干旱荒漠區三種典型灌叢植物凋落物混合分解效應研究

關鍵詞：凋落物分解;干旱荒漠區;非加性效應;拮抗效應;質量損失率

凋落物是聯結土壤和植物的紐帶，其淋溶和分解是陸地生態系統養分循環的重要環節;凋落物的分解動態變化過程是陸地生態系統物質循環和能量流動的重要途徑，也是連接植物和土壤之間的重要橋梁[1]，更是地球生態良性發展中不可或缺的一個環節。同時，凋落物分解過程中的養分變化和分解速率均影響著土壤間的物質循環和土壤質量，進而影響到植物地上群落的結構特征和功能[2-4]。不同植被類型因自身的生長特點、生境的差異等情況，其生物量、凋落物及凋落物分解速率、養分歸還量不同[5-7]。因此，加強對不同植被類型凋落物的分解速率和養分動態變化的研究，有助于理解陸地生態系統不同植被類型下的養分動態變化特征，為后期陸地生態系統研究積累數據及對維系生態系統平衡具有重要意義。

自然狀態下，陸地生態系統中同時存在多種植物凋落物。由于凋落物間物理特性（硬度、持水能力和性狀）以及化學特性（養分和代謝產物含量）的差異，不同種類的凋落物參與混合分解時可能顯著影響凋落物整體的空間結構、養分平衡和互補性以及分解抑制物的濃度，進而產生顯著的非加性效應，使其分解和養分釋放均受到顯著的協同促進或拮抗抑制，從而調控生態系統的物質循環過程[8-12]。凋落物混合分解過程中的質量損失和養分歸還等方面表現出與單種凋落物不同的分解特征，主要表現為加性效應（預測值與觀測值之間無顯著差異）和非加性效應中的協同效應（預測值顯著低于觀測值）與拮抗效應（預測值顯著高于觀測值）[13]。如Wardle等[14]對32個樹種凋落葉70個不同組合分解實驗發現，其中45個表現為協同效應，13個表現為拮抗效應，其余表現為加性效應;Gartner等[15]對123個混合凋落物分解元素釋放進行研究，分析發現76%的結果表現出顯著的非加性效應;Becky等[16]得出混合凋落物分解速率占主導的是加性效應;Wang等[17]對農林復合系統中混合凋落物分解的研究表明混合凋落物在分解過程中產生了非加性效應;廖利平等[4]研究發現混合凋落物在分解過程中產生了沒有明顯變化規律的非加性效應。凋落物分解受到氣候、分解微生境、土壤動物和微生物、凋落物的基質質量、物種豐富度等多種因素的影響[18]。有研究表明凋落物的物種組成和混合比例的差異對混合凋落物分解有顯著影響[19]，且隨著分解時間的不同，混合效應也會有所差異[20]。也有研究表明混合凋落物中較高質量的凋落物可以為低質量的凋落物提供養分，從而促進分解和一些元素的養分釋放[21]。因此，深入理解不同凋落物混合分解時是否產生非加性效應及其變化機制，將有助于更準確地分析凋落物養分的循環功能，進而采取合理的凋落物管理措施。然而，現有研究多關注森林生態系統單一植被凋落物的分解、養分動態變化及其分解的影響因素等方面[21-25]，而對荒漠生態系統凋落物混合分解的研究尚顯不足[26]。

紅砂（Reaumuriasoongarica （Pall.）Maxim）、珍珠（Salsolapasserina Bunge）和泡泡刺（Nitrariasphaerocarpa Maxim）廣泛生長在我國西北干旱荒漠區，三者耐干旱、耐鹽堿、抗逆性強、可塑性大，常作為共建物種組成混合群落[27-29]。目前，關于紅砂、珍珠和泡泡刺混生群落的研究主要集中在葉片生理特征、根系形態特征、抗旱生理以及土壤化學計量特征等方面[30-33];而對其混合凋落物分解特征的研究還很少。因此，本研究選取干旱荒漠區優勢灌叢植物紅砂、珍珠和泡泡刺葉作為試驗材料，分析其單一與混合凋落物（兩者和三者）的養分變化特征，擬解決以下幾個關鍵問題：（1）單一與混合凋落物的養分分解特性有哪些不同？ （2）干旱荒漠區混合凋落物的分解是加性效應還是非加性效應？ 對以上問題的回答可以闡明單一凋落物與混合凋落物分解的差異性，揭示混合凋落物分解過程中的加性與非加性效應，從而為紅砂、珍珠和泡泡刺荒漠灌叢植物的保護、恢復和重建提供理論依據和應用資料，為我國灌叢植被生態系統和凋落物管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗研究樣地布設在中國科學院臨澤內陸河流域綜合研究站荒漠生態系統綜合觀測場（39°41'N，100°12'E）內，該區域位于甘肅省河西走廊中部典型的干旱荒漠區，屬溫帶荒漠氣候。降水量稀少，蒸發量大，氣候干燥多風，晝夜溫差大，光照充足，年平均氣溫為7.6℃，降水多集中在7—9月。樣地內植被以紅砂、珍珠和泡泡刺為主，無喬木，土壤類型為灰棕漠土[34]。

1.2 試驗設計

凋落物分解試驗采用分解袋法，本研究中凋落物分為單一和混合凋落物，其中單一凋落物是將收集后經自然風干的紅砂（R）、珍珠（S）和泡泡刺（N）葉片分別裝入凋落物分解袋（孔徑：1mm×1mm，大小：10cm×10cm）中，每個分解袋內裝入單一物種凋落物的質量為15g;混合凋落物是將紅砂（R）、珍珠（S）和泡泡刺（N ）葉片凋落物分別按照2和3個物種凋落物進行混合，即珍珠+泡泡刺（S+N）、紅砂+泡泡刺（R+N）、紅砂+珍珠（R+S）和紅砂+珍珠+泡泡刺（R+S+N），其中各凋落物的混合比例為1∶1，每個凋落物分解袋中的質量為15g，即2個物種混合時，每物種的質量為7.5g;3個物種混合時，每物種的質量為5g。本研究凋落物的分解時間為期1年，共有7（凋落物類型）×6（重復）×4（取樣次數）=168個凋落物袋。于2021年10月將凋落物袋隨機布設于每個樣方（2m×2m）土壤表面，每個樣方內同種凋落物袋布設在一起，同時用鐵絲將網袋固定于地表，以免被風吹走。

1.3 凋落物的取樣與養分分析

試驗開始后，于凋落物分解的3，6，9，12個月，分別在每個樣方內取回每種凋落物類型各1袋，低溫冷藏保存后迅速帶回實驗室，除去凋落物袋附著的泥沙和樣品中的雜質，烘干稱重，并計算質量損失率，最后將凋落物研磨過60目篩，測定其有機碳、全氮含量。凋落物有機碳含量采用重鉻酸鉀-外加熱硫酸氧化法測定，全氮采用半微量凱氏定氮法測定[35]。

1.4 相關指標的計算

凋落物的質量損失率是指凋落物在經過一定時間的分解后，其損失的重量占初始重量的百分比（%），計算方式如下[36]：

式中：NR 為凋落物養分元素殘留率（%）;Mt 為凋落物t時刻的干物質量（g）;M0 為凋落物的初始干物質量（g）;Nt 為t時刻凋落物的養分元素含量（mg·g-1）;No 為初始凋落物的養分元素含量（mg·g-1）。

混合凋落物的預期質量損失率和養分元素殘留率為單一凋落物在某分解時間下凋落物質量損失率和養分殘留率的平均值;混合效應計算方式如下[38]：

式中，O 表示混合凋落物分解的實際觀測值;P表示預測值。通過分析比較觀測值和預測值之間的差異性來驗證混合凋落物分解是否具有非加性效應。

1.5 數據統計分析

運用SPSS24.0軟件對相關數據進行分析與處理，凋落物初始養分含量間的差異性用T 檢驗進行分析;采用單因素方差分析對各類型凋落物的質量損失率以及養分殘留率的差異性進行了分析;不同凋落物類型、分解時間以及分解時間與凋落物類型的交互作用對凋落物分解的影響采用雙因素方差分析;用Origin2022作圖，圖中誤差棒均為標準誤差。

2 結果與分析

2.1 凋落物的初始養分含量

由表1可知，紅砂凋落物C，N 元素的初始含量均高于珍珠和泡泡刺，且其N 含量顯著高于珍珠（Plt;0.05）;珍珠凋落物的初始C，N 含量均最小，但其C∶N 顯著高于紅砂和泡泡刺（Plt;0.05）。

2.2 單一凋落物的分解特征

由表2可知，分解時間對三種單一凋落物的質量損失率、C和N 殘留率均有顯著影響（Plt;0.05），但凋落物類型以及兩者的交互作用對凋落物質量損失率、C和N殘留率均無顯著影響。整個分解過程中不同單一凋落物的質量損失率均表現為：珍珠凋落物gt;泡泡刺凋落物gt;紅砂凋落物;經過12個月的分解后，珍珠單一凋落物的質量損失率達到48.02%，且與紅砂凋落物存在顯著差異（Plt;0.05，圖1a）。隨著時間的推移，各單一凋落物的C和N 殘留率在整個分解過程中整體呈現下降趨勢;經過12個月的分解后，泡泡刺單一凋落物的C殘留率顯著低于紅砂和珍珠單一凋落物（Plt;0.05，圖1b），而N殘留率在不同物種之間存在顯著差異（Plt;0.05），表現為：珍珠凋落物gt;紅砂凋落物gt;泡泡刺凋落物（圖1c）。

2.3 混合凋落物的分解特征

由表3可知，分解時間對混合凋落物的質量損失率、C和N殘留率均具有極顯著影響（Plt;0.01），但凋落物類型以及兩者的交互作用對凋落物質量損失率、C和N殘留率均無顯著影響。由圖2a所示，除分解3個月時間外，不同分解時間段紅砂+泡泡刺混合凋落物的質量損失率均最大;分解12個月后，紅砂+泡泡刺混合凋落物的質量損失率達到45.42%，而紅砂+珍珠混合凋落物最小，且兩者存在顯著差異性（Plt;0.05）。隨著時間推移，各混合凋落物的C和N殘留率在整個分解過程中均呈下降趨勢;經過12個月的分解后，紅砂+珍珠混合凋落物的C殘留率為55.19%，顯著高于紅砂+泡泡刺和紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物（Plt;0.05）;紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物的N 殘留率為38.07%，顯著高于紅砂+泡泡刺和紅砂+珍珠混合凋落物的N 殘留率（Plt;0.05）（圖2b和2c）。

2.4 凋落物混合分解效應

由表4可知，分解3和9個月時，各混合凋落物類型質量損失率的預測值和觀測值差異性不顯著，表現為加性效應;分解6個月時，紅砂+泡泡刺混合凋落物質量損失率的預測值顯著低于觀測值（Plt;0.05），表現為協同的非加性效應，其他混合凋落物類型均表現為加性效應;分解12個月時，紅砂+珍珠混合凋落物質量損失率的預測值顯著高于觀測值（Plt;0.05），表現為拮抗的非加性效應，其他混合凋落物類型均表現為加性效應。

分解3和6個月時，各混合凋落物類型分解的C殘留率均表現為加性效應;分解9個月時，紅砂+泡泡刺混合凋落物分解的C殘留率的預測值顯著高于觀測值（Plt;0.05），表現為拮抗的非加性效應，其他混合凋落物類型均為加性效應;分解12個月時，紅砂+泡泡刺和紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物分解的C殘留率的預測值顯著高于觀測值（Plt;0.05），表現為拮抗的非加性效應，其他混合凋落物類型為加性效應。

分解3和6個月時，紅砂+珍珠混合凋落物N殘留率的預測值顯著高于觀測值（Plt;0.05），表現為拮抗的非加性效應，其他混合凋落物類型為加性效應;分解9個月時，紅砂+珍珠+泡泡刺混合凋落物N殘留率的預測值顯著低于觀測值（Plt;0.05），表現為協同的非加性效應，其他混合凋落物類型為加性效應;分解12個月時，各混合凋落物類型均為加性效應。

通過對2種和3種凋落物混合后非加性效應的分析得出，在2種和3種混合物中，分別有16.68%和0%表現為非加性效應，表明較低的物種豐富度水平使得質量損失率的非加性效應增加（圖3a）;對各混合凋落物的C和N 殘留率分析得出，在2種和3種混合物中，分別有16.67%和25%表現為非加性效應，表明較高的物種豐富度水平更會導致分解的非加性效應（圖3b和3c）。

2.5 單一與混合凋落物質量損失率與養分殘留率的相關性分析

紅砂凋落物的質量損失率與C 殘留率無顯著相關性，但與N 殘留率顯著負相關（Plt;0.05），泡泡刺和珍珠凋落物的質量損失率與C和N 殘留率呈顯著負相關（Plt;0.05，圖4a）。各混合凋落物的質量損失率與C 和N 殘留率均表現為顯著負相關（Plt;0.05，圖4b）。

3 討論

3.1 凋落物類型對分解特征及養分動態的影響

在小尺度范圍內，凋落物自身的基質質量是影響凋落物分解速率的主要因素[39]。大多數研究普遍認為，高質量的凋落物通常具有較高的N 含量和較低的C∶N 值及C∶P值，與低質量的凋落物相比，高質量凋落物的分解速率更快[40]。本研究發現三種單一凋落物分解時，紅砂凋落物初始N 含量最高，但其質量損失率卻較低，與王文秀等[41]的研究結果不一致。這可能與凋落物含水率有關，因為凋落物自身含有水分多少會影響土壤中生物的活性以及酶的活性，我們調查發現紅砂葉片小，其凋落物含水率低[42]，在某一范圍內可抑制微生物和酶的活性，進而抑制其調落物的分解[43]。

在凋落物分解過程中，養分元素主要表現為釋放-富集-釋放、富集-釋放和釋放3 種模式[44]。釋放-富集-釋放模式表現為凋落物中的養分剩余量隨著分解的進行呈現出減少-增加-減少的過程趨勢，多數針葉樹種的N，P元素分解釋放規律符合該模式[45]。富集-釋放模式表現為凋落物中的養分剩余量隨著分解的進行呈現出先增加后減少的變化趨勢，大部分針葉樹和一些初始N 含量較低的闊葉樹凋落物中的N 元素釋放規律符合此種模式[46-47]。釋放模式表現為凋落物中的養分剩余量隨著分解的進行逐漸下降，包括初期的淋溶過程和后期的緩慢釋放過程，多數闊葉樹種的Mg，Ca以釋放的模式放出養分[45]。本研究發現，單一和混合凋落物分解過程中，C和N 殘留率均逐漸降低，說明單一與混合凋落物分解過程中的C和N 養分元素均處于釋放狀態，這與苗雪松[48]的研究結果一致。這是因為凋落物分解的初期淋溶作用使易溶易分解物質迅速降解，使C殘留率在分解過程中降低;N 元素的釋放主要由凋落物的初始N 含量和凋落物殘留量共同決定，其機理是初始N 含量高的凋落物能滿足微生物等分解者對N 的需求從而較快釋放出N，反之則從外界環境固定外源N。凋落物的養分歸還量與基質養分含量緊密相關，基質質量對凋落物養分釋放能夠起到主導作用[49]。本研究發現，紅砂單一凋落物的C殘留率大于珍珠和泡泡刺，但其N 殘留率最低，說明紅砂單一凋落物的N 釋放量最大，但C釋放量最低。這是因為紅砂的初始N 含量高，能滿足微生物等分解者對N 的需求從而較快釋放出N，這與Parton等[50]的研究結果一致，表明凋落物養分元素的釋放量與自身初始的N 含量呈正相關[51]。而對于混合凋落物而言，紅砂+泡泡刺混合凋落物的C和N 殘留率均較低，這說明紅砂和泡泡刺混合時促進了C和N 養分元素的釋放，這也與質量損失率最高的結果相一致。這是因為盡管兩者基質質量相似，但紅砂凋落物初始N 含量相對豐富，在混合分解中紅砂凋落物中的N 元素可能被動（通過淋溶）或主動（通過菌絲）地轉移至泡泡刺凋落物，從而促進其分解[52]。

3.2 凋落物分解的混合效應

凋落物分解過程中，混合凋落物會出現養分傳遞、化學抑制等種間互作，形成復雜的分解生境和分解者類群，產生不同于單一凋落物分解的混合效應[12]。非加性效應的產生通常與不同凋落物葉片之間基質質量的差異有關。本研究中紅砂與珍珠在各混合凋落葉處理中基質質量差異最大，產生了拮抗的非加性效應，這與Zhang等[53]研究發現基質質量差異越大產生的非加性效應越明顯的結果一致。其原因可能是混合分解過程中，某種凋落物所含有的養分和次生代謝物質通過菌絲或淋溶釋放轉移至另一種凋落物中，從而促進或抑制彼此的分解過程[54]。許多研究對多種凋落物混合與分解速率之間的關系進行了檢驗，并發現凋落物類型以及凋落物物種豐富度會影響凋落物的分解[55-56]。我們研究發現，紅砂+泡泡刺混合凋落物的質量損失率顯著大于紅砂+珍珠混合凋落物，且紅砂+珍珠混合凋落物顯示出拮抗的非加性效應，其他混合凋落物均表現為加性效應，這與Gripp等[57]研究發現凋落物混合對分解速率沒有影響甚至呈負相關的結果相一致。因為凋落物混合分解過程中，一些物種通過向環境中分泌分解產物對其他物種或土壤中的微生物產生了有害的影響，抑制了微生物的活性，使處于這一微生境中的凋落物分解受到抑制作用[58]。本研究發現較高的物種豐富度水平更會導致養分殘留率的非加性效應增強，這與曄薷罕等[59]的研究結果一致，這是因為凋落物物種豐富度越高，提供更豐富的碳源和營養物質，并對土壤微生物的生存環境產生不同程度的影響，引起的微生物群落組成和數量等的變化，進一步導致酶種類和活性的差異，進而對凋落物養分周轉產生加性效應和非加性效應[13]。也有研究指出混合凋落物分解不隨物種豐富度梯度變化[60-62]，原因可能是，在一些情況下混合凋落物效應影響的大小、物種變化特殊性應答不能在凋落物混合整體水平上體現出來，忽略了各物種之間的相互作用，不同物種的協同和拮抗效應相互作用彼此平衡，導致總體養分殘留率差異不顯著[63]。可見，后期進一步加強凋落物物種豐富度與其分解關系的研究，可以推進更加全面深入地研究凋落物物種豐富度對凋落物分解會產生何種作用以及產生作用的綜合影響因素，為后期陸地生態系統研究積累數據及對維系生態系統平衡具有重要意義。

有研究指出混合凋落物分解過程中的養分動態變化所產生的混合效應因物種組成、營養元素和分解時間而不同[64]。本研究發現，不同混合凋落物的C殘留率分解混合效應在分解前期為加性效應，至試驗分解末期才表現出拮抗的非加性效應，這與Zhang等[53]研究結果一致，這可能是因為隨著分解時間延長，尤其是在分解末期可溶性碳化合物濃度降低以及結構化合物和次生化合物含量增加，導致混合凋落物出現負互補效應[65]。而N 殘留率分解混合效應在分解前期部分表現為拮抗的非加性效應和協同的非加性效應，在分解末期均表現為加性效應，這與曹丹丹[66]研究植物分解對泥沙埋深和海拔變化的響應部分研究結果不一致，這可能與凋落物的初始化學性質、酶活性、微生物、環境條件以及凋落物類型有關[67]。

4 結論

通過對3種典型灌叢凋落物單一和混合分解過程的研究表明，無論單一還是混合分解，凋落物的質量損失率均呈增加趨勢，C 和N 殘留率為降低趨勢，說明養分元素為釋放模式。凋落物混合后，質量損失率和N 殘留率均產生了協同和拮抗的非加性效應，C殘留率產生了拮抗的非加性效應，且較高的物種豐富度水平會導致養分殘留率協同和拮抗的非加性效應增強。綜上，混合凋落物分解過程中的養分動態變化所產生的混合效應因分解時間而不同，混合凋落物物種豐富度會影響養分元素的混合效應，能在一定程度上改善干旱荒漠生態系統的養分循環。這些結果有助于加深對灌叢植被生態系統中元素循環的認識，并為凋落物的科學管理提供參考依據。