不同樹齡國槐葉片性狀特征及其適應(yīng)策略研究

褚蓉蓉 馮國慶 張中一 劉慧嬌 董家鑫 文章鎮(zhèn) 高祥斌 解孝滿 劉丹

摘要：葉片性狀的變異與相關(guān)關(guān)系能夠反映植物的資源利用方式和適應(yīng)生存策略。為探討不同樹齡國槐葉片性狀特征及其變異規(guī)律，以聊城市不同樹齡國槐葉片為研究對象，通過測定葉面積（leaf area， LA）、葉鮮重（leaf fresh weight， FW）、葉干重（leaf dry weight， DW）、葉長（leaf length， LL）、葉寬（leaf width， LW）、葉柄長（petiole length， PL）、葉厚度（leaf thickness， LT）、葉軸長（rachis length， RL）、葉形指數(shù)（leaf shape index， LI）、比葉面積（specific leaf area， SLA）、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC）、葉組織密度（leaf tissue density，LTD）、比葉重（specific leaf weight， SLW）共13項指標(biāo)，運用單因素方差分析、變異系數(shù)分析探究不同樹齡葉片性狀特征，經(jīng)相關(guān)性分析、主成分分析探究各樹齡國槐葉片的適應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明，后備資源的DW、LL、PL極顯著高于其他樹齡的（P<0.01）；國槐13個葉片性狀的總體變異系數(shù)在8.57%～81.48%，不同樹齡葉片性狀中后備資源的LTD變異系數(shù)最大，為92.86%，2級古樹LDMC變異系數(shù)最小，僅5.84%；LA、FW、DW、LL和LW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），SLA與FW、DW、LTD、SLW呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與LT呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；LDMC與FW、DW、LTD、SLW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；后備資源葉片性狀呈高LDMC、SLW，低SLA的特點，采取的是“快速投資-收益型”策略；2級古樹和1級古樹呈高SLA，低LDMC、SLW的葉片性狀組合，采取的是“緩慢投資-收益型”策略。研究結(jié)果為制定不同齡級國槐養(yǎng)護管理策略提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：葉片性狀；變異系數(shù)；古樹；適應(yīng)策略；葉經(jīng)濟譜

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0438

中圖分類號：S792 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）03‐0048‐09

植物功能性狀包含形態(tài)性狀、葉片性狀等[1]，可以揭示植物如何適應(yīng)不同的生存環(huán)境[2-4]。葉片是植物進行能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)換的主要場所，葉片性狀能夠最大程度地反映植物的生長和資源利用策略，能夠敏感地感知并通過葉片性狀反映植物個體對環(huán)境的適應(yīng)性[5]。種內(nèi)變異能夠權(quán)衡各性狀形成適宜的生存策略，探討葉片變異系數(shù)能夠了解葉片的特征及響應(yīng)環(huán)境的方式[6]。近年來，生態(tài)學(xué)者開始關(guān)注葉經(jīng)濟譜（leaf economicsspectrum，LES）的研究。葉經(jīng)濟譜能夠協(xié)同并量化一系列的葉性狀指標(biāo)，反映植物在葉片結(jié)構(gòu)成本與資源回報時間之間的權(quán)衡[7]。比葉面積（specific leaf area， SLA）、葉干物質(zhì)含量（leaf drymatter content， LDMC）、比葉重（specific leaf weight，SLW）是3個重要的葉經(jīng)濟功能性狀指標(biāo)：SLA和LDMC綜合反映植物的資源利用能力[8]，SLW反映植物對獲得資源的返還能力，通過葉片反映植物對環(huán)境的適應(yīng)策略[9]。

目前，針對植物葉片性狀的特征及關(guān)系與季節(jié)、環(huán)境之間關(guān)系的研究較多。劉陽等[10]探究槭樹葉片性狀對季節(jié)變化的響應(yīng)；周榮磊等[11]、王劍博等[12]探究葉片性狀與環(huán)境的響應(yīng)。也有研究者對米櫧[6]、黑沙蒿[13]、冷杉[14]、胡楊[15]等植物葉片進行研究，發(fā)現(xiàn)植物葉片受水分、海拔等因素的影響呈不同程度的變異，植物能夠通過葉片性狀的變異和性狀組合形成自身的適應(yīng)策略。古樹經(jīng)歷了百年甚至千年，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能方面會出現(xiàn)一定程度的衰退，對環(huán)境的依賴程度和資源的競爭能力增強[16]。本研究以山東省聊城市不同樹齡國槐葉片為研究對象，采用單因素方差分析、相關(guān)性分析等方法研究不同樹齡國槐葉片性狀特征及關(guān)系，探討國槐葉片性狀隨年齡增加是否存在變化規(guī)律、古樹采取何種性狀組合與生態(tài)策略適應(yīng)環(huán)境，旨在為制定不同齡級國槐養(yǎng)護管理策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省聊城市，該區(qū)屬半干旱大陸性氣候，四季分明，氣候具有“春旱、夏澇、晚秋旱、冬季寒”的特點。聊城市年平均氣溫13.5 ℃，最冷月平均氣溫-1.8 ℃，最熱月平均氣溫26.8 ℃，年平均降水540.4 mm，年平均相對濕度68%，年平均日照時數(shù)2 323 h，全市無霜期平均為208 d。

1.2 研究材料

通過查閱《聊城古樹名木志》[17]等資料，于2022年7月對聊城市230株國槐古樹進行實地調(diào)查，隨機選定40株胸徑50～60 cm的國槐為后備資源。收集記錄各國槐的樹齡、樹高、胸徑、冠幅，測定樹干傾斜度、新枝生長量，目測病蟲害程度、失綠比例、立地環(huán)境并記錄。按照國槐健康評價標(biāo)準(zhǔn)將指標(biāo)劃分為5個等級（表1），最終樣株選定為樹勢良好、樹干傾斜度為0°～10°、新枝生長量為10～15 cm、病蟲害程度為5%～10%、葉片失綠比例為0%～5%的生長在裸地且無其他大型植物影響其生存的國槐為研究對象。

參照《古樹名木鑒定規(guī)范》[18]和《古樹名木普查技術(shù)規(guī)范》[19]，減少同齡級間的樹齡的范圍，增大不同齡級間樹齡的梯度，選擇樹齡相對集中的國槐構(gòu)成該齡級的樣本。將篩選后的國槐分為后備資源、3級古樹、2級古樹、1級古樹4個樹齡梯度（圖1）。其中后備資源12株（約80年）、3級古樹12 株（約200 年）、2 級古樹13 株（約400 年）、1級古樹14株（>550年），共計51株。

1.3 葉片樣品采集

在篩選后選定的51株樣株上取樣，按照東、南、西、北4個方位隨機選擇國槐樹冠中上部當(dāng)年新生枝條，用沾水的吸水紙包裹放入標(biāo)記好的保鮮袋中密封，及時帶回實驗室隨機從中選取3組各10片完全伸展、成熟且無蟲害葉片用于葉片性狀的測定。

1.4 葉片性狀的測定

將葉片表面污漬用清水洗凈，用吸水紙吸干水分。用精度為0.000 1的電子天平測量其葉鮮重（leaf fresh weight， FW），采用HP Scanjet G405掃描儀（中國惠普有限公司）對各齡級國槐葉片掃描，導(dǎo)入Image J軟件進行葉面積（leaf area， LA）、葉長（leaf length， LL）、葉寬（leaf width， LW）、葉柄長（petiole length， PL）、葉軸長（rachis length， RL）的測量。用精度為0.001mm的電子游標(biāo)卡尺（桂林廣陸數(shù)字測控有限公司）測量葉厚度（leaf thickness，LT），每次取5片葉疊在一起[20]，避開主脈選取上、中、下3個點分別測量，測3組取平均值作為葉厚度（LT）。將葉片置于105 ℃的烘干箱中殺青30 min，85 ℃烘干48 h 至恒重，稱量葉干重（leafdry weight， DW）。

葉形指數(shù)（leaf shape index ， LI）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉組織密度（leaf?tissue density， LTD）、比葉重（SLW）按照如下公式計算。

LI＝葉長/葉寬（1）

SLA（cm2·g?1）=葉面積/葉干重（2）

LDMC=葉干重/葉片鮮重×100% （3）

LTD（g·cm-3）＝葉干重（/ 葉面積×葉厚度）（4）

SLW（g·m-2）=葉干重/葉面積（5）

1.5 數(shù)據(jù)分析

使用Ｍicrosoft Excle 2021 和SPSS 28.0 進行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2022作圖。葉片性狀用單因素方差分析法（one-way ANOVA）、最小顯著差異法進行差異性檢驗；采用變異系數(shù)（coefficientvariation， CV）計算各葉片性狀的變異程度；采用Person相關(guān)性分析進行相關(guān)性檢驗；采用主成分（principal component， PC）分析適應(yīng)策略。

CV=標(biāo)準(zhǔn)偏差/均值×100% （6）

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡葉片性狀及其變異特征分析

對不同樹齡國槐葉片的13個性狀進行描述性統(tǒng)計和多重比較（表2）發(fā)現(xiàn)，隨著樹齡的變化，葉片性狀特征均呈現(xiàn)出顯著差異。LA、FW、LL、LW、PL、LT、RL隨樹齡的增長呈現(xiàn)先減小再增大的趨勢； DW和LDMC呈“減小-增大-減小”的趨勢，后備資源達(dá)到最大，3級古樹為最小值； LI和LTD呈遞減的趨勢；SLA呈遞增的趨勢。后備資源的LA、FW、DW、LL、PL、LDMC顯著高于3級古樹（P<0.05）；后備資源的DW、LL、LW、PL、LTD均顯著高于2級古樹（P<0.05）；后備資源的DW、LL、PL、LI、LDMC、LTD 顯著高于1 級古樹（P<0.05），SLA顯著低于1級古樹（P<0.05）。綜合來看，后備資源的DW、LL、PL顯著高于各級古樹（P<0.05）。

由表3可知，葉片的13個性狀的總變異系數(shù)為8.57%～81.48%。其中，LDMC 的變異系數(shù)最小，屬于低變異系數(shù)（≤40%）；LTD 的變異系數(shù)最大，屬于高變異系數(shù)（≥70%）[21]。葉片性狀的總變異系數(shù)表現(xiàn)為LTD>LT>SLW>SLA>DW>LA> PL>FW>RL>LI>LL>LW>LDMC。不同樹齡國槐葉片性狀的變異系數(shù)表明，LA、FW、DW、LL、LW的變異系數(shù)范圍分別為12.45%～35.97%、11.84%～26.63%、12.82%～28.57%、6.22%～11.15%、6.71%～10.20%；PL、LT、RL、LI、SLA的變異系數(shù)范圍分別為14.15%～23.14%、10.71%～51.43%、9.41%～18.85%、7.56%～12.79%、13.86%～38.83%；LDMC、LTD、SLW 的變異系數(shù)范圍分別為5.84%～10.34%、15.00%～92.86%、13.68%～47.08%。其中，后備資源LTD變異系數(shù)最大，達(dá)92.86%，為高變異系數(shù)；2級古樹LDMC的變異系數(shù)最小，僅5.84%，為低變異系數(shù)。1級古樹LT、3級古樹LTD 變異系數(shù)為中變異系數(shù)；其他樹齡的各項葉片性狀變異系數(shù)均為低變異系數(shù)。

2.2 國槐葉片性狀相關(guān)性分析

對國槐葉片性狀的相關(guān)性進行分析，結(jié)果如表4所示，可以看出，各性狀間存在不同相關(guān)性。LA、FW、DW、LL與LW 呈極顯著正相關(guān) （P<0.01），LL 與PL、RL、LI呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。LI與LW、 LT呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與PL、RL呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。SLA與FW、DW、LTD、SLW呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與LT呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。LDMC與FW、DW、LTD、SLW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與LT、SLA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。LTD與SLW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

2.3 不同樹齡國槐葉片性狀主成分分析

對51棵國槐13個葉片性狀進行主成分（PC）分析，結(jié)果如圖2所示。后備資源的葉片性狀主要分布在第1象限和第4象限的正向區(qū)域，F(xiàn)W、DW、LDMC和SLW較高；2級古樹的葉片性狀主要分布在第2、第3象限的負(fù)向區(qū)域，SLA、LT較高；1級、3級古樹在正向區(qū)域和負(fù)向區(qū)域都有分布。

以特征值>1 為標(biāo)準(zhǔn)提取到4 個主成分（表5），累計貢獻率為82.62%，概括了葉片性狀的大部分信息。其中，第1主成分特征值為4.71，方差貢獻率為36.22%，主要與DW、LL、RL、FW 有關(guān)；第2 主成分的特征值為2.67，方差貢獻率為20.50%，主要與LA、LW、SLA、SLW有關(guān)；第3主成分的特征值為2.30，方差貢獻率為17.67%，主要與LI、PL有關(guān)；第4主成分的特征值為1.07，方差貢獻率為8.24%，主要與LT、LTD有關(guān)。經(jīng)綜合分析，對于葉片變異起到主要作用的性狀是LL、RL、PL。相較而言，后備資源葉片性狀呈高LDMC、SLW 和低SLA的特點，屬于葉經(jīng)濟譜中“快速投資-收益型”的生存策略；2級古樹呈現(xiàn)高SLA，低LDMC、SLW的特點，屬于葉經(jīng)濟譜中“緩慢投資-收益型”的“保守型”策略。1級古樹、3級古樹分布橫跨軸的兩側(cè)，反映出該樹齡國槐的生態(tài)策略處于2種模式之間。

3 討 論

在國槐葉片性狀中，LTD 的變異系數(shù)最大（81.48%），屬于高變異系數(shù)，說明該性狀具有較大的變異幅度且具有較高的可塑性；LDMC的變異系數(shù)最小（8.57%），屬于低變異系數(shù)，反映出LDMC在資源獲取軸上的穩(wěn)定性，這與張珊珊等[22]在留園植物葉性狀的研究結(jié)果一致。

植物的葉片性狀普遍存在相關(guān)性，在生長過程中受生理、環(huán)境等因素的綜合作用，從而改變特定性狀的協(xié)變關(guān)系來優(yōu)化資源分配策略，增強植物適應(yīng)環(huán)境的能力[23]。本研究中，SLA與LDMC、LTD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），表明植物葉片內(nèi)含水量較低時，植物將獲取到的資源進行葉片的構(gòu)建，增大LTD和LDMC含量以增加葉片內(nèi)部向表面擴散的距離，增加水分?jǐn)U散的阻力，從而減少水分流失，與張珊珊等[22]研究結(jié)果一致。本研究中，LTD與LDMC和SLW呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與LA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與王超等[14]、劉朝陽等[24]研究結(jié)果相似。隨樹齡的增加，LTD呈現(xiàn)減少的趨勢，說明植物減少LTD 擴大光的擴散范圍，利用合成的物質(zhì)提高抗逆能力，這與王夢潔等[25]結(jié)論相同。與張秀芳等[26]研究結(jié)果不同，本研究中SLA與LT呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）， 且LT隨著樹齡的增加而增加，這可能是古樹在增強自身抗逆性過程中產(chǎn)生的適應(yīng)策略。研究表明，LT能反映葉片的保水性、抵御外界機械損傷和資源保持的能力[10，27]；本研究中，1級古樹葉片最厚，說明其具有較高的貯水能力，耐旱、耐脅迫的能力最強[24]。葉片性狀間存在多種相關(guān)性，在一定程度上印證了植物適應(yīng)策略的趨同性[28]。

后備資源呈高LDMC、SLW和低SLA的特點，為“快速投資-收益型”的生存策略，2級古樹呈高SLA和低LDMC、SLW的特點，為“緩慢投資-收益型”的“保守型”策略，這與Wright 等[29]和王曉帆等[30]對葉經(jīng)濟譜的研究結(jié)論相同。后備資源的葉片性狀組合可以充分利用資源，加速養(yǎng)分循環(huán)與積累，從而促使植物生長發(fā)育，葉片傾向于大且薄。隨著樹齡的增加，后備資源與其他樹齡國槐呈現(xiàn)出了相反的葉片性狀組合，采取了降低養(yǎng)分循環(huán)儲存資源、增加物理防御為主的策略。葉片性狀組合的差別表明不同樹齡國槐葉片采取不同的結(jié)構(gòu)構(gòu)建和資源權(quán)衡策略，這對制定不同齡級國槐的管理措施具有啟示作用。1級古樹和2級古樹在葉片性狀中綜合表現(xiàn)優(yōu)于3級古樹，可能是由于隨著古樹名木保護工作的開展，1級古樹和2級古樹的樹勢得到了一定的恢復(fù)，3級古樹數(shù)量較大，在古樹名木保護工作的推進中需要大量的投入。

不同樹齡國槐葉片性狀組合普遍存在規(guī)律，能夠優(yōu)化資源配置，形成與環(huán)境相適合的資源分配與利用模式。葉片性狀表現(xiàn)出的適應(yīng)策略是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，不同樹齡國槐葉片性狀特征的差異代表著其對環(huán)境的響應(yīng)能力，隨著樹齡的增加，古槐葉片形成高SLA和低LDMC、SLW的性狀組合，這對制定國槐全生命周期的管理措施具有啟示作用。本研究區(qū)域的古樹資源分布呈散生，人為管護較少，在一定程度上符合自然生長狀態(tài)，但有待選擇古樹群落分析土壤肥力對植物葉片的影響。研究是在對國槐進行充分調(diào)查的基礎(chǔ)上，按照樣株選定標(biāo)準(zhǔn)篩選確定，雖通過縮小國槐同齡級的范圍來減少樹齡差異對葉片的影響，增大不同齡級國槐樹齡的梯度，使國槐樹齡梯度差異明顯，同齡級國槐葉片的差異仍有待進一步研究。

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（責(zé)任編輯：胡立霞）