烏蘭布和沙漠不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤養分和粒徑的變化特征

關鍵詞：荒漠;荒漠植被;白刺;土壤理化性質

在干旱和半干旱荒漠地區，灌叢沙堆是沙漠的重要組成部分。灌叢沙堆的形成與氣候、環境和人類活動等因素密切相關[1]。植被終歸是影響灌叢沙堆發育的直接因素，風沙受植被的阻擋作用，地面風速降低，沙粒物質沉積土壤表層。經過長期攔截風中流動的沙粒，灌叢沙堆土壤養分得到累積，隨著灌叢沙堆土壤養分含量的增加，植物生長條件改善，地上和地下生物量增加，植物根系固沙作用明顯提高[2]。受植被生長演替的影響，沙堆上植被退化會導致沉積作用減弱，風沙活動加劇使沙堆粒徑組成發生變化，最終導致灌叢沙堆衰退解體[3]。當前，在不同沙漠地區，因植被退化而導致灌叢沙堆解體現象較為普遍。因此，開展植被不同演替階段灌叢沙堆土壤粒徑組成和養分積累的研究顯得尤為重要，對干旱荒漠區生態保護和生態恢復具有不可替代的作用。

烏蘭布和沙漠位于中國北方敏感的生態過渡帶[4]，年均降水量少、地表水分蒸發大、土壤風蝕現象嚴重，植被主要以荒漠植被為主，其中，以唐古特白刺（Nitrariatangutorum ）為建群種的白刺灌叢是分布較廣的天然荒漠植被類型。唐古特白刺為白刺灌叢沙堆建群種，具有耐干旱、耐鹽堿的特點，是西北沙漠地區優良的固沙植物[5]。此外，唐古特白刺作為一種叢生灌木，沙埋可以促進其繁殖，被沙埋的枝節生出不定根與新枝條，同時唐古特白刺通過自身枝條改變近地表氣流流通，攔阻隨風流動的沙粒，使沙粒物質在其植株間和背風側沉積聚集，逐漸形成植被覆蓋沙丘的景觀，即白刺灌叢沙堆[6]。

目前，有關烏蘭布和沙漠白刺灌叢沙堆的研究主要集中在灌叢沙堆土壤水分特征[7]、灌叢沙堆形態[8]和固沙能力[9]等方面。韓勝利等[10]通過探究烏蘭布和沙漠白刺灌叢土壤水分利用情況，發現烏蘭布和沙漠白刺灌叢不同坡向位置土壤水分具有季節性變化，對荒漠化治理具有重要指導意義。楊皓天等[11]發現不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤拒水性表現為：退化gt;穩定gt;發育。李曉樂等[12]研究不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤養分表明，“肥島效應”只發生在灌叢發育和穩定階段，土壤有機碳是影響白刺不定根結構的主要因素。丁延龍等[13]根據白刺發育特征將烏蘭布和沙漠白刺灌叢沙堆分為不同演替階段，該試驗發現成熟階段白刺灌叢沙堆固沙量最大，衰退階段開始逐漸降低。然而，受地域差異影響，不同地區白刺灌叢沙堆研究結果不盡相同[8，14]，對烏蘭布和沙漠地區白刺灌叢沙堆的研究大多集中于吉蘭泰鹽湖附近，而在白刺灌叢沙堆生長更為密集的荒漠綠洲過渡帶等地區研究較少。因此，在現有研究基礎上，亟需對烏蘭布和沙漠白刺灌叢沙堆生長集中的地區開展土壤基本屬性變化規律的研究。

本文通過對烏蘭布和沙漠不同演替階段（發育階段、穩定階段、衰退階段）白刺灌叢沙堆土壤養分和粒徑的測定，分析不同演替階段白刺灌叢沙堆在不同坡向的土壤養分和粒徑變化差異及其相互關系，揭示不同坡向位置對白刺灌叢沙堆土壤粒徑組成及養分積累的影響規律，為探索烏蘭布和沙漠白刺灌叢沙堆演變趨勢和該區域的生態保護提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于國家林業和草原局內蒙古磴口荒漠生態系統國家定位觀測研究站長期科研實驗樣地（106°09'～107°10'E、40°09'～40°57'N），處于烏蘭布和沙漠東北部荒漠綠洲過渡帶。研究區屬于典型溫帶大陸性干旱氣候，海拔1043m，年平均氣溫為9.3℃，年平均降水量為145mm，多年平均蒸發量為2327mm，風向以西北風為主，年平均風速為2.6m·s-1。土壤類型以沙壤土為主，腐殖質含量低，石灰含量高，土壤pH7.58～7.94之間。研究區天然植被主要以旱生灌木與半灌木為主，常見的植物物種有唐古特白刺（Nitrariatangutorum ）、油蒿（Artemisiaordosica）和沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）等。

1.2 白刺灌叢沙堆調查

基于烏蘭布和沙漠地理環境特點，結合前期對研究區白刺灌叢沙堆的形態特征、表層土壤和植被生長情況的廣泛調查，按照白刺灌叢枯死率和蓋度率劃分白刺灌叢沙堆演替階段。植被枯死率根據白刺灌叢沙堆中白刺死亡株數占總株數比例。植被蓋度采用樣線法調查，樣方大小設置為1m×1m，估測每個樣方框內植被垂直投影面積占樣方面積的百分比，3個樣方植被蓋度率的平均值作為該沙堆的植被蓋度率。演替階段分為發育階段（枯死率10%～30%，蓋度率20%～40%）、穩定階段（枯死率≤10%，蓋度率40%～60%）和衰退階段（枯死率≥50%，蓋度率≤20%）3個不同演替階段[15]（圖2），不同演替階段選取3個相對獨立的白刺灌叢沙堆作為研究對象。

研究區主風向為西北風，將沿主風向的沙軸定為沙堆長軸，垂直于主風方向的沙軸定為沙堆短軸，分別利用卷尺對每個沙堆長軸、短軸和高度進行測量。同時在每個白刺灌叢沙堆上隨機選擇10個相對獨立的枝條，分別測定白刺枝條基徑、高度和冠幅。不同演替階段白刺灌叢沙堆與植被基本特征見表1。

1.3 土樣采集

2020年7月在白刺灌叢沙堆迎風坡和背風坡中部位置分別進行土壤樣本采集，用鐵鍬在垂直于坡面方向挖掘50cm寬、60cm深的土壤剖面，取土土層為0～60cm，分為表層0～10cm，10～20cm，20～40cm，40～60cm。每層取兩份樣，一份使用環刀取3個原狀土測定土壤容重，并用鋁盒稱取3盒松散土測定土壤含水量。另一份使用小鏟子稱取約1kg土壤，裝入自封袋帶回實驗室，風干后過篩測定土壤理化指標。

1.4 測定指標

（1）土壤物理性質測定：土壤含水量采用烘干法測定;土壤容重采用環刀法測定;土壤粒徑分級采用美國制土壤粒徑分級標準[16]，具體為粉粒（2～50μm）、極細砂粒（50～100μm）、細砂粒（100～250μm），利用EyeTech激光光阻粒度粒形分析儀選擇不同參數：體積中值粒徑和數量中值粒徑，計算土壤粒徑含量和體積占比[17-18]。

（2）土壤化學性質測定[19]：有機質采用重鉻酸鉀外加熱法測定;全氮采用凱氏定氮法測定;速效磷采用碳酸氫鈉浸提鉬藍比色法測定。

1.5 數據分析

用Excel2010 處理數據并制作圖表，采用SPSS20.0分析軟件對數據進行單因素方差分析、雙因素方差分析和相關性分析，利用Origin2021繪制土壤理化性質相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤含水量及容重的變化特征

如圖3所示，相同土層下，不同坡向土壤含水量在0～10cm和40～60cm土層隨著演替階段發展均呈下降趨勢，其中，40～60cm土層中發育階段含水量顯著高于衰退階段（Plt;0.05）。而相同演替階段下，不同坡向土壤含水量發育階段和衰退階段分別在40～60cm和10～20cm 土層達到最大值，顯著高于其他土層（Plt;0.05）。穩定階段下，背風坡處土壤含水量隨著土層深度增加呈先升后降在升趨勢，在10～20cm土層達到最大值，較20～40cm和40～60cm土層分別增加292.31%和140.67%（Plt;0.05）。總體上，不同演替階段灌叢沙堆迎風坡處土壤含水量均高于背風坡。

相同土層下，除10～20cm 土層外，迎風坡處土壤容重隨著演替階段發展均呈增加趨勢。但相同演替階段下，不同坡向土壤容重隨著土層深度增加變化趨勢基本相同。總體上，發育階段和穩定階段灌叢沙堆背風坡處土壤容重高于迎風坡。

2.2 不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤養分含量的變化特征

如圖4所示，對于白刺灌叢沙堆背風坡而言。相同土層下，0～10cm土層土壤CNP隨演替過程發展均呈降低趨勢，且發育階段有機質、速效氮和速效磷含量顯著高于其他演替階段（Plt;0.05），分別較衰退階段高164.58%，144.44%和215.93%。其余土層，土壤速效磷含量隨演替過程發展呈先升后降趨勢。相同演替階段下，發育階段土壤CNP隨著土層深度增加均呈先降后升趨勢，在0～10cm土層達到最小值。

在白刺灌叢沙堆迎風坡處。相同土層下，0～10cm 土層土壤CNP隨著演替階段發展同樣呈降低趨勢。而相同演替階段下，發育階段0～10cm 土層土壤有機質、全氮和速效磷含量均顯著高于其他土層（Plt;0.05），分別較衰退階段高107.95%，200%和45.64%。總體來看，不同演替階段灌叢沙堆背風坡處土壤有機質和速效磷含量均高于迎風坡。但不同坡向土壤全氮含量差異不顯著。

2.3 不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤粒徑的變化特征

2.3.1 不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤粒徑含量的變化特征 如表2所示，白刺灌叢沙堆背風坡處。相同土層下，10～20cm 土層土壤細砂粒含量隨著演替階段發展呈先升后降趨勢，在穩定階段達到最大值，較衰退階段高161.85%（Plt;0.05）。40～60cm 土層土壤粉粒含量隨著演替階段發展呈先升后降趨勢，在穩定階段達到最大值，較發育階段高27.99%（Plt;0.05）。

白刺灌叢沙堆迎風坡處。相同土層下，10～20cm 土層土壤粉粒含量隨演替階段發展呈上升趨勢，衰退階段達到最大值，較發育和穩定階段分別增加12.92%和33.65%（Plt;0.05）。20～60cm 土層土壤極細砂粒含量發育階段達到最大值。20～40cm土層土壤極細砂粒含量較穩定和衰退階段分別增加312.23%和795.23%（Plt;0.05），而40～60cm 土層土壤極細砂粒含量較穩定和衰退階段分別增加223.44%和175.02%（Plt;0.05）。相同演替階段下穩定階段土壤極細砂粒和細砂粒含量隨著土層深度增加變化趨勢相同，均在10～20cm 土層達到最大值，其中，土壤極細砂粒含量顯著高于其他土層（Plt;0.05）。

因此，不同演替階段灌叢沙堆迎風坡處土壤粉粒含量和細砂粒含量高于背風坡，背風坡土壤極細砂粒含量高于迎風坡。

2.3.2 不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤粒徑體積占比的變化特征 如表3所示，白刺灌叢沙堆迎風坡處。相同土層下，土壤粉粒體積占比在10～20cm 土層隨著演替階段發展呈先降后升趨勢，在發育階段達到最大值，較穩定階段高125.55% （P lt;0.05）。土壤極細砂粒體積占比在10～20cm 土層隨著演替階段發展呈先升后降趨勢，在穩定階段達到最大值，較衰退階段高223.93%（Plt;0.05）。相同演替階段下，衰退階段下，20～40cm 土層土壤粉粒體積占比較40～60cm 土層高125.57%（P lt;0.05）。而40～60cm 土層土壤極細砂粒體積占比較20～40cm 高125.57%（Plt;0.05）。

總體上，不同演替階段白刺灌叢沙堆迎風坡處土壤粉粒體積占比和細砂粒體積占比高于背風坡。

2.4 不同演替階段與土層深度對白刺灌叢沙堆土壤理化性質雙因素分析

雙因素方差分析結果表明（表4），在白刺灌叢沙堆背風坡處，演替階段、土層深度以及兩者交互作用對白刺灌叢沙堆土壤理化性質均無顯著影響。而在白刺灌叢沙堆迎風坡處，演替階段對全氮、粉粒含量、極細砂粒含量和極細砂粒體積占比產生極顯著影響（Plt;0.01），土層深度對速效磷產生顯著影響（Plt;0.05），對有機質、全氮、粉粒含量和極細砂粒含量產生極顯著影響（Plt;0.01），演替階段與土層深度兩者交互作用對全氮產生顯著影響（P lt;0.05），對含水量、粉粒含量和極細砂粒含量產生極顯著影響（Plt;0.01）。

2.5 白刺灌叢沙堆土壤容重、水分、土壤養分及土壤粒徑相關分析

白刺灌叢沙堆土壤理化參數之間存在一定的相關關系（圖4），土壤容重與粉粒含量呈極顯著正相關關系（Plt;0.01），與有機質和極細砂粒含量呈極顯著負相關關系（Plt;0.01），與速效磷、細砂粒含量和極細砂粒體積呈顯著負相關關系（Plt;0.05）;土壤含水量與極細砂粒含量、細砂粒含量和粉粒體積呈顯著正相關關系（Plt;0.05）;土壤有機質與全氮、速效磷和極細砂粒體積呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）;土壤全氮與速效磷呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）;粉粒含量與極細砂粒含量、細砂粒含量和極細砂粒體積占比呈極顯著負相關關系（P lt;0.01），與粉粒體積占比呈極顯著正相關關系（Plt;0.01）;極細砂粒含量與細砂粒含量和極細砂粒體積占比呈極顯著正相關關系（Plt;0.01），與粉粒體積占比呈極顯著負相關關系（Plt;0.01）;細砂粒含量與細砂粒體占比積呈極顯著正相關關系（P lt;0.01），與粉粒體積占比呈極顯著負相關關系（Plt;0.01）;粉粒體積占比與極細砂粒體積占比和細砂粒體積占比呈極顯著負相關關系（Plt;0.01）。

3 討論

3.1 白刺灌叢沙堆土壤水分和容重變化特征

在干旱沙漠區，降水是影響生態系統生產力的主要限制因素，是植物生長發育的重要生態因子，對白刺灌叢沙堆生長演化具有直接影響[15]。本研究發現，不同坡向位置0～10cm 土層土壤含水量隨著演替階段發展呈下降趨勢。這是由于不同演化階段白刺灌叢沙堆植被生長狀況差異明顯，發育和穩定階段植被蓋度顯著高于衰退階段。隨著植被蓋度的增加，改善了白刺灌叢沙堆地表小氣候，地表水分蒸發率相對減小[20]。付鵬程等[21]研究發現，固沙植物根系對深層土壤結構具有顯著的改善效果，使得土壤持水能力均隨土層深度增加而增大。本研究結果與上述研究結果相似，穩定和衰退階段土壤含水量隨著土層深度增加呈先升后降趨勢，10～40cm 土層含水量相對其他土層較高，而發育階段40～60cm土層土壤含水量達到最大值，顯著高于其他土層。同時，由于白刺灌叢沙堆表層土壤沙土顆粒和孔隙較大，不易攔蓄水分，導致其透氣性強而保水性差，故深層土壤含水量高于表層土壤含水量[22]。

容重是土壤最基本的物理性質之一，不僅可以反映土壤緊實程度，也是土壤成土過程中重要影響因素，是評估土壤肥力的重要指標[23]。植被根系發育情況是影響土壤容重的重要因素，植物根系生長越發達，土壤毛管孔隙度越大，土壤容重則越小[24]。本研究結果對此觀點得到驗證，在迎風坡處，相同土層下，隨著演替階段發展，土壤容重逐漸增大，在衰退階段達到最大值。但也有一些學者[25]研究發現，在細粒土的草地下，植物根系也可以占據土壤孔隙，引起土壤壓實，增強土壤持水能力，降低土壤飽和含水量，導致土壤孔隙比和孔隙度的降低。同時，本研究發現，除背風坡處發育階段外，其他演替階段白刺灌叢沙堆土壤容重均隨土層深度的增加而增大。這是由于白刺灌叢可以攔截風中流動沙粒，大量沙粒在白刺周圍堆積，土壤受到超負荷壓力而變得更加緊實。

3.2 白刺灌叢沙堆土壤養分變化特征

土壤養分含量是衡量土壤質量的重要參數，影響著植被生長發育情況，并且其對土壤的防風固沙能力有顯著影響。一般情況下，土壤養分則隨著土層深度的增加而逐漸減少[26]。本研究中土壤有機質、全氮和速效磷含量也呈現類似的變化趨勢，主要因為白刺灌叢屬于深根系灌木植物，對深層土壤養分消耗要高于表層。而且通過雙因素分析發現，此現象在白刺灌叢沙堆迎風坡處較為明顯。同時，白刺凋落物在土壤表層不斷積累，凋落物經微生物分解后釋放的養分由土壤表層逐漸向深層滲透，這一現象也符合土壤養分表聚規律，與大多學者研究結果基本一致[27]。但荒漠植被凋落物分解也有閾值，當達到一定值后，凋落物分解形成的有機質將難以大量進入較深土層[28-29]。而有機質也是影響氮、磷水平的主要因素，三者隨土層深度變化規律基本相同，本研究通過相關分析發現，有機質與全氮和速效磷呈極顯著正相關（Plt;0.01），進一步驗證上述觀點。

研究發現，隨著演替階段發展，部分土層土壤有機質、全氮和速效磷呈減少趨勢，如背風坡處0～20cm 土層，這可能是因為發育與穩定階段白刺灌叢生長茂盛，減少風力對表層土壤養分的侵蝕[30]。孫濤等[31]通過研究民勤荒漠-綠洲過渡帶不同發育階段白刺灌叢發現，處于衰亡階段的白刺灌叢沙堆穩定性弱于其他演替階段，衰亡階段白刺灌叢土壤表層結皮被大面積破壞，白刺灌叢沙堆表層土壤風蝕現象加劇，進而防風抗沙能力減弱，最終導致土壤養分逐漸流失，也闡明本研究中土壤養分隨著白刺灌叢演替階段發展而減少原因。同時，白刺屬于喜沙植物，發育階段白刺灌叢通過沙埋現象，吸收土壤中養分，促進其生長發育，導致土壤養分積累較慢[9]。而且衰退階段白刺灌叢凋落物較多，凋落物積累也會引起土壤養分變化，解釋了本研究中白刺灌叢發育階段土壤有機質含量低于衰退階段的原因。

3.3 白刺灌叢沙堆土壤粒徑變化特征

土壤粒徑組成能夠反映沉積物不同粒級組分的百分含量，與風沙搬運和堆積過程緊密相關[30]。同時土壤粒徑組成也影響土壤養分的供應與植物的生長發育，即土壤細顆粒物質含量更能夠反映土壤質量水平[32]。已有研究表明，土壤粒徑組成可以改善土壤水肥狀況，主要因為土壤粉粒可以通過化學和物理作用穩定、保護有機物質，并且土壤中粉粒含量增加，有利于土壤養分元素積累。而本研究中土壤粉粒含量與極細砂粒含量和細砂粒含量呈極顯著負相關（Plt;0.01），證實白刺灌叢沙堆土壤養分積累主要受土壤粉粒含量影響。此外，除極細砂粒體積占比與全氮呈顯著正相關外，其他土壤養分與不同粒徑均無顯著相關，這與前人研究結果有所不同[33]，形成此矛盾的原因可能是因為白刺灌叢沙堆土壤養分形成主要與白刺枯落物、土壤微生物活動等有關，土壤粒徑組成對其影響存在一定時限性[34]，而且只從相關性分析角度去探究白刺灌叢沙堆土壤養分與粒徑關系具有一定局限性。

從演化階段和土層深度觀察白刺灌叢沙堆土壤粒徑組成發現，土壤粒徑含量和體積占比在不同土層和演替階段的變化趨勢不盡相同。由于白刺屬于深根固沙植物，土層深處根系較為發達，所以在40～60cm土層土壤粉粒含量在穩定階段達到最大值，顯著高于其他階段（Plt;0.05）。白刺灌叢的生長增加了地表粗糙程度，風沙流受到灌叢阻攔后風速降低，對沙堆土壤結構的吹蝕作用減弱，故在衰退階段的白刺灌叢沙堆迎風坡處土壤細砂粒體積占比較發育和穩定階段比列高。但與其他學者研究不同，本研究區白刺灌叢沙堆衰退階段土壤粉粒體積占比在20～40cm土層達到最大值，顯著高于其他演替階段（Plt;0.05），這可能是因為衰退階段白刺灌叢沙堆植被蓋度較小，不利于對粗組分顆粒的攔截，較細顆粒易于沉積[35]。而且，雖然衰退階段白刺灌叢沙堆植被蓋度低于發育和穩定階段，但由于大量枯落物覆蓋，沙堆表層結皮仍較厚堅固，可以有效地減弱了風力對灌叢沙堆土壤粉粒的吹蝕，也表明土壤明粒徑組成與風沙活動強弱有關。此外，從白刺灌叢沙堆不同坡位方向來看土壤粒徑特征，迎風坡與背風坡相比粒徑偏細[36]。而隨著植被蓋度的增加，背風坡處表層土壤顆粒向著細粒化方向發展。

4 結論

烏蘭布和沙漠東北部荒漠綠洲過渡帶不同坡向白刺灌叢沙堆土壤理化性質對演替發展和土層深度的響應存在差異。其中，白刺灌叢沙堆土壤理化性質對不同演化階段響應變化各不相同，但隨著土層深度增加，白刺灌叢沙堆表層土壤養分呈現出表聚現象，且演化階段和土層深度對迎風坡白刺灌叢沙堆土壤理化性質影響大，對背風坡土壤理化性質影響小。迎風坡處土壤物理指標普遍高于背風坡處，而土壤養分背風坡處高于迎風坡處。因此，研究演替階段對白刺灌叢沙堆土壤性質的影響時，應關注不同坡向之間的差異。