青海高寒草甸馬勃蘑菇圈增溫作用的影響研究

關鍵詞：蘑菇圈;高寒草甸;土壤增溫;土壤酶活

蘑菇圈是大型真菌輻射生長形成的子實體環狀帶，蘑菇圈會影響周圍草地植物的生長，即靠近蘑菇圈的植物生長茂盛，形成“綠草圈”[1]。關于蘑菇圈真菌如何影響植物生長，研究者做了相關研究，主流的研究結論是蘑菇圈真菌通過分解土壤有機質，將有機質中養分以可溶性形式釋放出來，促進植物吸收礦物質，刺激植物生長[2-3]。

青藏高原地處世界第三極，草甸植物的生長長期受到低溫的限制。溫度是制約該地區植物生長的重要因素。目前高寒草甸蘑菇圈真菌產熱對植物生長影響的研究尚未見報道。蘑菇圈真菌作為一種草甸上常見的土壤真菌，分解吸收土壤有機質，在這個過程必然會產生熱量，前人的檢測結果表明蘑菇圈真菌會顯著消耗圈上有機碳，導致圈上有機碳與植物地下部分顯著低于圈外[5]。這說明圈上碳分解的過程要比圈外劇烈。而這個過程產生的熱量還未能引起相關研究者的重視。研究蘑菇圈真菌產生熱量對周圍微環境的影響對全面了解蘑菇圈微生態互作有重要的意義。

土壤酶活是衡量土壤環境和肥力變化的重要手段。對于探討蘑菇圈真菌如何影響草地生態系統結構有很重要的研究意義。土壤酶是生態循環中重要的“催化劑，沒有土壤酶，土壤有機物的轉化、腐殖質的生成都不會發生。土壤酶在復雜的土壤物質轉換起到關鍵的作用，土壤酶活性與土壤養分循環速率緊密相關。而土壤酶活對多種環境因子變化十分敏感，如土壤C、N、P含量、土壤溫度均會顯著影響土壤酶活性[6]。土壤微生物碳、氮與脲酶、蔗糖酶等酶活性顯著正相關[7]，劉琳等[8]發現模擬增溫條件下土壤酶活性有顯著增強，增溫對土壤纖維素酶、過氧化物酶、脲酶和磷酸酶活性顯著相關。因此，本研究以馬勃蘑菇圈為研究對象，探尋蘑菇圈真菌生長對土壤溫度和酶活的影響，為深入理解蘑菇圈植物、真菌、土壤之間的關系提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然地理概況

本研究在海北高寒草地生態系統野外科學觀測研究站開展。該站地理位置37.48°～37.75°N，101.20°～101.38°E，海拔為3200m[17]。氣候條件表現為只有冷暖季，暖季潮濕多雨，7月份溫度達到峰值，最高氣溫為27.6℃。冷季寒冷干燥，1月份極端最低氣溫為-37.1℃。年均降水量為580mm，集中在5-8月份，占全年降水總量的80%。全年日照時間為2462.7h[9]。高寒草甸主要優勢種為矮嵩草（Kobresiahumilis）、藏嵩草（Kobresiatibetica）等。植被生長期為5-8月，5月份為植被返青期，6-8月為植被生長期，9月份進入枯黃期。土壤類型為高寒草甸土，土壤為草氈寒凍雛形土，土層厚度60cm左右[9]。

1.2 樣方設置與取樣

馬勃蘑菇圈（Lycoperdalesfungusfairyring）是高寒草甸常見的生態景觀，也是研究蘑菇圈大型真菌影響草甸生態學的理想地點。海北站蘑菇圈通常半徑幾米到幾十米不等，圈上植物比圈內和圈外生長旺盛，且蘑菇圈上禾本科植物多度顯著高于圈外。

本研究選擇三個完整的馬勃蘑菇圈（Lycoperdalesfungusfairyring），分別在三個蘑菇圈圈上（ONzone）、圈內（INzone）和圈外（OUTzone）放置YYW-S7IN1多參數溫度傳感器。傳感器由江蘇云與霧科技有限公司生產，測量精度為±0.2℃，共9個傳感器。將傳感器探針刺入土層深10cm處，進行溫度測量，每十五分鐘自動記錄土溫與氣溫，監測時間從6月15日持續到7月15日;在2023年7月15日使用艾睿天眼T2熱成像儀對蘑菇圈子實體進行拍照，艾睿天眼T2熱成像儀由北京普利斯特科技有限公司生產，測量精度為±0.3℃;在三個蘑菇圈圈上、圈內、圈外隨機選擇3個50cm×50cm的樣方（共27個樣方），進行樣品采集。每個樣方測定植物群落蓋度和物種分蓋度，然后將各植株從基部剪下，烘干后測定每種植物的地上生物量。完成地上生物量取樣后，用土壤鉆在樣方內隨機采集土壤3鉆（5cm直徑，10cm深）。分為兩份，一份用于理化性質檢測，一份用于土壤酶活測定。

1.3 土壤理化特性的分析

土壤pH 使用電位計法測量（德國sartoriusPB-10），土壤總氮（TN%）、總碳（TC%）含量應用燃燒法在元素分析儀（VarioMaxCN;Elementar，Germany）上測定。土壤銨態氮、硝態氮含量應用連續流動注射分析系統（ContinuousFlowAnalysisSystem，CFA）測定。方法同陳立紅等[10]的相關研究文獻。

1.4 土壤酶活性的測定

本研究測定了土壤脲酶活性、過氧化氫酶活性、蔗糖酶活性、酸性磷酸酶活性。脲酶活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定;蔗糖酶酶活使用3，5-二硝基水楊酸比色法測定;過氧化氫酶采用分光光度法測量;磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，測定方法見關松蔭所著文獻[11]。

2 結果與分析

2.1 蘑菇圈生長對植物群落組成和地上生物量的影響

蘑菇圈上、圈內和圈外植物群落種類組成和地上生物量結果見表1。蘑菇圈上生物量最大，達到353.66g·m-2，顯著高于圈內（215.73g·m-2）和圈外（255.31g·m-2）。圈上、圈內和圈外禾本科牧草地上生物量分別為248.98，115.31和142.62g·m-2，尤其是垂穗披堿草圈上顯著高于圈外，圈外顯著高于圈內。莎草科牧草地上生物量在圈上、圈內和圈外差異不顯著。圈上、圈內和圈外闊葉雜類草生物量分別為98.85，100.42 和111.69g·m-2，圈上、圈外和圈內無顯著差異。從表1可以看出，蘑菇圈的生長顯著提升了圈上地上生物量特別是禾草科植物的生物量。但是也注意到，有一些矮小的雜類草在蘑菇圈上是缺失的，比如唐松草（Thalictrumalpinum ），肉果草（Lanceatibetica），假龍膽（Gentianellamoench），矮生忍冬（Loniceraminuta），線葉龍膽（Gentianafarreri）。

2.2 蘑菇圈圈上、圈內、圈外土壤碳氮磷含量特征

蘑菇圈圈內、圈上和圈外土壤碳氮磷含量見表2。從表中可以看出，圈上土壤總碳含量（2.81g·kg-1）顯著低于圈內（3.57mg·kg-1）與圈外（4.00mg·kg-1）。土壤總氮和總磷含量在圈內、圈上和圈外之間無顯著差異性。但是圈上土壤速效養分（銨態氮：27.58 mg·kg-1;硝態氮20.61mg·kg-1;可溶性磷84.66mg·kg-1）顯著高于圈內（銨態氮：13.38 mg· kg-1;硝態氮8.40mg·kg-1;可溶性磷65.44mg·kg-1）與圈外（銨態氮：14.81mgkg-1;硝態氮8.78mg·kg-1;可溶性磷72.81mg·kg-1）。

2.3 蘑菇圈土壤酶活性特征

蘑菇圈土壤酶活特征見圖1，蘑菇圈圈內和圈上土壤脲酶活性顯著高于圈外。土壤酸性磷酸酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性均表現為圈上顯著高于圈外和圈內。

2.4 蘑菇圈微環境氣溫和土壤溫度特征

應用遠紅外攝像機拍攝的蘑菇圈子實體及周圍環境溫度照片見圖2。可以看出：蘑菇圈子實體溫度顯著高于周圍環境溫度。子實體溫度最高為22.3℃，比周圍環境溫度平均可高4℃。

以2023年7月2日全天土壤溫度監測結果為例發現：凌晨到日出前（7：30分前），蘑菇圈土壤平均溫度高于圈外與圈內，而7：30分以后蘑菇圈外和圈內土壤溫度迅速回升，到下午兩點達到峰值，而這一階段蘑菇圈上土壤溫度增溫速度沒有圈內與圈外快。隨后太陽逐漸落下，圈上土壤溫度下降速度較圈外和圈內緩慢，直至夜晚10：00圈上土壤平均溫度明顯高于圈內和圈外。查看全月每日溫度數據，除一些暫時氣候異常變化（陣雨，強降溫，強風）外，每日蘑菇圈土壤溫度變化按照圖3所示規律循環變化。

考慮到清晨日光升溫因素的干擾，我們選取30天凌晨5點蘑菇圈圈內、圈上、圈外氣溫和土壤溫度變化進行研究，發現從6月15日到7月14日凌晨5點氣溫逐漸上升，蘑菇圈圈上、圈內和圈外土壤溫度也波動上升（圖4），6月15日—7月15日凌晨五點的氣溫在-4℃～6℃，土壤溫度在8℃～13℃之間波動，但圈上土壤溫度始終高于圈外、圈內0.3℃至1.5℃。蘑菇圈圈上土壤溫度在夜晚高于圈內與圈外不是偶然事件，而是穩定存在的。

3 討論

本研究發現蘑菇圈圈上土壤總碳含量顯著低于圈內與圈外，推斷大量的有機質在蘑菇圈真菌生長過程中被蘑菇圈真菌吸收消耗了，蘑菇圈真菌分解有機質、新陳代謝的過程不可避免會產生熱量，遠紅外熱成像儀子實體的成像側面證明蘑菇圈真菌會增加環境溫度。

增溫效應對高寒草地植物的影響一直是生態工作者關注的熱點之一。有相關研究發現地溫變化1℃就會引起植物生長發育和礦物吸收的顯著變化[12]。Mavstrom等[13]對極地不同地區的植物進行研究發現，在氣溫低的區域溫度是植物生長的主要限制因子，溫度較高的地區礦物營養是主要限制因子，增溫會顯著增加植物的高度與生物量。趙艷超等[14]在增溫實驗中發現青藏高原4個功能群（豆科、莎草、禾草、雜草）地上生物量要顯著高于控制組。微生物在進行呼吸作用的時候會產生熱量，這種熱量與微生物的代謝強度和活性息息相關。Hollesen等[15]在格陵蘭島凍土層的6個地點采集了21個天然凍土并發現氣候變化和微生物產生的熱量促使凍土層融化并加劇了CO2 釋放，他們的模型模擬結果顯示，土壤溫度和碳分解之間存在一種反饋，土壤微生物產生熱量的研究在全球增溫的大背景下尤為重要。

溫度傳感器對蘑菇圈土壤溫度24小時監測結果顯示：日出后氣溫逐漸上升，蘑菇圈外和圈內土壤溫度上升速率高于圈上，甚至在全天氣溫最高點，圈上平均土壤溫度低于圈外與圈內。然而日落后隨氣溫迅速降低，圈外和圈內土壤溫度下降速度也比圈上快，到日出前圈上土壤溫度高于圈外與圈內。造成這種結果的原因，一方面是由于蘑菇圈圈上植物比圈內圈外茂盛，植物構成保溫層，減少土壤熱量向空氣流失，另一方面，蘑菇圈真菌分解有機質，進行新陳代謝呼吸過程會釋放一部分熱量，這一部分熱量在白天由于相較日光過于微弱，但是在無光照的夜晚對土溫的維持是不可忽視的。對蘑菇圈30天的土壤溫度監測結果看：凌晨5點圈上土壤平均溫度要比圈外、圈內土壤溫度高0.3℃～1.5℃，在青藏高原高寒地區，這種夜晚的增溫作用不可忽視。科學家已經證實了土壤微生物呼吸作用產生的熱量對周圍環境的增溫作用，格陵蘭島冰原上發現冰層下土壤微生物的呼吸作用會顯著影響地上冰層與凍土的消融，苔蘚植物的生長，微弱的氣溫升高會“激活”極地土壤微生物結束休眠，對環境造成“正反饋”效用[15]。

土壤酶活是一種重要的衡量土壤肥力的指標。現已在土壤中檢測出60多種土壤酶[16]，土壤酶活性對土壤中物質循環有重要作用。大部分土壤酶來源于土壤微生物，植物和動物也貢獻了一部分土壤酶[18]。土壤酶能水解大分子有機物質如纖維素、蛋白質、腐殖質[19]。脲酶能促進有機分子中肽鍵的水解，專門參與土壤含N 有機化合物的轉化。磷酸酶可以促進有機磷化合物的分解，能增加土壤中可溶性磷。蔗糖酶促進蔗糖分解為葡萄糖和果糖。過氧化氫酶反映土壤有機質氧化程度。過氧化氫酶促進過氧化氫的分解，一般與土壤腐殖化強度和有機質積累強度有關。本研究結果表明蘑菇圈圈上脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性平均值均高于圈外。土壤酶活對植物生長有顯著的影響。脲酶可以將含氮有機物分解為植物可以利用的速效氮，過氧化氫酶可以促進腐殖質合成，減輕過氧化物對植物的毒害作用，磷酸酶可以將有機磷分解成可利用的可溶性磷酸，這些酶活性增強在一定程度上會促進植物生長。

4 結論

高寒草甸馬勃蘑菇圈真菌生長提高土壤溫度，顯著提升土壤脲酶、蔗糖酶、氧化氫酶、磷酸酶的活性與速效養分的含量，促進蘑菇圈圈上植物生長。本研究對蘑菇圈環境溫度-土壤-植物間互作關系有了新的發現，對高寒草地蘑菇圈綠草環形成機制有了進一步的理解。