錫林郭勒草原不同植物群落特征與土壤養分特性研究

李雪杰　陳杰　于紅博　張麗華　張巧鳳　常帥　李想

摘要：為了揭示不同草原亞型的植被特點和土壤養分特征，探明物種多樣性與土壤養分之間的相互關系，本研究以內蒙古錫林郭勒草原為研究區，通過野外采樣、室內化驗、冗余分析等方法對草甸草原、典型草原和荒漠草原三種草原亞型的植物群落特征、土壤養分特性及其相互關系進行分析。結果表明，①植物群落的生物量（W）、豐富度指數（M）、多樣性指數（H）和優勢度指數（D）均表現為草甸草原>典型草原>荒漠草原，均勻度指數（J）在荒漠草原數值最高。②土壤鉀含量在典型草原中最高，其他土壤養分含量均在草甸草原中最高；速效氮、速效鉀、有機質和全氮含量在不同草原亞型中差異顯著（P<0.05），全磷和全鉀含量差異不顯著。③草甸草原中對植物群落特征影響最大的是速效氮含量，作用最小的是全磷含量：典型草原中對植物群落特征影響較大的是速效氮、速效磷含量，作用較小的是速效鉀含量：荒漠草原中全磷含量對植物群落特征影響較大，全鉀含量對植物群落特征的作用較小。綜上，在草甸草原和典型草原的植被保護中，應注重氮元素的投入，而對荒漠草原，應注重磷元素的控制。

關鍵詞：物種多樣性：草原亞型：植物群落特征；生物量；土壤養分；冗余分析

中圖分類號：S812.2 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024）03-0061-09

植被和土壤在陸地生態系統的發展中起著至關重要的作用，是生態系統的重要組成部分。植被覆蓋了大半的地球土壤表層，具有調節區域氣候、維持地表能量平衡、保護物種多樣性等多種功能。植被的生長發育與氣候、土壤、水狀況等自然環境要素以及人為干擾等密切相關，其中植物物種多樣性代表著植被的結構組成，是衡量生態系統發展穩定性的重要指標。土壤養分包含氮、磷、鉀等因子，是反映土壤營養狀況的重要指標，不僅供應協調植物生長所需的營養成分，還能夠促進土壤腐殖質的分解和生物-化學循環過程。土壤為植被的生長提供大量的營養物質，植被的發育反過來又可促進土壤系統結構的穩定，致使植被和土壤之間的關系非常密切，在不同的土地利用類型下，土壤與植被之間的耦合關系有所不同，影響程度也有所差異。因此，植物群落特征和土壤養分之間的關系是廣大學者研究的熱點之一。近年來，關于草原地區土壤和植被的研究眾多，如許婷婷等采用傳統統計學方法研究了不同放牧強度下草原地區土壤有機碳與植物群落之間的關系，結果表明放牧強度的增加會使植被減少，從而影響土壤有機碳的含量。余軒等采用方差分析和冗余分析研究了荒漠草原植被與土壤生境之間的關系，結果表明在不同生境下植被多樣性和土壤養分之間具有某種聯系。賈榮等采用定性與定量相結合的方法對寧夏東北部典型荒漠草原的植被多樣性特征和土壤養分進行了研究，結果顯示土壤全氮、全磷等養分因子對植被多樣性的影響程度較小。由于研究方法的不同及研究區域的差異性，導致目前對草原地區不同土壤養分與植物之間的相互關系還不明確。在植物群落多樣性、土壤肥力的相關研究中，關于影響植物多樣性的土壤因子的相關研究還較少，尤其是有機質、速效養分、全效養分綜合作用對不同草原類型植被多樣性指數的影響還有待進一步的深入研究。

錫林郭勒草原是中國境內最具代表性的中溫型草原，也是歐亞大陸草原區亞洲東部草原亞區保存比較完整的原生草原部分。由于草原生態系統的脆弱性，加之錫林郭勒草原近年來的過度放牧和開墾，致使其土壤肥力下降，因此明確物種多樣性與土壤肥力的關系顯得尤為重要。但是目前對于錫林郭勒草原的研究主要集中于土壤或植被的單方面研究，植物生產力以及物種多樣性和土壤養分的綜合研究還比較少。基于此，本研究采用傳統統計學、冗余分析、相關性分析等方法，對錫林郭勒三種主要草原亞型開展物種多樣性與土壤氮磷鉀含量特征的研究分析，并揭示不同草原類型下影響植物生長發育的主要土壤肥力因子，以期為錫林郭勒草原草地生態系統的恢復和植被生長發育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究所選區域為錫林郭勒草原，該區域位于內蒙古自治區中東部錫林郭勒盟境內高原，地理坐標介于110°50＇-119°58＇E、41°30＇-46°45＇N之間，是我國草原類型復雜、保存較為完好、生物多樣性豐富并在溫帶草原中具有代表性和典型性的地區，是我國京津地區和北方的重要生態屏障。該區域屬中溫帶半干旱、干旱大陸性季風氣候，寒冷、多風、干旱，年平均氣溫0-2℃，無霜期90-120d，降水從西北向東南逐漸增多，年降水量150-400mm，降水主要集中在7-9月。錫林郭勒草原包含三種草原亞型，由東向西依次分布有草甸草原、典型草原和荒漠草原，其中草甸草原的優勢種為貝加爾針茅（Stipabaicalensis）和線葉菊（Fili-folium sibiricum），典型草原的優勢種為大針茅（Stipa grandis）、羊草（Leymus chinensis）、克氏針茅（Stipa krylovii）和冷蒿（Artemisia frigida），荒漠草原的優勢種為小針茅（Stipa klemenzii）。錫林郭勒盟土壤受降水、氣溫、植被和地形等的影響呈顯著的地帶性分布，從西北到東南由淡栗鈣土亞帶經過暗栗鈣土亞帶過渡到黑鈣土帶，呈有規律的更替。

1.2 樣點選取及調查方法

結合錫林郭勒草原的植被、土壤、氣候及地勢等綜合因素，按照水熱梯度分布白西向東設置30個采樣點（圖1），包括草甸草原9個采樣點、典型草原12個采樣點以及荒漠草原9個采樣點，樣帶途經錫林郭勒盟的6個旗市，分別為蘇尼特右旗、二連浩特市、蘇尼特左旗、阿巴嘎旗、錫林浩特市和東烏珠穆沁旗。其中植物群落調查采用樣方法，在樣地內取1m×1m的樣方，統計樣方內植物的特征數據，包括生物量和植被數量等，計算植物群落物種多樣性指數。每個樣地取3個樣方，混勻，即為該樣地的最終數據，以此來消除偶然誤差。土壤樣本用土鉆法采集0-20cm土層土壤，每個樣地取3次重復，混勻。土壤樣品帶回實驗室后自然風干，去除粗碎屑和石塊并過2mm篩，備用。

1.3 測定指標及方法

測定的指標包括土壤有機質（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、速效氮（AN）、速效磷（AP）和速效鉀（AK），測定方法如表1所示。

1.4 數據處理與分析

1.4.1 植物物種多樣性的計算

參考文獻[21-22]中的方法，本研究植物物種多樣性指標選擇四種指數來表示，包括反映群落物種豐富度的Margalef指數（M），基于物種數量反映群落種類多樣性的Shannon-Wiener指數（H'），表示群落物種分布的均勻度Pielou指數（J），表示物種優勢度大小的Simpson指數（D），上述指數的計算公式如下：

M=（S-1）/lnN；

H'=-EPiInPi；

J=H/lnS；

D=1-∑（Pi2）。

式中，S是物種的數量，N為所有植物數量之和，Pi是第i種植物的比例豐度。

1.4.2 數據處理

用Origin 2022軟件對植物群落特征進行繪圖，用Microsoft Excel對土壤養分指標進行計算和統計。用Canoco 5軟件對各草原亞型數據進行冗余分析，量化植物群落特征數據和土壤養分之間的解釋程度，對5個群落特征指標和7個土壤養分指標進行RDA約束排序分析，確定各個土壤養分指標對植物特征指標的影響程度。用SPSS 21.0軟件對植物群落特征指標和土壤養分指標進行非參數檢驗（單樣本K-S檢驗），確認是否符合正態分布，運用Pearson相關分析得出相關性熱圖，并用多元線性回歸分析建立線性回歸模型，得到對植物特征指標產生影響的土壤養分指標的偏相關系數，列出多元線性回歸方程。

1.4.3 冗余分析

冗余分析（RDA）是一種回歸分析結合主成分分析的排序方法，用來分析解釋變量對響應變量的影響程度。本研究用該方法對植物群落特征（群落生物量以及物種多樣性）和土壤養分指標進行分析。RDA結果圖上不同指標間夾角的大小代表二者之間的相關性程度，當夾角小于90°時呈正相關，當夾角大于90°時呈負相關；從一解釋變量的頂點（箭頭處）向一響應變量做垂線，垂點到響應變量原點的距離大小為該解釋變量對這一響應變量影響程度的大小，距離越大，相關性越大。

2 結果與分析

2.1 不同草原亞型植物群落特征

植物群落特征包括生物量（W）和物種多樣性指標，生物量為每個樣地中的植物于重之和。在三種草原亞型中.W、M、H和D的排序均為草甸草原>典型草原>荒漠草原，其中W在草甸草原的平均值最大，為101.23g/m2，荒漠草原的平均值最小，為28.86 g/m2，三種草原亞型間差異顯著：M值分別為2.71、1.81和1.73，且草甸草原M值顯著大于典型草原和荒漠草原；H'和D值這兩種指標在三種草原亞型上差異均不顯著：J值以荒漠草原為最大，典型草原和草甸草原數值相當，三種草原亞型的J值也無顯著差異。

2.2 不同草原亞型土壤養分含量分析

對錫林郭勒不同草原亞型的土壤養分含量進行單因素方差分析，結果（表3）表明，SOM、AN、AP、TN和TP的平均含量均表現為草甸草原>典型草原>荒漠草原，其中SOM、AN和TN含量均存在顯著差異：AP含量表現為荒漠草原顯著低于草甸草原和典型草原，TP含量在三種草原亞型中差異不顯著：AK和TK含量均值均為典型草原最大，其中AK含量均值為荒漠草原最小，TK在草甸草原中含量最小：三種草原亞型中AK含量分布范圍為110.64-306.73mg/kg，且三種草原亞型間差異顯著，TK含量分布范圍為20.22-33.10g/kg，但三種草原亞型間不存在顯著差異。

2.3 不同草原亞型植物群落特征和土壤養分的關聯分析

冗余分析能夠客觀反映出植物群落特征指標和土壤養分指標之間的促進或制約關系，為了更加直觀、清楚地了解它們之間的關系，本研究以W、M、H、J和D這5個植物群落特征指標為響應變量，以SOM、TN、TP、TK、AN、AP和AK這7個土壤養分指標為解釋變量，進行不同草原亞型的RDA分析，得出RDA結果圖。相關性熱圖能直觀反映植物群落特征指標和土壤養分指標之間的正、負相關關系和顯著性差異，對植物群落特征指標和土壤養分指標進行Pearson相關分析，得到相關性熱圖。

2.3.1 草甸草原植物群落特征和土壤養分的相關分析

由圖2可知，RDA結果圖前兩個排序軸之和為86.83%，排序效果良好，可以表明草甸草原植物群落特征和土壤養分之間的關系。AN、SOM、TN與W呈負相關，其余土壤因子與W呈正相關，相關性均不顯著：7個解釋變量對群落生物量的作用大小依次為AN>AK>TK>TN>SOM>AP>TP。物種多樣性指標M、H、J和D與土壤養分因子的相關關系較為一致，與AN、SOM和TN呈正相關，其中J和AN之間相關性顯著，與其余土壤因子均呈不顯著負相關：7個解釋變量對響應變量M、H、J和D的解釋力排序均為AN>AK>AP>TK>TN>SOM>TP。綜上，在草甸草原中，AN對植物群落特征影響最大，其次是AK，TP對植物群落特征的影響最小，其次是SOM。

以草甸草原植物群落特征指標為因變量，以土壤養分指標為自變量進行多元線性回歸分析，結果顯示回歸方程的R2均大于0.76，其中M和H的回歸方程達到顯著水平（P<0.05），擬合效果較好。各指標回歸方程如下：

W=2.317AN+0.007AP+1.968AK-4.189TN+2.185TP+0.598TK+0.84950M（R2=0.878）;

M=-1.698AN-0.984AP-1.213AK+6.564TN-2.020TP+1.023TK-2.930SOM（R2=0.966）;

H=-1.504AN-0.852AP-1.2IOAK+5.594TN-1.927TP+0.7IOTK-2.353SOM（R2=0.975）;

J=-1.39IAN-0.787AP-1.104AK+4.814TN-1.624TP+0.460TK-1.983SOM（R2=0.809）;

D=-0.925AN-0.800AP-0.871AK+4.298TN-1.419TP+0.711TK-1.876SOM（R2=0.764）.

2.3.2 典型草原植物群落特征和土壤養分的相關分析

由圖3可知，典型草原中各土壤養分對植物群落特征的影響差異較大。W與TK呈不顯著負相關，與其余土壤養分因子間均呈正相關，其中與AN、SOM、TN相關性顯著：7個解釋變量對W影響的排序為SOM>TN>AN>AP>TK>TP>AK。對于M，只有TK與之呈不顯著的正相關，其余土壤養分因子均與其呈不顯著負相關，對其增長起制約作用：7個解釋變量對M的影響排序為SOM>AP>TN>AN>TK>TP>AK。H與AP、SOM和TK之間呈不顯著負相關，與其余土壤養分因子均呈不顯著正相關：7個解釋變量對H＇的解釋力依次為AP>AN>TP>TK>SOM>AK>TN。J和D兩種指標與AP、TK呈不顯著負相關，與其余土壤養分因子均呈不顯著正相關：7個解釋變量對J和D的解釋力大小分別表現為AN>TN>TP>AP>TK>AK>SOM和AN>AP>TP>TK>TN>AK>SOM。綜上，在典型草原中，AN和AP對植物群落特征影響較大，AK對植物群落特征的作用較小。

以典型草原植物群落特征指標為因變量，以土壤養分指標為自變量進行多元線性回歸分析，結果顯示回歸方程的R2均大于0.47，其中W的回歸方程達到顯著水平（P<0.05），擬合效果較好。各指標回歸方程如下：

W=0.496AN+0.340AP-0.236AK+1.906SOM-1.494TN-0.040TP+0.371TK（R2=0.885）：

M=2.193AN-1.606AP+0.220AK+1.467SOM-1.985TN-1.149TP+1.72ITK（R2=0.710）;

H=2.380AN-0.735AP-0.118AK-1.16ISOM-0.497TN-0.530TP+0.429TK（R2=0.566）;

J=1.637AN-0.083AP-0.215AK-2.100SOM+0.658TN-0.067TP-0.094TK（R2=0.507）：

D=1.478AN-0.453AP-0.024AK-1.574SOM+0.523TN-0.20ITP-0.088TK（R2=0.474）。

2.3.3 荒漠草原植物群落特征和土壤養分的相關分析

由圖4可知，荒漠草原中，RDA結果圖前兩個排序軸之和為74.50%，排序效果良好，可以表明荒漠草原土壤養分對植物群落特征的作用關系。W與AK和TN呈正相關，與其余5種土壤養分因子呈負相關，但均不顯著：7個解釋變量對W的解釋力排序為AP>SOM>TP>AN>TK>TN>AK。7個解釋變量與M均呈正相關，其中SOM與M之間相關性顯著：解釋變量對M的解釋力排序為TP>AP>SOM>AN>TK>AK>TN。其余3種物種多樣性指標H、J、D與AN呈不顯著負相關，與其余土壤養分因子均呈正相關，其中H、D與AK之間相關性顯著：7個解釋變量對H、J和D的影響排序分別為AK>TN>TP>SOM>AP>TK>AN，AK>TN>TP>SOM>AN>TK>AP和AK>TN>TP>SOM>AN>TK>AP。綜上，在荒漠草原中，TP對植物群落特征影響較大，TK對植物群落特征的作用較小。

以荒漠草原植物群落特征指標為因變量，以土壤養分指標為自變量進行多元線性回歸分析，結果顯示回歸方程的R2均大于0.68，其中W和M的回歸方程達到顯著水平（P<0.05），擬合效果較好。各指標回歸方程如下：

W=-1.147AN+1.331AP-2.66IAK+3.685TN-2.187TP+1.920TK+0.169SOM（R2=0.969）；

M=2.431AN-2.271AP+2.390AK-3.279TN+3.048TP-2.815TK-0.341SOM（R2=0.998）；

H'=0.980AN-1.263AP+1.800AK-1.249TN+1.544TP-1.110TK-0.57750M（R2=0.682）；

J=-0.130AN-0.360AP+0.939AK-0.124TN+0.486TP-0.107TK-0.228SOM（R2=0.687）；

D=-0.19IAN-0.340AP+1.160AK-0.354TN+0.356TP-0.067TK-0.108SOM（R2=0.687）。

3 討論

生物多樣性包含四個層次，分別是遺傳多樣性、物種多樣性、生態系統多樣性和景觀多樣性，其中物種多樣性對生態系統的功能作用是生物多樣性研究領域的重點之一。物種多樣性是影響生產力的一個重要指標，而地上生物量是判斷群落生產力的直接指標。本研究經過統計分析發現，生物量和物種多樣性均為從草甸草原到荒漠草原呈下降趨勢，與李瑞新27的研究結論一致，均勻度呈增加趨勢，與張健等的研究結論一致。對于整個錫林郭勒草原，物種豐富度指數M和多樣性指數H隨生物量減少而緩慢降低，均勻度指數J隨生物量的減少而增加。錫林郭勒草原降水和土壤濕度從東北至西南呈遞減狀態，受水分影響較大的植物群落生物量隨之減少，多樣性和豐富度也呈下降趨勢，群落內植物個體數量的分配向均勻方向發展。

本研究表明，錫林郭勒草原土壤養分含量基本從東北到西南呈遞減狀況分布。根據土壤養分含量分等評價體系，在草甸草原、典型草原和荒漠草原上，SOM含量分別為一級、三級和六級，AN分別為二級、三級和五級，TN分別為一級、二級和五級，AP分別為二級、二級和四級，TP分別為五級、六級和六級：AK含量在草甸草原和典型草原達到一級，含量豐富，在荒漠草原達到二級水平，含量較為豐富：TK含量在三種草原亞型中均達到一級水平，含量豐富。綜上，錫林郭勒草原鉀含量豐富，AP含量中等，能夠滿足植被正常生長需求：TP含量較少，AN和SOM在荒漠草原含量匱乏，限制了植被的正常生長。本研究結果與賀俊杰的結論基本一致。本研究還得出，土壤養分中的SOM、AN、AP、TN和TP的含量均值均表現為草甸草原>典型草原>荒漠草原，可知這5種養分含量隨著草原類型的變化具有相似的分布特點，即由東北到西南隨著降水、植物腐殖質、畜牧量減少以及氣溫的增加呈現遞減的分布狀況。土壤鉀素養分主要來源于土壤中的含鉀礦物質，不同草原亞型的土壤母質和質地存在差異，因此土壤鉀含量并沒有表現出上述土壤營養元素的分布特點。

有關植被和土壤的綜合研究較多，楊麗等的研究表明，興安落葉林土壤養分的主要貢獻因子是土壤有機碳、全氮和過氧化氫酶：楊秉殉等的研究表明，嘉陵江流域植物的多樣性與土壤養分和酶活性密切相關，土壤養分和酶活性在一定程度上決定了植物的多樣性指數和豐富度指數，其中全碳和全氮含量一定程度上決定了植被的覆蓋度：郭曼等對黃土丘陵區土壤及植被的研究結果表明，土壤養分及酶活性與豐富度指數和多樣性指數呈顯著正相關關系，與均勻度指數的相關性不顯著：郭舜等33的研究表明，閩江河口地區植物多樣性與土壤養分和土壤pH密切相關，其中土壤養分與之呈正相關，土壤pH與之呈負相關關系。由此可見，除了氣溫、降水等會對植被的生長產生重要影響外，土壤養分與植物多樣性之間也存在著密切的聯系。本研究結果表明，土壤養分和物種多樣性之間的相關性大部分不顯著，但是植被的生長是長期多種因素共同作用和協調的結果，包括氣溫、降水、土壤類型以及各種土壤養分等多種因子，它們之間存在彼此的牽制或協同作用，共同對地上植被產生影響。本研究在多元線性回歸分析中發現，草甸草原土壤養分因子對植物群落特征的解釋程度為76.4%以上，對物種多樣性指標H的解釋程度達到97.5%：典型草原土壤養分因子對植物群落特征的解釋程度為47.4%以上，對生物量的解釋程度達到88.5%：荒漠草原土壤養分因子對植物群落特征的解釋程度在68.2%以上，對植被豐富度指標M的解釋程度達到99.8%，因此，土壤養分通過協同作用對植被的生長和繁殖起到重要影響。

了解土壤和植被之間錯綜復雜的關系，合理調整土壤中的養分含量，因地制宜制定政策措施對植被的生長以及土壤改良均能產生良好的作用。農民耕種時會對土壤施以尿素和鉀肥等以增加土壤速效氮及速效鉀含量，促進農作物生長，增加糧食產量：在沙土地上種植植被，可以改良流沙的理化性質，促進土壤的形成過程從而改良土壤沙化：土壤養分影響土壤微生物的數量和酶活性，而土壤微生物的結構、功能及土壤酶活性對植被的生長有著重要的作用。植被和土壤之間的關系影響因子眾多，本研究僅分析了植物群落生物量和物種多樣性與土壤養分之間的關系，未把其他影響因子考慮在內，今后的研究會考慮更多的環境因子，為植被生長和土壤改良活動提供更加充實有力的理論依據。

4 結論

本研究表明，錫林郭勒草原植物群落生物量、物種多樣性指數（H'），豐富度指數（M）和優勢度指數（D）均從草甸草原沿典型草原至荒漠草原呈逐漸減小的趨勢，其中群落生物量在三種草原亞型中差異顯著，M值表現為草甸草原顯著大于其余兩種草原亞型：荒漠草原均勻度指數（J）最大，草甸草原和典型草原基本相當。

錫林郭勒草原土壤有機質、速效氮、速效磷、全氮和全磷的平均含量均從草甸草原沿典型草原至荒漠草原呈逐漸減小的趨勢，其中有機質、速效氮和全氮含量在三種草原亞型中差異顯著，速效磷含量表現為荒漠草原顯著低于其余兩種草原亞型：速效鉀和全鉀含量均值均為典型草原中最大，速效鉀含量在三種草原亞型間差異顯著：全磷和全鉀含量在三種草原亞型間無顯著差異。錫林郭勒草原鉀含量豐富，速效磷含量中等，能夠滿足植被正常生長需求：全磷含量較少，氮和有機質含量在荒漠草原匱乏，限制了植被的正常生長。

錫林郭勒草甸草原中速效氮含量對植物群落特征影響最大，其次為速效鉀，而全磷含量對植物群落特征的作用最小，其次為土壤有機質含量：在典型草原中，速效氮和速效磷含量對植物群落特征影響較大，其次為速效鉀：在荒漠草原中，全磷含量對植物群落特征影響較大，全鉀含量對植物群落特征的作用較小。

基金項目：內蒙古自然科學基金項目（2023M504005，2021MS04015）；國家自然科學基金項目（41961052）；內蒙古人文社科重點項目（NJ5223011）；內蒙古師范大學項目（202lzjsz002）