣地香農維納指數顯著低于其他樣地，是因為2個樣地距離居民點較近，放牧壓力也較大，樣地內出現大量退化指示種馬藺，同時原生優勢種羊草等數量減少，因此18和19號樣地生物量與其他樣地差異較小，但香農維納指數出現了降低。

2.3 群落均勻度指數

長嶺縣設置的25個樣地植物群落均勻度（Pielou指數）在0.19～0.53之間（見表3和圖4），平均值為（0.38±0.02），樣地植物群落均勻度較低，通常群落物種豐富度越高，均勻度越低，說明研究區內物種的豐富度較高。變異系數為25.02%，表明樣地間群落均勻度的差異較小。保護區內01號樣地的群落均勻度最高，07，08，09，10，14，16，17，18，21，22和24號樣地的群落密度顯著高于其他樣地群落密度。

2.4 辛普森指數

長嶺縣25個樣地的辛普森指數變化規律與香農維納指數相近，指數數值在0.06～0.77之間（見表3和圖5A），平均值為（0.43±0.08），變異系數為62.97%，樣點間辛普森指數變異差異也較大。其中04，09，14，17，23，24和25號樣地的群落多樣性顯著高于平均水平。位于長嶺縣的草原自然保護區內的3個樣地辛普森指數平均值為0.35（圖5B），說明長嶺縣所有草原的多樣性均表現較高。18和19號樣地辛普森指數顯著低于其他樣地的原因與香濃維納指數相近，均是由于2個樣地在過度放牧下群落結果趨于簡單，表現為辛普森指數也較低。

3 討論

3.1 長嶺縣天然草甸草原生產力變化

自2004年Sanderson等人［15-16］提出生態系統多功能性的概念，草地生態系統的多功能性也愈加被重視，其中生產功能成為草地多功能性研究的重要部分。包括放牧等人類干擾和氣候變化，以及導致的土壤的理化與生物學特性的綜合作用，影響著植物的生長、發育、分布和植物生產力［17］。依據上世紀80年代第一次草地資源普查數據［18］，近40年（1983—2022）長嶺縣草地類型沒有發生變化，但生物量顯著下降，從281.43 g·m-2下降到193.43 g·m-2。根據《天然草原等級評定技術規范》（NY/T1579-2007）［19］，長嶺縣地區草地從III等3級（中類以上牧草占60%以上，且產草量范圍200～300 g·m-2）下降到目前的IV等4級（低類以上牧草占60%以上，且產草量范圍150～200 g·m-2），這既可能是由于放牧等人為因素，也有干旱化趨勢導致降水減少的氣候原因，綜合表明長嶺縣地區草地大部分存在不同程度的退化。

3.2 植物群落多樣性變異多樣性分析

生物多樣性與生態系統功能的關系及其內在機制是當前生態學領域的重大科學問題［20］。2005年，Hooper等人［21］總結了早期研究的主要結論，認為生物多樣性對生產力、生態系統穩定性、對入侵的抵抗力等生態系統功能具有促進作用，突出了生物多樣性-生態系統功能關系的重要性。變異多樣性反映了區域內的物種組成隨時間、空間的變化，通常用于指示群落物種沿特定環境梯度發生替代的程度，通常用Srensen 指數（SI）表示，如在某一環境梯度上（或不同群落）采樣區之間的共有物種越少，其值就越大；反之則越小［22］。本研究采用Bray-Curitis 指數是目前最為常用的相似性指數之一，也被稱為數量化Srensen指數。

通過表征樣地間物種差異的Bray-Curitis指數計算可以得出（圖6），樣地02，12，11，05，13，04，15，17和19之間的共有物種較多，樣地間beta多樣性較小，而其余樣地間公有物種較少，beta多樣性也較大。Bray-Curitis分析結果也說明優勢物種多樣性的群落特征更接近于原生群落，其中的02號樣地是自然保護區內核心區的樣地也引證了這一結論。依據樣地信息的分析，beta多樣性較小的樣地共同特征是距離周邊村鎮距離較遠，而村鎮內村民多為半農半牧戶，因此可推斷距離村鎮較遠天然草地的放牧壓力相對于村鎮周邊更小。大量研究表明，放牧對草原生物多樣性的影響與草地類型具有極強的相關性［23-24］，對于物種豐富度較高的草甸草原，適度放牧會增加草地的Shannon-Wiener指數和Simpson指數［24-25］，同時會降低優勢種的相對多度［26-27］，本研究也驗證了該結果。

3.3 樣地間植物群落多樣性相似度分析

通過對研究區內天然草原自然保護區內外群落多樣性采用非度量多維尺度法（NMDS）進行排序，結果發現（圖7），自然保護區內樣地中02和03與自然保護區外的存在明顯的重疊，說明保護區內外的beta多樣性差異較小，證明研究區內天然草地的絕大多數樣地的物種多樣性與原生群落相近。出現以上結果有以下兩種原因，一是近年來吉林西部的草原生態保護補助獎勵政策已執行10余年，草原生態得到恢復，同時抵消了氣候變化引發的增溫干旱造成草地退化進程，吉林省西部草原的長時序遙感監測研究也驗證了此結論［28-29］；二是吉林省西部草原區由于隱域性特征，土壤水分條件較好，因此草甸草原植物多樣性受放牧的影響并不顯著，本研究結果也支持了Zhang等人［8，30］對不同干旱程度下草原生物多樣性和多功能性對長期放牧的響應的結論。

4 結論

吉林西部草甸草原研究區長嶺縣的生產力及物種多樣性特征在空間上存在差異。研究區天然草原生產力整體較高，按照草地評價標準，25個樣地內19個樣地的生產力均達到4級以上；研究區天然草原群落多樣性、均勻度和優勢度均較高；研究區內溫性草甸草原接近半數樣地的優勢物種多樣性與保護區內相近，說明近年來吉林省天然草原修復項目效果正在逐步顯現。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-10-10；修回日期：2023-11-22

基金項目：中國地質調查局東北地質科技創新中心區創基金項目（QCJJ2023-42）資助

作者簡介：

蘭理實（1990-），男，漢族，吉林松原人，本科，工程師，主要從事草地資源調查與管理研究，E-mail：1873666024@qq.com；*通信作者 Author for correspondence，E-mail：linchangcun@bjfu.edu.cn