拉薩河中下游典型濕地植物物種多樣性及種間聯結性分析

關鍵詞：濕地;草本群落;物種多樣性;種間聯結性;生態組

高原濕地在水源涵養、氣候調節、儲碳固碳和生物多樣性保護等方面發揮著重要作用[1]。據統計，青藏高原濕地分布區占全國濕地面積的20%，其面積高達10.61×104 km2[2]，因其分布著獨特的高寒濕地，是我國重要的生態安全區。但近50年來，伴隨著全球極端氣候的出現和人類活動的加劇，高原濕地數量和分布發生了明顯的變化[3]。高原濕地生態功能的穩定與發揮面臨著巨大的挑戰[4]。因而對高原濕地的保護與生態恢復成了各界關注的熱點問題，特別是高原濕地物種多樣性及其種群間關系等基礎問題更是備受關注[5]。拉薩河流域作為西藏中南部地區居民的母親河，其中下游地區最為發達，流域內擁有豐富的高原動植物，是西藏主要糧食產區之一[6]，近年來，由于西藏交通運輸業、城市建筑業、文化旅游業的興起對拉薩河濕地生態系統的平衡與流域內居民的生產生活產生了重要影響[7]。濕地植被遭到不同程度的破壞，生物多樣性逐漸減少。濕地生態系統在保護生態環境、調節氣候等方面起到了至關重要的作用[8]，但同時它也是最脆弱的生態系統之一[9]，一旦遭到破壞，在短期內難以恢復，所以加強高原濕地生態系統的保護顯得尤為重要。

物種多樣性是衡量區域內生物多樣性、生態系統功能和穩定的關鍵指標[10]。因此，研究拉薩河流域不同類型濕地植物群落的物種組成和多樣性可深入了解其植被群落建成的獨特性，并為其有效保護與修復提供科學依據。此外，植物間存在著寄生、共生、競爭關系[11]，而種間關系是植物群落形成和演變的重要基礎[12]。種間聯結是種間關系的一種，是指種群中不同物種在一定區域內的相互關聯性[13]，包括物種之間的依存關系及空間分布關系[14]，描述的是物種關系的表面現象，展現的是物種間依存或競爭的結果及群落演替的現狀[15]。它是群落演化、構成的基本條件，也是種間關系的具體表現形式和種群分類劃分的依據[16]。分析不同物種個體間的關聯程度，對研究種間關系和群落的組成有重要生態學意義，它不僅表現出了當前階段群落物種組成的結構特征，還在一定程度上展現了種群未來演替方向和演替的進程[17]。生態組是植物群落生境相似的種的聯合，反映群落和種群的關系以及種群對環境及主導因子的適應方式[18]，對認識群落結構與生態功能具有重要意義。

目前，許多學者針對拉薩河流域濕地生態系統的植物群落學特征及生物多樣性、二氧化碳對變溫的響應以及環境因素對植物功能性狀的影響等開展了一系列研究[19-21]。例如，拉薩河上游高寒草甸植物群落退化及其多樣性逐漸降低[22]。其中，氮限制是青藏高原拉薩河流域濕地植物生長受到重要影響的因子之一[23]，青藏高原高寒河流濕地退化，影響植被高度、蓋度、生物量減少，群落結構趨向復雜的關鍵因子是土壤鹽分富集層下移，土壤含水量、全碳含量降低[24]。由于拉薩河流域濕地水文的獨特性和種群生態環境的復雜性，目前仍有許多科學問題有待研究，如拉薩河流域濕地植被空間分布格局是怎樣的？ 這些種群在演替過程中種間聯結性是怎樣的？ 種群的穩定性與物種多樣性是怎樣的？ 種間關系怎樣影響濕地物種的組成和功能？ 對不同類型濕地間植物群落多樣性及種間聯結性的深入研究無疑是回答這些問題的第一步。因此，研究拉薩河中下流域典型濕地植物群落多樣性及種間聯結性能更深入的了解其物種分布的獨特性，并為其有效修復與保護提供合理依據。本研究選取了5種不同類型的濕地植被進行了群落學調查（濕地類型見表1），采用VR（方差比率法），X2 檢驗、AC（聯結系數）、PC（共同出現百分率）和Ф（點相關系數）對研究區草本層植物的主要優勢種種群的種間聯結性進行檢驗分析，以期為該流域的植被更新、保護以及群落趨向于更穩定的方向發展提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區基本概況

拉薩河中下游流域位于（29°20'～31°15'N，90°05'～93°20'E）[25]平均海拔4500m，屬于高原溫帶半干旱季風氣候區，年均氣溫為-7.1℃～9.2℃，雨熱同期，多年平均降水量為340～700mm，集中在6—9月，可達全年降雨量的89.1%，10月至翌年5月為旱季，降水極少[26]。流域內植被類型多樣，呈明顯垂直地帶性分布，以高寒草甸和高寒草原為主[27]。拉薩河流域濕地是中國河流濕地中具有代表性的地區之一，可根據河谷地質形態，將拉薩河流域分為上游區、中游區、下游區[28]。該流域內具有多種濕地類型，是我國西部濕地物種分布的重要區，但拉薩河水體有機污染較重，流域內濕地獨特的自然因素造成該流域內重金屬污染偏高[29]。是西藏自治區經濟最發達、人口最密集的區域、城鎮化進程發展迅速，流域面臨草地退化、水土流失等生態問題（研究區概況示意圖見圖1，濕地類型介紹如表1所示）。

（1）甲瑪濕地：甲瑪濕地地處墨竹工卡縣西南約8km的甲瑪鄉隆達村，距拉薩市65km。濕地周長約為4km，濕地面積約為1km2，屬于草甸濕地，地理坐標為：29°48'18.42″～29°48'41.86″N，91°38'40.07″～91°39'26.33″E，平均海拔3781m。

（2）江夏濕地：江夏濕地為草本沼澤濕地，面積約為67萬m2，位于西藏自治區拉薩市東北部的林周縣境內，距林周縣城東南約9km 江熱夏鄉，省道202西南，濕地近中心點地理位置：91°20'36.41″E，29°51'55.10″N，海拔3746m。

（3）雅讓濕地：雅讓濕地為農田灌溉修建的人工蓄水塘，位于林周縣城西北約4km 甘旦曲果鎮亞榮村，緊臨省道202西南，濕地近中心點地理位置：91°13'36.61″E，29°54'13.83″N，海拔3778m。

（4）茶巴朗濕地：茶巴朗濕地隸屬于曲水縣曲水鎮茶巴朗村，距曲水縣城東北約10km，沿拉薩河右岸呈帶狀分布，并有人工水渠與拉薩河相通。屬于蘆葦坑塘濕地，地理坐標為29°22'30″N～29°22'59″N，90°49'20″E～90°50'30″E，平均海拔3600m，總面積約20hm2。

（5）塘嘎郭濕地：塘嘎郭濕地隸屬于曲水縣曲水鎮塘嘎郭村，距曲水縣西北約2.5km。屬于退耕還濕季節性沼澤化草甸濕地。濕地地理坐標為29°22'15″N～29°22'41″N，90°43'06″E～90°43'18″E，平均海拔為3635m，面積約12hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調查 濕地生態系統植被調查樣方設置主要按距濕地水面不同高差分別采用樣帶法與1m×1m 草地樣方進行調查，主要調查樣方植物種類、名稱，高度、個體數、蓋度、總蓋度及多度等多種植被因子;同時用GPS記錄該樣方內物種的海拔及經緯度等立地因子，草本樣方共計100個，茶巴朗濕地、雅讓濕地、塘嘎郭濕地、江夏濕地和甲瑪濕地樣方數量分別為13，6，20，37和24個。

1.2.2 數據分析 物種多樣性

運用Excel2010計算物種重要值（IV）、Margalef指數（S）、Simpson指數（D）、Shannon-Wiener多指數（H）及Pielou 指數（J），以描述物種多樣性[30]。選用Origin2019軟件制圖。

種間聯結性測定的相關系數

2 結果與分析

2.1 研究區內植物物種組成及重要值

研究區涉及草本植物90種，隸屬25科58屬，被子植物24科57屬89種，裸子植物1科1屬1種。其中，茶巴朗濕地草本層有9科19屬20種，具槽稈荸薺、蕨麻和早熟禾重要值分別為28.29，9.83和9.51，為茶巴朗濕地主要優勢種;雅讓濕地草本層有9科10屬10種，具槽稈荸薺、水蓼和三裂堿毛茛重要值分別為29.77，28.22和16.00，為雅讓濕地主要優勢種;塘嘎郭濕地群落的草本層物種有17科34屬38種，具槽稈荸薺、青藏苔草和早熟禾重要值分別為27.04，12.32和7.78，為雅讓濕地主要優勢種;江夏濕地群落的草本層中物種有16科33屬41種，高山嵩草、青藏苔草和粗狀嵩草重要值分別為27.03，12.16和6.88，為江夏濕地主要優勢種;甲瑪濕地群落的草本層中物種有13科31屬39種，粗狀嵩草、蕨麻和白草重要值分別為12.67，8.73和8.17，為甲瑪濕地主要物種（表2）。

2.2 研究區內植物多樣性分析

各濕地間多樣性指數值差異明顯（圖2）。甲瑪濕地多樣性指數值最大，江夏濕地次之，塘嘎郭濕地、茶巴朗濕地和雅讓濕地較小。相比其他4個濕地的豐富度指數取值相對較大，而其Pielou均勻度指數均略低于茶巴朗濕地。

2.3 種間聯結性測定結果分析

2.3.1 總體聯結性分析 拉薩河流域典型濕地優勢種總體聯結性VR=1.99（表3），（檢驗值）未落入界內（77.93，124.34），表明總體呈現極顯著正相關。茶巴朗濕地和江夏濕地VR 分別為1.78，1.92，表明2種濕地植物群落總體聯結性也呈現顯著正關聯;雅讓濕地VR為0.24，VRlt;1，檢驗值W 未落入界限（1.64，12.59）內，表明雅讓濕地植物群落總體聯結呈顯著負關聯;塘嘎郭濕地VR 為0.58，VRlt;1，檢驗值W 落入界限（10.85，31.42）內，表明塘嘎郭濕地植物群落總體聯結呈不顯著負關聯;而甲瑪濕地VR 為1.22，VRgt;1，檢驗值W 落入界限（13.85，36.42）內，表明甲瑪濕地植物群落總體聯結呈不顯著正關聯。

2.3.2 種對聯結性 16個主要種共120組種對，其X2 半矩陣見圖3。其呈正聯結的有47組，占總對數的39.17%，其正聯結極顯著的種對數有9組，聯結顯著的種對數有6組，正聯結不顯著的種對數有32個;呈負關聯的有73個，其中負聯結極顯著的種對數有20組，負聯結顯著的有19組，負聯結不顯著的有34組，占總對數的60.83%。據X2 檢驗測定得知，所有種對中聯結不顯著的占總數的78.5%（105組），說明優勢種種群種對間聯結較弱，各物種傾向于獨立分布。正聯結顯著的種對有具槽稈荸薺-水蓼、高山嵩草-粗狀嵩草、高山嵩草-西藏報春、高山嵩草-粗狀嵩草，粗狀嵩草-平車前、早熟禾-狐尾藻，表明它們對環境的需求較相似;負聯結顯著的種對有具槽稈荸薺和高山嵩草，具槽稈荸薺和粗狀嵩草，具槽稈荸薺和海乳草，蕨麻和狐尾藻，青藏苔草和粗狀嵩草，青藏苔草和芒尖薹草，說明它們對生境的需求不同且相互排斥。

AC（聯結系數）與PC（共同出現百分率）分析：由16個優勢種構成的AC值矩陣圖（表4）可得，AC≥0.5呈極顯著正聯結的種對為0，表明這16個優勢種間的關聯度不高;0.2≤AClt;0.5表明種對間正聯結不顯著的有16組（占總組數的13.33%）;-0.2≤AClt;0.2表明種對聯結松散，分布獨立的有50 組（占總組數的41.67%）;-0.5≤AClt;-0.2表明種對呈負聯結不顯著的有4組（占總組數的3.33%）;AClt;-0.5表明種對呈負聯結顯著的有50組（占總組數的41.67%），其中AC=-1的種對數有1組占（總組數的0.83%）。相對于檢驗值X2，AC種對的負聯結值要高，AC值較強調了兩物種不同時出現時的顯著程度。由AC值測定的顯著程度可知，41.67%的種對間呈現顯著負相關，大部分種對間呈不顯著相關，種間聯結較松散。

根據PC值測定分析，若PCgt;0.5，則種對間呈極顯著關聯，若0lt;PC≤0.5，則種對間呈不顯著關聯，若PC = 0，則種對趨于獨立分布。PC 值矩陣圖（表5）顯示，PCgt;0.5的種對有2組（占總組數的1.67%），其中具槽稈荸薺-肉果草、高山嵩草-西藏報春的PC值分別為0.57，0.51，說明這些種對間對生境的需求相似性較高;0lt;PC≤0.5的種對數為118組（占總組數的98.33%），大部分種對PC值較小，PC=0的有22組（占總組數的18.33%），這表明主要優勢種總體上對生境的需求不同，同時出現幾率較小，聯結性不緊密，部分物種獨立分布。

Ф 值（點相關系數）分析：從Ф 值矩陣圖（表6）可知，在120組種對中，Ф≥0.5的即顯著正聯結較強的種對有1組，占總組數0.83%，正聯結種對有59組;Фlt;-0.5即負聯結程度較強的種對有1組，占總組數的0.83%，負聯結種對有61組;-0.49≤Фlt;0.49即聯結程度弱的種對數有118組，占總組數的98.33%。

生態組Ⅰ中物種：分布較為集中，多為水生或濕生植物，種間聯結不顯著，種對間聯結程度小，種間獨立性強。生態組Ⅱ中物種：分布于較為濕潤的地區，不具有耐旱性與生態組Ⅲ物種多呈正聯結。生態組Ⅲ中物種：物種最為豐富且個體數量最多，為濕地植被的優勢種，種對間均呈現正關聯，其中粗壯蒿草、高山嵩草和三裂堿毛茛為研究區主要地帶性建群種，群落中的絕對優勢物種。

3 討論

3.1 5種濕地植物群落特征及其多樣性

物種多樣性是衡量生態系統穩定的關鍵指標[33]。研究區內5種濕地（茶巴朗濕地、雅讓濕地、塘嘎郭濕地、江夏濕地和甲瑪濕地）共分布有25科58屬90種植物，多為一年生或多年生草本。相比與該流域內游洪積扇植被的物種組成，濕地的物種組成較豐富[34]。具槽稈荸薺、蕨麻、高山嵩草、青藏苔草為該流域的主要優勢種。這與佩枯措湖區[35]、拉薩河流域高寒沼澤濕地[36]、拉魯濕地[37]等地區的物種組成基本相似，說明它們是高原上分布較為廣泛的物種，且對環境有較高的適應性。

3.2 研究區內植物群落種間聯結性分析

本研究中雅讓濕地的VR 僅為0.04，呈現最低值，且負聯結顯著，江夏濕地的VR 值為最高（1.92），茶巴朗濕地次之（VR=1.78），均呈顯著正相關，甲瑪濕地的方差比率值為1.22，呈不顯著正相關，塘嘎郭濕地的方差比率值為0.58，呈不顯著負相關，表明這三種類型的濕地均處于處于不穩定的演替階段。X2 值對16個主要種群間的關聯程度的判定較為準確，群落穩定性與種群間的聯結程度密切相關[38]。AC 和PC 能體現出那些由X2 檢驗判為不顯著種對的聯結性，但PC值卻加大了兩個物種同時出現次數多時，種對間的聯結程度[39]，如種對Am—Kr，Ev—Kr，Ev—Pt和Aa—Mv等;而AC值也加大了兩個物種不同時出現時在一個樣方內，種對間的聯結程度[40]，如種對CS—Mv，Cs—Ph，Ml—Pt和Mv—Lt等。Ф 值能平衡以上幾種情況對種群聯結性存在的影響[41]，經過Ф 值的平衡，AC中種對CS—Ph，Pf—Pa，Ht—Pa和Pt—Pa與PC中種對Am—Kr，Ev—Kr，Ev—Pt和Aa—Mv的聯結程度明顯下降。因此，種間聯結性分析以X2檢驗為基礎，以AC，PC值為輔助，并經過Ф 值的平衡，并進行綜合分析，能更加準確科學地判定群落種間聯結性[41]。

總體上X2 檢驗、AC系數、PC系數及Ф 系數的測定結果都表明，優勢群落總體處于不穩定狀態，優勢種群間聯結松散，各物種分布獨立，且占據適合自己的生態區。這與趙永全等[42-43]在自然濕地中優勢種間存在獨立分布格局的結論一致。這主要是因為濕地植物經過長期演替，呈現相對獨立的生態位，物種容易形成優勢種群[44]。在今后的濕地植被生態系統恢復中，可選擇種間聯結性較高的物種，例如高山蒿草與西藏報春間各項指數均呈正相關，PC值為0.51，達到極顯著相關，說明它們生境需求及適應性相似度極高。此外高山蒿草與西藏報春都喜歡生長在濕潤的草地中，適應性較強，是濕地演替系列中的過渡階段，可作為先鋒物種形成塊狀相間高山蒿草-西藏報春混交植物種，形成優勢草甸種，但經過演替，日漸衰弱，最終又被具槽稈荸薺、青藏苔草主要種所更替。且具槽稈荸薺喜生活在湖邊草地或低洼的濕地中，多與青藏苔草混生，與青藏苔草均呈正相關。所以在對研究區內植物群落進行保育時，宜采用封育近自然經營的方式，擇適宜物種并合理配置布局，以構建健康穩定且多樣性豐富的濕地植被生態系統。

3.3 研究區內植物群落生態組劃分及植被恢復策略

種間聯結分析結果可作為生態組劃分的依據[45-46]。根據5種濕地16個主要草本植物在不同立地條件下的分布進行聚類分析，共劃分為3個生態組。種組Ⅲ中具槽稈荸薺、高山嵩草、青藏苔草、粗狀嵩草等是相對穩定的植物群落，也是該區群落演替后期的優勢物種。與種組Ⅱ物種多呈正聯結，此種組中物種多為優勢種，其白草、平車前、芒尖薹草、三裂堿毛茛為亞優勢物種，狐尾藻和海乳草為主要伴生物種。種組Ⅰ物種與種組Ⅱ物種多呈負聯結，此種組中物種多為先鋒種，在演替的過程中，最終被其它后期主要優勢種具槽稈荸薺、高山嵩草、青藏苔草、粗狀嵩草等所更替。同時，選擇合理的物種組成和配置，充分利用群落有效的空間和資源[47]，協調發展，以形成物種多樣性豐富、健康穩定的濕地植被群落。

4 結論

研究區植物共有25科58屬90種，被子植物24科57屬89種，裸子植物1科1屬1種。且具槽稈荸薺、蕨麻、高山嵩草、青藏苔草和粗狀嵩草為主要優勢種。

2×2聯列表的X2 檢驗、AC（聯結系數）、PC（共同出現百分率）和Ф（點相關系數）檢驗表明，優勢種種組種間聯結性不強，各物種間相對獨立。

從總體聯結性呈現的關聯度來看，雅讓濕地和塘嘎郭濕地植物群落多樣性較少且物種之間分布不均，濕地總體均處于不穩定演替階段。

根據群落的聚類分析和種間聯結測定的結果，把16個主要種群劃分為3個生態組。

綜上，在拉薩河中下游流域植被保護與生態治理過程中，可優先考慮將生態組相關性指數較高且環境適應性較強的物種，如高山蒿草-西藏報春混交植物種等作為先鋒物種，待演替中期生態環境有所改善，可輔以具槽稈荸薺-青藏苔草主要種來改善種間關系，增加群落穩定性，加速演替進程，促進植被恢復。這將有利于研究區內植物群落的恢復，助力拉薩河流域生態保護和高質量發展。