食用菌色澤劣變控制技術研究進展

史慧，王安建，崔國梅，劉麗娜，李順峰

摘? ? 要：食用菌色澤劣變控制技術是食用菌在貯藏保鮮及加工過程中的共性關鍵環節，其目的是緩解菇體因褐變及微生物污染等造成的色澤劣變及品質下降。常見的方法有物理方法、化學方法、生物方法等，對色澤劣變影響因素及各種控制技術進行了分析和綜述，并提出了食用菌色澤劣變控制方面存在的相關問題及建議，以期為食用菌貯藏保鮮及加工提供技術參考。

關鍵詞：食用菌；色澤劣變；影響因素；控制技術

中圖分類號： S646? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）06-009-09

Research progress on control technology for color deterioration of edible fungi

SHI Hui1， WANG Anjian2， CUI Guomei2， LIU Lina2， LI Shunfeng2

（1. Zhumadian Agricultural Foreign Cooperation and Exchange Center， Zhumadian 463000， Henan， China; 2. Research Center of Agricultural Products Processing， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： The color deterioration control technology of edible fungi is a key link in the process of storage， preservation and processing， and its purpose is to alleviate the color deterioration and quality decline caused by browning and microbial pollution. The common methods include physical method， chemical method， biological method and biological technology， and so on. In this paper， the influencing factors and various control technologies of color deterioration are analyzed and reviewed. The relevant problems and suggestions for the control of color deterioration are put forward， which will provide technical reference for the storage， preservation and processing of edible fungi.

Key words： Edible fungi; Color deterioration; Impact factor; Control technology

食用菌以豐富的營養、良好的口感風味及一定的藥用價值而備受推崇。據中國食用菌協會統計，2022年全國食用菌鮮品產量為4 222.54萬t，比2021年增長了2.14%；2022年食用菌總產值3 887.22億元，比2021年增長了11.84%[1]。然而，食用菌采后代謝旺盛，易導致老化開傘、褐變、腐爛，采摘及運輸過程中的機械損傷易造成微生物污染及色澤劣變，加工過程中原料管理、工藝條件及護色不當也是造成產品色澤劣變的重要因素。即在貯藏保鮮及加工過程中，由代謝作用、機械損傷、工藝條件不當等因素引起的色澤劣變是食用菌經濟效益和品質下降的重要原因。

通常酶促褐變、非促酶褐變及微生物污染等都是食用菌色澤劣變的常見原因，而酶促褐變為保鮮階段色澤劣變的主要原因[2-3]，非酶促褐變為加工貯藏階段的主要誘因。酶促褐變主要是指在氧氣存在的情況下，食用菌中的酚類物質在多酚氧化酶（PPO）的酶促反應下被氧化形成醌，經醌的自發聚合后，與氨基酸殘基側鏈基團發生反應，最終形成褐色素[4-6]。非酶促褐變主要是指食用菌中還原糖、醛類、酮類等羰基化合物與氨基酸、多肽或者蛋白質等氨基化合物在熱作用下發生的反應[7]。此外，微生物侵染可引發食用菌產生細菌性褐斑病，使其色澤變深，發生褐變并腐爛。因此，食用菌色澤劣變控制方面的研究必不可少。

由于食用菌色澤劣變的影響因素較多，以往研究主要集中在食用菌貯藏保鮮相關的酶促褐變方面，而對非酶促褐變、微生物污染及深加工造成的色澤劣變研究較少，筆者基于食用菌貯藏保鮮及深加工技術，列舉了食用菌色澤劣變的影響因素（溫度、氧含量、水分含量、pH、微生物侵染、機械損傷等）及控制技術（物理方法、化學方法、生物方法等），最后對食用菌色澤劣變控制方面存在的相關問題及建議進行了分析，以期為食用菌貯藏保鮮及加工提供參考。

1 影響食用菌色澤劣變的因素

食用菌色澤劣變主要由于酶促褐變、非酶促褐變及微生物侵染等引起的色澤改變進而品質下降，而溫度、氧氣、水分含量、pH值、機械損傷、微生物污染等都是造成食用菌褐變及菌斑產生的重要因素，也是抑制食用菌色澤劣變的控制條件，如圖1。

1.1 溫度

溫度通過影響抗氧化酶如過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等的活性而影響食用菌的色澤[8-9]。諸多研究表明，在一定范圍內溫度越高，杏鮑菇[10]、雙孢菇[11]、猴頭菇[12]等食用菌的PPO、POD等的活性越強，微生物生長繁殖加速，褐變越嚴重。對于食用菌貯藏保鮮及非熱加工，不同的研究者針對不同原料采用不同的工藝及指標，得出的結論卻較為一致：即在一定溫度范圍內，酶活性會隨溫度的升高而增強，導致其褐變程度加深。

低溫冷藏可在一定程度上抑制菇體的酶活性，降低代謝水平，但溫度過低可能導致食用菌出現冷害，尤其是草菇，在溫度低于5 ℃會出現滲水現象。因此，低溫貯藏雖可減緩食用菌褐變，但需預防冷害的發生。

1.2 氧氣

酶促褐變是導致食用菌貯藏保鮮加工過程中色澤劣變的關鍵因素，而氧氣的存在是發生酶促褐變的必要條件。褐變對淺色食用菌（如白平菇、雙孢菇、猴頭菇）的商品價值影響較大。因此，降低活性氧含量是抑制食用菌酶促褐變的有效方法，是抑制色澤劣變的有效手段。

1.3 含水量

食用菌失水后會引起菇體收縮、菌帽卷曲或折斷、細胞木質化、色澤和風味受損等。王玉迪[13]研究了熱泵處理不同水分損失對香菇色澤的影響，結果表明，20 ℃ 貯藏溫度下，失水10%可有效抑制香菇的采后褐變。也就是說，雖然水分損失在一定程度上可導致食用菌品質下降，但適當失水卻可有效抑制酶促褐變。

1.4 pH值

pH值對酶活性及微生物活動均有一定的影響。大多數微生物活動的最適pH 值為6.0～7.5，pH值過高或過低都會抑制其生理活動，而微生物過多則導致食用菌出現菌斑及褐變，從而影響其品質[14]。但造成新鮮食用菌褐變的PPO最適 pH 值為 4.0～5.0，在 pH值＜2.5及pH值＞10.0的條件下，酶活性位點結構發生改變以致酶幾乎完全失活[15]。因此，控制合適的pH值是降低褐變程度的重要途徑。

1.5 機械損傷

在采收、運輸及加工過程中受到的機械損傷是導致食用菌褐變的主要因素之一[16-17]。機械損傷破壞了細胞結構引起細胞膜破裂，在有氧條件下，酚類底物與PPO接觸被氧化成醌類物質，并發生氧化聚合反應，最終形成褐色素[18]。陳代良等[19]通過振動脅迫來模擬雙孢菇運輸過程中遭受的機械損傷，結果表明，處理組的褐變度為未經振動對照組的1.57倍，這表明機械損傷導致了雙孢菇發生氧化褐變。通常，食用菌在生長過程中酚類物質含量隨時間的延長而降低，但采收、采后或加工過程中遭受機械損傷，則可誘發酚類物質含量升高，從而導致褐變，而褐變后的食用菌不再適合貯藏保鮮，一般用來生產罐頭或者進一步的深加工。

1.6 微生物

高溫高濕條件為食用菌生長提供了基礎，但也為微生物生長繁殖提供了適宜的環境，食用菌組織裸露無保護，代謝旺盛，更易遭受微生物侵染從而發生細菌性褐斑病，致使其色澤加深、發生褐變并腐爛。假單胞菌屬細菌是引發食用菌產生細菌性褐斑病的主要因素，它能夠導致金針菇[20]、雙孢菇、杏鮑菇、平菇等食用菌發生細菌性褐斑病。相關研究表明，托拉斯假單胞桿菌為雙孢菇細菌性褐斑病的主要致病菌[21-22]，惡臭假單胞菌為杏鮑菇褐腐病致病菌[23]，解淀粉芽孢桿菌是平菇黃斑病的病原菌[24]。食用菌采后品質下降的速度與初始微生物數量有一定關系，微生物初始含量高更容易導致食用菌褐變及出現菌斑等變質現象[14]。此外，除了托拉斯假單胞桿菌、惡臭假單胞菌、解淀粉芽孢桿菌外，酵母菌、木霉菌、毛霉菌等競爭性雜菌及其他真菌、細菌等病原菌都是造成食用菌污染的重要因素[25]。因此，防止微生物污染是減少食用菌色澤劣變的有效手段。

2 食用菌色澤劣變控制技術

2.1 物理方法

物理技術主要通過抑制、鈍化酶活性或者降低氧含量等方法來減緩食用菌色澤劣變，常見的有低溫貯藏、氣調貯藏、輻射技術、電解水護色等鮮菇護色方法及熱燙處理結合添加劑等加工護色方法。

2.1.1 低溫手段 低溫有助于降低菇體內的酶活力及抑制微生物生長，從而抑制與酶有關的褐變及微生物感染導致的菌斑。低溫操作簡單且效果好，作為貯藏保鮮的基礎措施，一般與其他技術配套使用。不同食用菌最佳貯藏溫度有所不同，一般在0～5 ℃，金針菇適宜的貯藏溫度是5 ℃，香菇和秀珍菇為4 ℃，草菇等高溫食用菌溫度會更高一些，其最適溫度在13 ℃，低于10 ℃會遭遇冷害[26]。低溫護色技術需建配套的冷鏈設施，能耗較大，且需加強冷鏈管理，減少溫度波動對食用菌造成的損傷。

2.1.2 氣調控制 氣調控制技術主要通過調節貯藏環境中O2、N2、CO2等氣體含量來調節菇體中與褐變相關酶的生理活動，以期達到護色效果。高氧時會增強食用菌的呼吸作用并加快其衰老，而高CO2濃度可抑制細菌及真菌的生長，減弱部分酶活性，從而延緩食用菌品質劣變。劉莎莎[27]研究表明，平菇在15 ℃、90% O2和10% CO2的貯藏條件下，褐變相關的酶如PPO、PAL及CAT等活性顯著提高，O2-·與 H2O2 積累有所降低。氣調護色技術雖可在缺氧的情況下延長食用菌貯藏期，但過度缺氧則會發生異味等不良反應，且設備投資相對較大，不利于產地保鮮。此外，在食用菌貯藏保鮮過程中還需綜合衡量氣調參數以及貯藏溫度，謹防褐變發生。

2.1.3 熱燙處理 熱燙處理主要發生在食用菌加工前處理階段，食用菌經熱處理可以鈍化與褐變有關的酶如PPO、PAL及CAT等，除去菇體組織中的O2，并減少微生物數量，在一定程度上可以延緩褐變、減少菌斑以達到抑制色澤劣變的目的。Lespinard等[28]分別采用50、60、70、80和 90 ℃的水燙漂雙孢菇，結果發現，菇體中PPO失活時間隨燙漂溫度的升高而逐漸降低，50 ℃下燙漂35.83 min則PPO的活性降低50%，而 90 ℃下燙漂 7 min時PPO全部失活。李君蘭等[29]發現，采用95 ℃熱燙雞腿蘑3 min即可使氧化酶類全部失去活性，且最大限度地保持菇體組織結構。大量此類研究表明，隨著熱燙溫度的升高和熱燙時間的延長，褐變相關酶類活性逐漸降低至失活。生產上主要采取熱水燙漂、蒸汽燙漂等熱處理方式，操作方便簡單，經濟實用，效果顯著，是食用菌加工常用的有效方法。

2.1.4 輻射技術 輻射技術是利用射線或光照輻射食用菌，殺死菇體表面微生物，抑制酶活性及生理代謝，降低酶促褐變及因微生物污染而產生的菌斑，從而達到抑制色澤劣變的目的。Lei等[30]利用輻照劑量1.0 kJ·m-2的短波紫外線輻照雙孢菇，可明顯降低其褐變度。短波紫外線通過降低PPO活性及與褐變相關的基因轉錄水平來抑制褐變。李娜[31]研究發現，在15 ℃、300 W、40 kHZ、脈沖50%超聲波條件下處理草菇10 min，草菇的褐變度顯著降低，細胞內色素酶活性也受到一定程度的抑制。

輻射護色技術具有無殘留、時間短、效果好等優點，但需合理控制劑量和時間，避免輻射過度造成食用菌品質下降。此外，輻射技術運行成本較高，對設備操作和人員技術要求也高，并存在輻射泄漏等風險，阻礙了該項技術的推廣應用。強化輻射護色技術與其他護色技術的協同應用研究，同時對相關設備儀器進行開發，簡化操作，提升安全性能，降低運行成本，助力其推廣及應用。

2.1.5 電解水方法 電解水主要是通過電解鹽或者稀鹽酸獲得的有特殊功能的酸性或堿性電解水的總稱[32]。電解鹽或者稀鹽酸獲得的電解水可以降低雙孢菇的褐變指數及菌落總數，有效延緩褐變[33-34]，而其抑菌活性主要取決于次氯酸、氧化還原電位及其協同作用。電解水腐蝕性小，且可被自來水稀釋還原為普通水[35-36]，對環境及食品的破壞作用較小。電解水技術因綠色、安全、有效等優勢受到研究者一定程度的青睞。

2.2 化學方法

化學技術主要是通過添加護色劑螯合酶的活性輔基或替代酶活性位點的氨酸殘基、改變酶作用的pH、或通過去除菇體表面的氧氣及導致色澤劣變的作用底物，以期達到控制色澤劣變的目的[37]。目前使用較多的護色劑主要有抗壞血酸及其鹽類、L-半胱氨酸、檸檬酸、乙醇等。但單一護色劑效果不佳或者容易超標，通常會對其進行復配，借助復合化學保鮮劑幾種成分的協同增效作用，以防單一成分過量添加，同時提升護色效果（表1～2）。

2.3 生物方法

生物方法一般是通過噴霧、浸漬等手段將一些生物護色劑附著于食用菌表面，風干后形成的保護膜可減少機械損傷及菇體的水分流失，抑制呼吸作用，延緩衰老褐變，抑制微生物繁殖，防止菌斑產生，具有天然、安全等優點。

2.3.1 動物源護色劑 動物源護色劑是指從動物體內提取或由動物分泌的天然成分，具有一定的殺菌防腐、抑制褐變等功能，具有無毒副作用、來源廣泛等特點。目前，殼聚糖及蜂膠被廣泛應用于食用菌護色劑中。

殼聚糖是甲殼素脫乙酰基的產物，具有成膜性好、安全可降解、吸濕性強等特點，對細菌、真菌、霉菌都有較好的抑菌性，可用于食用菌涂膜保鮮，對香菇[48]、杏鮑菇[49]等食用菌均有一定的護色功能。李艷杰等[48]研究發現，用1%殼聚糖處理香菇可以顯著降低香菇的褐變程度。Liu等[49]研究表明，原兒茶酸接枝殼聚糖溶液涂膜杏鮑菇，貯藏 15 d，外觀色澤較好，而對照組的色澤劣變嚴重。殼聚糖的護色機制，其一可能是殼聚糖通過抑制微生物的生長繁殖來抑制菌斑的產生；其二可能是其成膜作用阻止了氣體交換，在一定程度上減緩褐變反應。

蜂膠以良好的成膜性阻礙氣體交換、抑制新陳代謝、減少水分蒸發，從而減緩色澤劣變，此外蜂膠還對微生物具有抑制或殺滅作用，從而減少菌斑的產生。楊鑫等[50]研究表明，蜂膠提取液對杏鮑菇及污染菌有抑制作用，添加適量蜂膠提取液，可有效抑制細菌污染，從而減少菌斑產生，但其對霉菌的抑制能力較差。蜂膠的護色機制，其一可能是其所含的化合物如不飽和酮、醇、烯類及咖啡酸、苯乙酯等可通過抑制羥基自由基·OH、超氧自由基·O2-、清除活性氧等而起一定的抗氧化作用；其二可能是其良好的成膜性阻止了氣體交換，減緩酶促褐變。

2.3.2 植物源護色劑 植物源護色劑是從植物體提取分離出來的具有抗氧化、防褐變或抑菌活性的天然物質。目前應用較多的有精油、多糖等，而食用菌中常用的有肉桂醛精油、百里香精油、大蒜提取物等。肉桂精油、薄荷精油等熏蒸對雙孢菇、香菇褐變的影響研究較多，并有抑制褐變的效果。有研究發現，4-羥基肉桂酸可通過與底物羥基競爭酶的活性位點來抑制酪氨酸酶的活性，進而抑制雙孢菇褐變[51]；薄荷等精油熏蒸雙孢菇能夠抑制 PPO 和 POD 活性，增強 PAL 活性，提高抗氧化物質含量，并可降低菇體中與褐變相關的基因表達，提高抗氧化能力[52-53]；而利用肉桂醛熏蒸的香菇，其CAT活力和總抗氧化能力顯著高于非肉桂醛熏蒸的對照[54]。

植物源護色劑一般從中草藥或香辛料等植物中提取，來源廣泛、無毒無害。但目前其有效成分純度不高，用量不夠精確，且價格偏高。因此，需提高提取物的提取純化技術，以提高其純度，探索其精確用量，并研究與其他護色技術的協同作用，實現有效的降本提質從而加速其應用及推廣。

2.3.3 微生物源護色劑 微生物源護色劑一方面是通過微生物產生的抗生素和代謝產物來抑制有害微生物，從而防止腐爛變質及菌斑產生，應用較多的是乳酸鏈球菌素、納他霉素、聚賴氨酸等。另一方面可能是通過降低PPO和TYR等的活力及提高其抗氧化能力等手段來延緩褐變，保持良好色澤。徐冬穎等[55]的研究將雙孢菇分別置于0.1 g·kg-1 納他霉素溶液及去離子水中浸泡5 min，瀝干后4 ℃下貯藏12 d。結果表明，納他霉素處理可降低霉菌和酵母總數，從而減輕雙孢菇的褐變程度。牛耀星等[56]利用短小芽孢菌 HN-10 抗菌肽 P-2對雙孢菇進行保鮮研究，發現抗菌肽P-2能夠有效抑制PPO活性的上升，延緩褐變進程，這對抑制雙孢菇褐變的研究也具有一定的參考性。

我國生物護色技術的研究起步晚，基礎相對薄弱，植物精油等護色劑穩定性差，易揮發及氧化變質，可能會因環境因素如光照、濕度、溫度、酸堿度等的影響造成其活性改變甚至喪失。此外，生物保鮮技術從試驗研究到生產應用仍在工藝、成本、功效、穩定性等方面存在諸多問題，有待進一步解決。

雖然上述護色技術一定程度上可維持食用菌品質，但這些技術都有自身局限性。如物理護色通常只能延緩并不能真正抑制褐變，需與其他手段協同使用。化學護色可能存在護色劑超量、失效、毒副作用甚至不符合相關法規要求等問題，此外，使用護色劑進行洗滌、噴灑或涂膜可能會增加食用菌水分活度，為微生物的繁殖提供了條件。利用生物技術進行品種選育也存在品種多、篩選不便等問題。所以在實際生產應用過程中，往往是幾種方式協同使用，以期能夠強化效果，降低風險，彌補不足。

3 問題與展望

我國食用菌產量逐年攀升，發展勢頭依然良好。食用菌因酶促褐變、非酶促褐變及感染菌斑等問題導致色澤劣變現象突出，但食用菌色澤劣變控制方面仍存在諸多問題，如控制技術缺乏系統性、集成度不高，科學研究與生產實踐有所脫節，甚至護色劑不符合相關法規的要求，成果轉化較慢或轉化率不高，或者是工藝技術較為復雜，成本較高，操作不便，利用基因等分子手段控制食用菌色澤劣變等應用問題依然沒有解決。

目前，食用菌的色澤劣變控制技術主要依靠化學或生物護色劑、低溫氣調等手段，技術單一，難以滿足食用菌產業快速發展的需求，因此食用菌色澤劣變控制技術的研究對產業的發展意義重大。

食用菌色澤劣變機制及系統方面的研究建議持續加強：

一是機制或規律地深入研究。建議對不同食用菌劣變機制或規律進行深入研究，開發抑制色澤劣變的新技術新工藝，減少因食用菌生理生化反應導致的色澤劣變。此外，目前食用菌色澤劣變研究多集中在抑制PPO等酶活性方面，而鮮有研究能夠深入到關鍵基因的調控篩選，建議從基因水平對與褐變相關的基因組序列開展研究，以期從根本上解決其褐變問題。

二是系統性、動態性、全程性研究。系統性研究不同食用菌在貯藏或加工階段色澤變化與貯藏或加工條件的相互關系，建立整個生產流程所適宜的色澤劣變控制技術手段，并研究不同流程不同手段的協同性，為食用菌的貯藏和加工提供理論參考。

此外，對食用菌色澤劣變控制技術開展動態性、全程性集成研究，從生長期到采摘、采后貯藏、運輸、加工、貨架期過程中影響食用菌色澤的因素進行動態系統的分析，各流程環環相扣，無縫對接，降低過程劣變風險。

食用菌色澤劣變控制技術方面的研究建議不斷強化：

一是在基因水平深入探究。探究與色澤劣變有關的基因組序列，研究相關基因的修飾、轉錄及表達在色澤劣變方面的影響，利用基因技術獲得良種，以期從分子水平上解決色澤劣變等問題。

二是現有技術的優化及新技術研究。對現有技術如低溫、輻射及超高壓技術等相關的設備設施進行改進，節能降耗，降本提質，提高操作便利性及安全性；提高生物護色劑的提取效率，促進成熟技術的轉化應用；強化輻射技術和生物手段等高成本技術與其他護色技術的協同應用，倡導復合護色劑或復合護色技術的互補增效，在一定程度上降低投資及運營成本并減少保鮮劑使用量，使其向綠色、健康方向轉型發展。與此同時，開展護色相關的新技術研究，如開發綠色、環保、安全的護色劑，用天然綠色的生物護色劑代替傳統的化學試劑；研究新型、安全、高效、兼具抗菌、保鮮、降解、可食用等多功能包裝材料；創制高效的護色、殺菌設備及工藝，走高效、低耗、降本、便捷的道路，著眼于系統性、動態性、全程性研究，建立集成各環節綜合的、配套的、適宜的技術手段。

三是檢測設備的研發。研發感官仿生技術和在線檢測技術相關設備設施，尤其是便攜式儀器，實現色澤劣變產品的在線、高效檢測。

此外，在物聯網及信息化的背景下，未來食用菌色澤劣變控制技術應具備抵抗環境變化的抗逆能力及適應人們對追根溯源的品質要求，使食用菌產業向著智能化、數字化、信息化的方向發展，走系統化、集成化、產業化的發展道路，實現更多的社會化功能。

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