放牧強度對優勢種群與植物群落地上現存量關系的影響

摘要：為探究優勢種對植物群落結構和功能的影響，本研究以內蒙古短花針茅草原為研究對象，整理不同降水年份（2014—2016年）和4個放牧試驗區（對照，Control，CK；輕度放牧，Light grazing，LG；中度放牧，Moderate grazing，MG；重度放牧，Heavy grazing，HG）下優勢種群和植物群落地上現存量數據，采用對比分析和數據包絡（CCR模型）分析，發現伴隨放牧強度和降水量的變化，不同優勢種群地上現存量的響應存在差異。LG區下的短花針茅和無芒隱子草的地上現存量高于CK、MG和HG區。冷蒿的地上現存量對放牧響應的敏感性高于短花針茅和無芒隱子草。受放牧強度影響，植物群落地上現存量由短花針茅、無芒隱子草和冷蒿這三種優勢種的調控轉為主要以短花針茅調控。重牧和極端干旱年份導致優勢種與植物群落地上現存量的雙向協調作用喪失。

關鍵詞：荒漠草原；放牧強度；降水量；CCR模型；地上現存量

中圖分類號：S812.6""" 文獻標識碼：A"""" 文章編號：1007-0435（2024）05-1440-08

The Influence of Grazing Intensity on the Relationship between the Standing

Crops of Dominant Populations and Plant Community

WANG Zi-han1， LYU Shi-jie1， WANG Zhong-wu1*， LIU Hong-mei2*， YAN Bao-long3，

WANG Ying-jie4， HAN Guo-dong1， LI Zhi-guo1

（1.Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner mongolia 010018， China; 2.Inner Mongolia Academy of Forestry Science，

Hohhot， Inner Mongolia 010010，China; 3.Agricultural College， Inner Mongolia University for Nationalities， Tongliao， Inner Mongolia

028000， China; 4. The Development Center of Forest and Steppe Protection， Chifeng， Inner Mongolia 024000， China）

Abstract：In order to explore the influence of dominant species on plant community structure and function，in this study we took Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia as the research object，and sorted out the aboveground standing crop data of four grazing experimental areas （control，CK;light grazing，LG;moderate grazing，MG;heavy grazing，HG） under different precipitation years （2014-2016），and perfomed comparative analysis and data envelopment （CCR model） analysis. The conclusions were as follows. With the change of grazing intensity and rainfall，the response of different dominant populations was different. The aboveground standing crop of S. breviflora and C. songorica in LG was higher than that in CK，MG and HG. The sensitivity of aboveground standing crop of A. frigida to grazing was higher than that of S. breviflora and C. songorica. Under the influence of grazing intensity，the aboveground standing crop of plant community changed from the regulation of three dominant species of S. breviflora，C. songorica and A. frigida to the regulation of S. breviflora. Heavy grazing and extreme drought years lead to the loss of two-way coordination between aboveground standing crop of dominant populations and plant community.

Key words：Desert steppe;Grazing intensity;Rainfall;CCR model;Standing crop

優勢種群是草地植物群落的優勢層片，對植物群落的結構和功能具有重要的調控作用，同時其地上現存量的多少直接影響植物群落地上現存量的變化［1-3］。因此，探究放牧強度對優勢種群和植物群落地上現存量關系的影響，有助于揭示干擾狀態下草地植物群落地上現存量整體變化情況，也有助于掌握優勢種群對植物群落地上現存量的調控作用［4-7］。

荒漠草原最主要的利用方式是以家庭牧場為單位的放牧利用，并通過放牧來維持農牧民的生產生活［8-9］。荒漠草原的地理過渡性、生態脆弱性，導致荒漠草原對放牧干擾的響應尤為敏感［10-11］。短花針茅在植物群落中一直處于主導地位，控制著植物群落的結構和功能［12-13］。趙敏等［14］研究發現，放牧會直接導致短花針茅株叢破碎化，增加了短花針茅的受光面積，從而提高了短花針茅的水分利用效率，有利于短花針茅的擴散，且這種擴散程度在中度放牧條件下尤為顯著。無芒隱子草作為多年生禾草兼內蒙古荒漠草原的優勢種，具有很強的耐牧性［15］。門欣洋等［16］研究表明，無芒隱子草在植物群落中的絕對密度占比伴隨放牧強度的增加而增大。古琛等［18］發現無芒隱子草的地上生物量在放牧影響下逐漸減少［17］。冷蒿作為小半灌木兼內蒙古荒漠草原的優勢種，具有較強的再生能力。隨著放牧強度的增大，荒漠草原優勢植物冷蒿的密度下降，分布范圍減小，這可能是冷蒿不能適應高強度放牧而難以進行有性和無性繁殖的重要原因［19］。因此，探討優勢種群與植物群落地上現存量關系的影響和轉變過程尤為重要。

除放牧強度外，植物群落對降水因素也同樣敏感。在極端干旱的情況下，植物群落的優勢種會從C3植物轉變為C4植物，且相比較于其他植物，優勢植物對干旱的響應最為敏感［20］。例如，在內蒙古典型草原上，由于干旱脅迫，大針茅會采用回避策略，進而克氏針茅、冷蒿和糙隱子草會替代大針茅成為新的優勢種［21］。周欣揚等［22］在黃土高原典型草原上研究后發現，降水增加促進了禾本科和豆科植物的生長，抑制了雜類草的生長，這可能是植物利用土壤養分的效率增加，進而擴大了雜類草的競爭能力。荒漠草原自然環境比較嚴酷，不同降水年份下植物種群空間變化及其在植物群落占比差別較大，導致植物群落物種組成和植物群落地上現存量年度間差異較大［2，7，23］。

綜上，研究選取平水年（2014年）、干旱年（2015年）和濕潤年（2016年），以短花針茅草原的優勢種群和植物群落為研究對象，獲取其地上現存量數據，結合方差分析和數據包絡分析方法，探究不同放牧強度下優勢種群（短花針茅、無芒隱子草和冷蒿）及其整體的地上現存量與植物群落地上現存量的變化，旨在闡釋荒漠草原優勢種群對植物群落的調控能力，明確放牧強度和年際變化優勢種群對植物群落的調控過程。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于內蒙古四子王旗荒漠草原區（111°53′41.7″E，41°46′43.6″N，海拔1 456 m），地處中溫帶大陸性季風氣候，多年平均溫度為6.3℃，多年平均降水量為223 mm。2014，2015和2016年降水量分別為212.7，169.8和344.6 mm，依據中國常用的降水年型劃分標準分別劃分為平水年、干旱年和濕潤年［24］。2014—2016年的溫度和降水情況見圖1。試驗地優勢種群為短花針茅（Stipa breviflora）、亞優勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），形成短花針茅+無芒隱子草+冷蒿的荒漠草原，植物群落平均高度為8 cm左右，平均蓋度為15%～20%，植物種類組成較為簡單。土壤為淡栗鈣土。土壤碳含量較多、而氮、磷含量較少［25］。

1.2 試驗設計

放牧試驗采用隨機區組試驗設計，將12個連續小區（各小區面積均為 4. 4 hm2）依次劃分為3個區組，每一區組隨機安排對照區（CK）、輕度放牧區（LG）、中度放牧區（MG）和重度放牧區（HG），載畜率分別為0，0.91，1.82，2.71 sheep·hm-2·a-1，實際放養綿羊為0只、4只、8只和12只。每年6月至11月放牧，放牧管理措施為每天將家畜趕入放牧區讓其自由采食，傍晚趕回畜圈飲水、補鹽，放牧時間自6：00至18：00。

1.3 數據獲取

在2014—2016年的每年8月份，在各個小區內分別隨機選取10個1 m×1 m樣方，分種對植物種群進行齊地面刈割，帶回實驗室于65℃烘箱內烘干至恒重（約48 h），得到各種植物和植物群落地上現存量（g·m－1）。

1.4 數據分析

1.4.1 方差分析 采用雙因素（放牧強度和年份）方差分析，對比優勢種群（短花針茅、無芒隱子草、冷蒿）和植物群落地上現存量在不同放牧強度和年份下的差異，同時分析其交互作用。分析軟件采用SAS 9.2，調用GLM過程，多重比較采用Duncan分析法，分析結果在Excel 2019中繪制成表。

1.4.2 CCR模型簡介及應用 假設n個具有可比性的決策單元（可定義為DMUn）都有m種生產要素，同時決策單元存在s種輸出，其存在如下的關系，其中v和u表示重要性的權重。

通過數據包絡分析（DEA）有效性的度量可以描述決策單元的生產效率，最初的C2R模型采用Charnes-Cooper變化，得到線性規劃模型：

評價準則為：若θ=1，則認為決策單元j為弱DEA有效；若θ=1，且s－=0，s+=0，則認為決策單元j為DEA有效［26-27］。在本研究中，決策單元投入為短花針茅、無芒隱子草和冷蒿植物種群地上現存量（單一種群或者整體），產出為植物群落地上現存量。首先，在平水年（2014年）、干旱年（2015年）和濕潤年（2016年）內，采用單因素方差分析方法探究不同放牧強度下優勢種群（短花針茅、無芒隱子草和冷蒿）地上現存量與植物群落地上現存量的變化，方差分析調用GLM過程；其次，采用CCR模型分析不同放牧強度下短花針茅、無芒隱子草和冷蒿及其整體地上現存量分別與植物群落地上現存量之間的關系及其表現特征。分析軟件采用DPS 18.1和DEA-SOLVER-PRO13［27-28］。

2 結果與分析

2.1 優勢種群和植物群落地上現存量的對比分析

不同年份下，優勢種群和植物群落地上現存量之間存在差異（表1）。短花針茅的地上現存量在濕潤年（2016年）和平水年（2014年）顯著高于干旱年（2015年）（Plt;0.05，下同）。不同年份下無芒隱子草地上現存量均存在顯著性差異。植物群落地上現存量在濕潤年顯著高于平水年和干旱年。

不同放牧強度下，短花針茅和無芒隱子草的地上現存量在輕度放牧區（LG）表現最高，在重度放牧區（HG）表現最低，其地上現存量在LG和HG區之間存在顯著性差異。CK區的冷蒿地上現存量顯著高于LG、MG、HG區。植物群落地上現存量在CK區值最高，顯著高于LG、MG、HG區；其次是LG區，顯著高于HG區。

2.2 不同年份下優勢種群對植物群落地上現存量的影響

2014年，從優勢種群的整體（投入）角度分析，CK、LG和MG區的相對效率（投入產出比率）為1，HG區的相對效率為0.990 1，且DEA結果有效性顯示，CK、LG和MG區為DEA有效，表明在這三個區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化。2015年，CK和HG區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化。2016年，CK、LG和MG區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化。三年數據平均后，CK、LG和HG區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化（表2）。綜合來看，干旱年會導致LG區出現DEA有效性評價無效，說明放牧條件下，干旱年份對植物群落的影響會更大。三年的平均結果顯示，MG區DEA評價結果無效，這一放牧強度可能是影響優勢種群與植物群落地上現存量之間關系發生轉折的臨界點或者閾值。

2.3 不同優勢種群及其整體對植物群落地上現存量的影響

將優勢種群作為投入角度來看（表3），在LG和MG區，短花針茅與植物群落地上現存量的相對效率小于1，且二者DEA有效性評價結果為非弱DEA有效，給出的建議是短花針茅地上現存量可減少，植物群落地上現存量可增加的改進潛力。在CK區，冷蒿與植物群落地上現存量的相對效率僅為0.265 0，有效性評價結果為非弱DEA有效，給出的建議是冷蒿地上現存量可減少，植物群落地上現存量可增加的改進潛力。整體來看，優勢種群整體的地上現存量CCR模型評價結果與短花針茅植物種群比較一致。因此，優勢種群整體對植物群落地上現存量的影響取決于短花針茅對植物群落地上現存量的影響。

2.4 不同放牧強度下優勢種群對植物群落地上現存量的影響

當考慮不同處理內優勢種群與植物群落地上現存量的關系時，基于優勢種群地上現存量（投入）角度分析（表4），干旱年（2015年）中CK、LG和MG區給出的建議均表現為適當減少優勢種群地上現存量，能夠保證現有地上現存量的潛力，HG區則在三年平均的結果顯示這一特征。這一結果表明干旱對植物群落（包括優勢種群）地上現存量的影響較大，且重度放牧會增強優勢種群在植物群落的主導作用。

3 討論

3.1 放牧強度對優勢種群和植物群落地上現存量關系的影響

優勢種群和植物群落地上現存量對不同放牧強度響應程度存在差異。在植物群落水平上，放牧強度增大導致植物群落地上現存量呈下降的變化趨勢，這與眾多的研究者結論一致［10，11，29］。然而，相比較于其他處理區，LG區下的短花針茅和無芒隱子草的地上現存量存在增大的趨勢，說明這兩個植物種群對放牧干擾的響應符合“中度干擾假說”［30］，本研究中，輕度放牧有利于增加短花針茅和無芒隱子草的地上現存量。與不放牧相比，冷蒿的地上現存量在放牧條件下急劇下降，說明該植物種群對放牧響應十分敏感［31］。其原因可能是：受放牧干擾后的短花針茅依舊能保持較大的單葉面積來提高自身的光合速率和恢復力，短花針茅較大的株叢徑可以增加分蘗，從而促進植物生長［32］；無芒隱子草分蘗節位于地下，株叢容易形成邊緣無性繁殖產生的新的株叢結構［33］，輕度放牧均會促進短花針茅和無芒隱子草的生長。冷蒿屬于匍匐型植物，雖然可以抵抗干旱，但高強度放牧會導致冷蒿的生理特性得到破壞，進而影響了冷蒿的地上現存量［34］。

基于不同優勢種群及其整體和植物群落地上現存量對放牧強度的響應差異及其CCR模型中投入和產出的關系發現，優勢種群地上現存量（投入）的角度考慮，在平水年（2014年），HG區難以獲得100%產出，結合方差分析可知，平水年的無芒隱子草地上現存量偏低，且相對CK處理區，HG區無芒隱子草地上現存量下降幅度較大（表1），所以無芒隱子草植物種群地上現存量的投入不足導致地上現存量產出比率受到影響，這符合質量比（Mass ratio）假說的預測，即優勢種群可以影響植物群落的結構和功能［29，35］。在干旱年（2015年），LG和MG區顯示在減少優勢種群地上現存量的情況下，仍能獲得當前的植物群落地上現存量，說明干旱年優勢種群地上現存量占植物群落地上現存量的比值過大，進而說明優勢種群的耐旱性相對較強，這也間接的證實了張爽等［2］的研究結果。在濕潤年（2016年），HG區顯示在減少優勢種群地上現存量的情況下，仍能獲得當前的植物群落地上現存量，而實際上HG區短花針茅植物種群占有絕對優勢，冷蒿植物種群幾乎處于消失狀態。三年的平均結果顯示，MG區顯示在減少優勢種群地上現存量的情況下，仍能獲得當前的植物群落地上現存量，該建議結果說明多年放牧研究認為MG區的放牧強度為荒漠草原植物群落的耐受閾值，即受植物群落對環境適應的影響，不超過MG區的放牧強度下的植物群落，當放牧干擾消失后，其仍有能力恢復到不放牧時的自然狀態；但超過該放牧強度會導致短花針茅種群的優勢地位增加幅度較大，冷蒿植物種群下降幅度較大［36］。同樣，基于植物群落地上現存量（產出）展開分析時發現，三年平均結果僅有HG區顯示，在不改變優勢種群地上現存量的情況下，可以獲得植物群落地上現存量增加的可能，說明目前狀態，主要植物種群投入過多，即HG區優勢種群地上現存量占有絕對優勢［2，7］，也進一步說明優勢種群地上現存量的變化會直接影響植物群落地上現存量。

將不同年份各優勢種群的地上現存量作為投入進行CCR模型分析，結果顯示短花針茅的地上現存量決定著不同放牧強度下植物群落地上現存量變化（表3），這與已有研究結果一致［2，7］。當以植物群落地上現存量作為輸出進行CCR模型均顯示短花針茅、無芒隱子草和冷蒿及其整體對植物群落地上現存量的影響均存在弱DEA有效性，且均存在投入可減少，植物群落地上現存量可增加的變化趨勢，這種提示預示著優勢種群地上現存量占比過大，抑制了植物群落整體地上現存量，進而產生了優勢種群主導作用和物種多樣性保險作用的矛盾［6，37-39］。結合表2可知，荒漠草原植物群落地上現存量受優勢種群調控，但不同優勢種群對植物群落地上現存量的影響僅基于優勢種群角度存在差異，從植物群落地上現存量角度差異較小，說明植物群落地上現存量是荒漠草原生態系統固有的屬性特征，基于空間分布的研究一再證實了荒漠草原植物群落主導因素為結構性因素，即基于氣候、土壤、水文條件形成的群落類型［40-41］。

3.2 不同年份對優勢種群和植物群落地上現存量關系的影響

植物群落地上現存量的時空變化與主要氣候因素（溫度和降水）密切相關，特別是受降水的影響比較顯著［42-43］，這在不同年份放牧強度下的優勢種群和植物群落地上現存量存在顯著差異可以看到，且濕潤年植物群落地上現存量是干旱年的將近4倍（表1）。CK、LG和MG區均顯示，2015年（干旱年）優勢種群地上現存量對地上現存量的調控能力減弱，說明極端干旱年份對草地的影響比較嚴重［44］。然而這一結果在第二年的濕潤年幾乎未受到較大影響。這說明前一年的極度干旱影響會造成延續效應，及時的降雨可改善不足以恢復極度干旱的影響［45］。當基于植物群落地上現存量（產出）來考慮，極端干旱和濕潤年份難以判斷放牧強度對優勢種群與植物群落地上現存量關系的影響，在正常年份（2014年，表4）則顯示放牧可影響植物群落地上現存量，即放牧降低了植物群落地上現存量變化；同時在HG區和干旱年份也顯示出這一變化特點，說明嚴重放牧與極端干旱年份形成交互作用，進而能夠降低植物群落地上現存量［46-47］。因此綜合來看，長期的放牧降低了植物群落地上現存量，且重牧導致其在極端干旱條件下的協調能力喪失。

4 結論

放牧強度增加導致植物群落地上現存量下降。與CK、MG和HG區相比，LG區下的短花針茅和無芒隱子草的地上現存量較高。相比較于短花針茅和無芒隱子草，冷蒿的地上現存量對放牧響應更為敏感。荒漠草原優勢種共同調控植物群落地上現存量，受放牧強度影響，植物群落地上現存量由三種優勢種的調控轉為主要以短花針茅調控，重牧和極端干旱年份導致優勢種與植物群落地上現存量的雙向協調作用喪失。

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（責任編輯 彭露茜）優勢種群是草地植物群落的優勢層片，對植物群落的結構和功能具有重要的調控作用，同時其地上現存量的多少直接影響植物群落地上現存量的變化［1-3］。因此，探究放牧強度對優勢種群和植物群落地上現存量關系的影響，有助于揭示干擾狀態下草地植物群落地上現存量整體變化情況，也有助于掌握優勢種群對植物群落地上現存量的調控作用［4-7］。

荒漠草原最主要的利用方式是以家庭牧場為單位的放牧利用，并通過放牧來維持農牧民的生產生活［8-9］。荒漠草原的地理過渡性、生態脆弱性，導致荒漠草原對放牧干擾的響應尤為敏感［10-11］。短花針茅在植物群落中一直處于主導地位，控制著植物群落的結構和功能［12-13］。趙敏等［14］研究發現，放牧會直接導致短花針茅株叢破碎化，增加了短花針茅的受光面積，從而提高了短花針茅的水分利用效率，有利于短花針茅的擴散，且這種擴散程度在中度放牧條件下尤為顯著。無芒隱子草作為多年生禾草兼內蒙古荒漠草原的優勢種，具有很強的耐牧性［15］。門欣洋等［16］研究表明，無芒隱子草在植物群落中的絕對密度占比伴隨放牧強度的增加而增大。古琛等［18］發現無芒隱子草的地上生物量在放牧影響下逐漸減少［17］。冷蒿作為小半灌木兼內蒙古荒漠草原的優勢種，具有較強的再生能力。隨著放牧強度的增大，荒漠草原優勢植物冷蒿的密度下降，分布范圍減小，這可能是冷蒿不能適應高強度放牧而難以進行有性和無性繁殖的重要原因［19］。因此，探討優勢種群與植物群落地上現存量關系的影響和轉變過程尤為重要。

除放牧強度外，植物群落對降水因素也同樣敏感。在極端干旱的情況下，植物群落的優勢種會從C3植物轉變為C4植物，且相比較于其他植物，優勢植物對干旱的響應最為敏感［20］。例如，在內蒙古典型草原上，由于干旱脅迫，大針茅會采用回避策略，進而克氏針茅、冷蒿和糙隱子草會替代大針茅成為新的優勢種［21］。周欣揚等［22］在黃土高原典型草原上研究后發現，降水增加促進了禾本科和豆科植物的生長，抑制了雜類草的生長，這可能是植物利用土壤養分的效率增加，進而擴大了雜類草的競爭能力。荒漠草原自然環境比較嚴酷，不同降水年份下植物種群空間變化及其在植物群落占比差別較大，導致植物群落物種組成和植物群落地上現存量年度間差異較大［2，7，23］。

綜上，研究選取平水年（2014年）、干旱年（2015年）和濕潤年（2016年），以短花針茅草原的優勢種群和植物群落為研究對象，獲取其地上現存量數據，結合方差分析和數據包絡分析方法，探究不同放牧強度下優勢種群（短花針茅、無芒隱子草和冷蒿）及其整體的地上現存量與植物群落地上現存量的變化，旨在闡釋荒漠草原優勢種群對植物群落的調控能力，明確放牧強度和年際變化優勢種群對植物群落的調控過程。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗地位于內蒙古四子王旗荒漠草原區（111°53′41.7″E，41°46′43.6″N，海拔1 456 m），地處中溫帶大陸性季風氣候，多年平均溫度為6.3℃，多年平均降水量為223 mm。2014，2015和2016年降水量分別為212.7，169.8和344.6 mm，依據中國常用的降水年型劃分標準分別劃分為平水年、干旱年和濕潤年［24］。2014—2016年的溫度和降水情況見圖1。試驗地優勢種群為短花針茅（Stipa breviflora）、亞優勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），形成短花針茅+無芒隱子草+冷蒿的荒漠草原，植物群落平均高度為8 cm左右，平均蓋度為15%～20%，植物種類組成較為簡單。土壤為淡栗鈣土。土壤碳含量較多、而氮、磷含量較少［25］。

1.2 試驗設計

放牧試驗采用隨機區組試驗設計，將12個連續小區（各小區面積均為 4. 4 hm2）依次劃分為3個區組，每一區組隨機安排對照區（CK）、輕度放牧區（LG）、中度放牧區（MG）和重度放牧區（HG），載畜率分別為0，0.91，1.82，2.71 sheep·hm-2·a-1，實際放養綿羊為0只、4只、8只和12只。每年6月至11月放牧，放牧管理措施為每天將家畜趕入放牧區讓其自由采食，傍晚趕回畜圈飲水、補鹽，放牧時間自6：00至18：00。

1.3 數據獲取

在2014—2016年的每年8月份，在各個小區內分別隨機選取10個1 m×1 m樣方，分種對植物種群進行齊地面刈割，帶回實驗室于65℃烘箱內烘干至恒重（約48 h），得到各種植物和植物群落地上現存量（g·m－1）。

1.4 數據分析

1.4.1 方差分析 采用雙因素（放牧強度和年份）方差分析，對比優勢種群（短花針茅、無芒隱子草、冷蒿）和植物群落地上現存量在不同放牧強度和年份下的差異，同時分析其交互作用。分析軟件采用SAS 9.2，調用GLM過程，多重比較采用Duncan分析法，分析結果在Excel 2019中繪制成表。

1.4.2 CCR模型簡介及應用 假設n個具有可比性的決策單元（可定義為DMUn）都有m種生產要素，同時決策單元存在s種輸出，其存在如下的關系，其中v和u表示重要性的權重。

通過數據包絡分析（DEA）有效性的度量可以描述決策單元的生產效率，最初的C2R模型采用Charnes-Cooper變化，得到線性規劃模型：

評價準則為：若θ=1，則認為決策單元j為弱DEA有效；若θ=1，且s－=0，s+=0，則認為決策單元j為DEA有效［26-27］。在本研究中，決策單元投入為短花針茅、無芒隱子草和冷蒿植物種群地上現存量（單一種群或者整體），產出為植物群落地上現存量。首先，在平水年（2014年）、干旱年（2015年）和濕潤年（2016年）內，采用單因素方差分析方法探究不同放牧強度下優勢種群（短花針茅、無芒隱子草和冷蒿）地上現存量與植物群落地上現存量的變化，方差分析調用GLM過程；其次，采用CCR模型分析不同放牧強度下短花針茅、無芒隱子草和冷蒿及其整體地上現存量分別與植物群落地上現存量之間的關系及其表現特征。分析軟件采用DPS 18.1和DEA-SOLVER-PRO13［27-28］。

2 結果與分析

2.1 優勢種群和植物群落地上現存量的對比分析

不同年份下，優勢種群和植物群落地上現存量之間存在差異（表1）。短花針茅的地上現存量在濕潤年（2016年）和平水年（2014年）顯著高于干旱年（2015年）（Plt;0.05，下同）。不同年份下無芒隱子草地上現存量均存在顯著性差異。植物群落地上現存量在濕潤年顯著高于平水年和干旱年。

不同放牧強度下，短花針茅和無芒隱子草的地上現存量在輕度放牧區（LG）表現最高，在重度放牧區（HG）表現最低，其地上現存量在LG和HG區之間存在顯著性差異。CK區的冷蒿地上現存量顯著高于LG、MG、HG區。植物群落地上現存量在CK區值最高，顯著高于LG、MG、HG區；其次是LG區，顯著高于HG區。

2.2 不同年份下優勢種群對植物群落地上現存量的影響

2014年，從優勢種群的整體（投入）角度分析，CK、LG和MG區的相對效率（投入產出比率）為1，HG區的相對效率為0.990 1，且DEA結果有效性顯示，CK、LG和MG區為DEA有效，表明在這三個區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化。2015年，CK和HG區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化。2016年，CK、LG和MG區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化。三年數據平均后，CK、LG和HG區下的優勢種群整體的地上現存量可以主導植物群落地上現存量變化（表2）。綜合來看，干旱年會導致LG區出現DEA有效性評價無效，說明放牧條件下，干旱年份對植物群落的影響會更大。三年的平均結果顯示，MG區DEA評價結果無效，這一放牧強度可能是影響優勢種群與植物群落地上現存量之間關系發生轉折的臨界點或者閾值。

2.3 不同優勢種群及其整體對植物群落地上現存量的影響

將優勢種群作為投入角度來看（表3），在LG和MG區，短花針茅與植物群落地上現存量的相對效率小于1，且二者DEA有效性評價結果為非弱DEA有效，給出的建議是短花針茅地上現存量可減少，植物群落地上現存量可增加的改進潛力。在CK區，冷蒿與植物群落地上現存量的相對效率僅為0.265 0，有效性評價結果為非弱DEA有效，給出的建議是冷蒿地上現存量可減少，植物群落地上現存量可增加的改進潛力。整體來看，優勢種群整體的地上現存量CCR模型評價結果與短花針茅植物種群比較一致。因此，優勢種群整體對植物群落地上現存量的影響取決于短花針茅對植物群落地上現存量的影響。

2.4 不同放牧強度下優勢種群對植物群落地上現存量的影響

當考慮不同處理內優勢種群與植物群落地上現存量的關系時，基于優勢種群地上現存量（投入）角度分析（表4），干旱年（2015年）中CK、LG和MG區給出的建議均表現為適當減少優勢種群地上現存量，能夠保證現有地上現存量的潛力，HG區則在三年平均的結果顯示這一特征。這一結果表明干旱對植物群落（包括優勢種群）地上現存量的影響較大，且重度放牧會增強優勢種群在植物群落的主導作用。

3 討論

3.1 放牧強度對優勢種群和植物群落地上現存量關系的影響

優勢種群和植物群落地上現存量對不同放牧強度響應程度存在差異。在植物群落水平上，放牧強度增大導致植物群落地上現存量呈下降的變化趨勢，這與眾多的研究者結論一致［10，11，29］。然而，相比較于其他處理區，LG區下的短花針茅和無芒隱子草的地上現存量存在增大的趨勢，說明這兩個植物種群對放牧干擾的響應符合“中度干擾假說”［30］，本研究中，輕度放牧有利于增加短花針茅和無芒隱子草的地上現存量。與不放牧相比，冷蒿的地上現存量在放牧條件下急劇下降，說明該植物種群對放牧響應十分敏感［31］。其原因可能是：受放牧干擾后的短花針茅依舊能保持較大的單葉面積來提高自身的光合速率和恢復力，短花針茅較大的株叢徑可以增加分蘗，從而促進植物生長［32］；無芒隱子草分蘗節位于地下，株叢容易形成邊緣無性繁殖產生的新的株叢結構［33］，輕度放牧均會促進短花針茅和無芒隱子草的生長。冷蒿屬于匍匐型植物，雖然可以抵抗干旱，但高強度放牧會導致冷蒿的生理特性得到破壞，進而影響了冷蒿的地上現存量［34］。

基于不同優勢種群及其整體和植物群落地上現存量對放牧強度的響應差異及其CCR模型中投入和產出的關系發現，優勢種群地上現存量（投入）的角度考慮，在平水年（2014年），HG區難以獲得100%產出，結合方差分析可知，平水年的無芒隱子草地上現存量偏低，且相對CK處理區，HG區無芒隱子草地上現存量下降幅度較大（表1），所以無芒隱子草植物種群地上現存量的投入不足導致地上現存量產出比率受到影響，這符合質量比（Mass ratio）假說的預測，即優勢種群可以影響植物群落的結構和功能［29，35］。在干旱年（2015年），LG和MG區顯示在減少優勢種群地上現存量的情況下，仍能獲得當前的植物群落地上現存量，說明干旱年優勢種群地上現存量占植物群落地上現存量的比值過大，進而說明優勢種群的耐旱性相對較強，這也間接的證實了張爽等［2］的研究結果。在濕潤年（2016年），HG區顯示在減少優勢種群地上現存量的情況下，仍能獲得當前的植物群落地上現存量，而實際上HG區短花針茅植物種群占有絕對優勢，冷蒿植物種群幾乎處于消失狀態。三年的平均結果顯示，MG區顯示在減少優勢種群地上現存量的情況下，仍能獲得當前的植物群落地上現存量，該建議結果說明多年放牧研究認為MG區的放牧強度為荒漠草原植物群落的耐受閾值，即受植物群落對環境適應的影響，不超過MG區的放牧強度下的植物群落，當放牧干擾消失后，其仍有能力恢復到不放牧時的自然狀態；但超過該放牧強度會導致短花針茅種群的優勢地位增加幅度較大，冷蒿植物種群下降幅度較大［36］。同樣，基于植物群落地上現存量（產出）展開分析時發現，三年平均結果僅有HG區顯示，在不改變優勢種群地上現存量的情況下，可以獲得植物群落地上現存量增加的可能，說明目前狀態，主要植物種群投入過多，即HG區優勢種群地上現存量占有絕對優勢［2，7］，也進一步說明優勢種群地上現存量的變化會直接影響植物群落地上現存量。

將不同年份各優勢種群的地上現存量作為投入進行CCR模型分析，結果顯示短花針茅的地上現存量決定著不同放牧強度下植物群落地上現存量變化（表3），這與已有研究結果一致［2，7］。當以植物群落地上現存量作為輸出進行CCR模型均顯示短花針茅、無芒隱子草和冷蒿及其整體對植物群落地上現存量的影響均存在弱DEA有效性，且均存在投入可減少，植物群落地上現存量可增加的變化趨勢，這種提示預示著優勢種群地上現存量占比過大，抑制了植物群落整體地上現存量，進而產生了優勢種群主導作用和物種多樣性保險作用的矛盾［6，37-39］。結合表2可知，荒漠草原植物群落地上現存量受優勢種群調控，但不同優勢種群對植物群落地上現存量的影響僅基于優勢種群角度存在差異，從植物群落地上現存量角度差異較小，說明植物群落地上現存量是荒漠草原生態系統固有的屬性特征，基于空間分布的研究一再證實了荒漠草原植物群落主導因素為結構性因素，即基于氣候、土壤、水文條件形成的群落類型［40-41］。

3.2 不同年份對優勢種群和植物群落地上現存量關系的影響

植物群落地上現存量的時空變化與主要氣候因素（溫度和降水）密切相關，特別是受降水的影響比較顯著［42-43］，這在不同年份放牧強度下的優勢種群和植物群落地上現存量存在顯著差異可以看到，且濕潤年植物群落地上現存量是干旱年的將近4倍（表1）。CK、LG和MG區均顯示，2015年（干旱年）優勢種群地上現存量對地上現存量的調控能力減弱，說明極端干旱年份對草地的影響比較嚴重［44］。然而這一結果在第二年的濕潤年幾乎未受到較大影響。這說明前一年的極度干旱影響會造成延續效應，及時的降雨可改善不足以恢復極度干旱的影響［45］。當基于植物群落地上現存量（產出）來考慮，極端干旱和濕潤年份難以判斷放牧強度對優勢種群與植物群落地上現存量關系的影響，在正常年份（2014年，表4）則顯示放牧可影響植物群落地上現存量，即放牧降低了植物群落地上現存量變化；同時在HG區和干旱年份也顯示出這一變化特點，說明嚴重放牧與極端干旱年份形成交互作用，進而能夠降低植物群落地上現存量［46-47］。因此綜合來看，長期的放牧降低了植物群落地上現存量，且重牧導致其在極端干旱條件下的協調能力喪失。

4 結論

放牧強度增加導致植物群落地上現存量下降。與CK、MG和HG區相比，LG區下的短花針茅和無芒隱子草的地上現存量較高。相比較于短花針茅和無芒隱子草，冷蒿的地上現存量對放牧響應更為敏感。荒漠草原優勢種共同調控植物群落地上現存量，受放牧強度影響，植物群落地上現存量由三種優勢種的調控轉為主要以短花針茅調控，重牧和極端干旱年份導致優勢種與植物群落地上現存量的雙向協調作用喪失。

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（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-12-12；修回日期：2024-02-01

基金項目：國家自然科學基金項目（32260352）；內蒙古自治區自然科學基金項目（2021MS03042）；林業科研能力提升項目（104004002）;內蒙古農業大學學科交叉基金項目（BR22-14-04）；內蒙古重大科技專項（2021ZD0044）；國家自然科學基金項目（31760143）資助

作者簡介：

王梓晗（1998-），女，漢族，河北保定人，博士研究生，主要從事草地資源管理方向研究，E-mail：530919415@qq.com；*通信作者Author for correspondence：E-mail：wangzhongwu@imau.edu.cn；liuhongmei_123@126.com