廣西灰窯田史前遺址人類髕骨的形態變異

葉梓琪　何安益　梁優　李法軍

摘要：距今約7000～6000 年的廣西灰窯田遺址是頂螄山文化的重要遺址之一，其所出人類遺骸為探討嶺南地區史前時期漁獵- 采集型人群的肢體活動方式、活動強度以及兩性勞動分工等問題提供了重要的研究樣本。髕骨作為膝關節的重要組成，其形態變異特征在一定程度上可以反應個體膝關節的活動程度與特點。本文采用三維幾何形態測量方法對該遺址出土的43 例人類髕骨進行分析，從側別對稱性、性別二態性以及年齡差異性等三個方面考察了髕骨的大小和形態差異。研究結果表明，該遺址古人類髕骨發育存在明顯的左側優勢，髕尖呈右偏趨勢。男性髕骨尺寸較大，但兩性髕骨形態未見顯著差異。該遺址個體髕骨形態隨年齡增長呈現出與股四頭肌力量增強、屈伸運動強度與頻率增加相關的變化特征。

關鍵詞：廣西；史前人類；灰窯田遺址；髕骨；形態學；幾何形態測量

1 引言

灰窯田遺址位于廣西南寧青秀區三岸園藝場南部的邕江左岸一級階地上，為一處史前時期河岸貝丘遺址。1977 年以來，考古工作者對該遺址進行了數次調查。2006 年和2016 年，廣西文物保護與考古研究所聯合南寧市博物館對該遺址進行了考古試掘與搶救性發掘，發現了較為豐富的考古文化遺存[1-3]。2006 年度的發掘揭露墓葬50 余座，葬式包括仰身屈肢葬、俯身屈肢葬、側身屈肢葬、蹲踞葬和肢解葬[3，4]。2016 年度發掘揭露墓葬109 座，墓葬分布范圍較大，但主要集中于臺地南部邊緣，呈東西向帶狀，葬式與2006 年度所發現的一致。該遺址內陶器發現較少，均為夾砂陶，表面飾繩紋，可辨認出罐與釜類器物。蚌器較多，包含魚頭形蚌刀、蚌鏟、蚌匕。骨、牙器較少，有魚鉤、骨錐、骨鏃等。石器多見磨制石斧及石錛。也見有大量動物遺骸，包括螺、蚌、鱉、魚、鹿等，尤其多淡水螺殼。根據發掘中采集的兩例碳化植物種子與一例人牙樣本，利用加速器質譜分析測定其絕對年代為公元前7000～ 公元前6300 年[5]。結合該遺址文化遺存與絕對年代來看，其屬于頂螄山文化，大致相當于頂螄山遺址第三期或略晚，距今約7000～6000 年[2，4]。

灰窯田遺址所在的嶺南地區處于東北亞與東南亞交匯地帶，其史前時期的生業、生產方式均有著獨特的地方傳統與發展進程，該地區古人類生業方式轉變過程以及社會復雜化進程一直是嶺南考古的重要論題[6，7]。得益于考古工作的深入開展與技術進步，嶺南地區出土了越來越豐富的人骨遺存，為我們探索史前人類不同生業方式下的行為模式重建提供了更多珍貴的樣本。近年來，已有學者基于肢骨的骨骼生物力學方法對廣西頂螄山遺址、沖塘遺址、何村遺址、江邊遺址以及廣東鯉魚墩遺址古人類行為活動進行了研究[8-10]，認為嶺南地區史前時期人類肢體運動總體存在顯著的性別二態性與較高的活動強度的特點，但各時期人群間存在著活動行為上的差異。然而，探討古人類肢骨形態變異及運動模式不僅要依賴長骨的研究，還需進行上、下肢各關節區域的形態變化和生物力學分析[11-13]。就下肢而言，以往有關膝關節功能的研究常以股骨遠端與脛骨近端的形態分析為主[14-16]，而作為膝關節區域的重要組成部分，髕骨較少受到關注。

骨骼功能壓力適應理論（Bone functional adaptation）認為，人體在持續接受一定的應力后，相應骨骼會被刺激而建構或重建（即“應變”），導致骨組織物理意義上的形變[17，18]。這一過程會在個體日常行為中不斷反饋循環，骨組織不斷調整“應變”以維持骨骼肌肉功能的“最佳習慣水平”（Optimum customary level）[17]。髕骨位于整個下肢解剖學結構的中心，股四頭肌群在股骨遠端合并為一條肌腱，附著于髕底并包裹整個髕骨，繼而向下形成髕腱伸入脛骨粗隆處。這一垂直的鏈條持續地在膝關節屈伸運動中發揮驅動作用[19]。由于髕骨形態受股四頭肌、髕韌帶以及內、外側支持帶等軟組織不同方向“應力”的直接影響，同時屈伸過程中髕股關節面也會頻繁接觸，因此髕骨形態的變異特征可能會在一定程度上反映某個體相關肌肉與韌帶的發育情況以及下肢運動中力的偏向。

雖有學者對東亞地區群體間與人群內部髕骨的發育進行過比較研究[20-23]，在髕骨線性測量與形態分類方面也提出了相關標準[24-25]，但髕骨自身形態變異以及與相鄰長骨的關系研究還相對缺乏。目前，相較于現代人群的髕骨研究而言，有關中國古代人群髕骨研究的相關文獻更為罕見。古代不同時期、不同生業方式人群髕骨的形態學變異、兩性差異等問題仍需要進行數據積累和系統分析。另一方面，作為人體內最大的籽骨，髕骨在考古遺址中不僅多見，也便于單獨采集。因此，本文擬使用三維幾何形態測量學方法，對灰窯田遺址古人類髕骨進行測量與可視化分析，以便認識該遺址古人類髕骨形態特點及其群體內部差異，從而為探討灰窯田遺址古人類的下肢運動方式、強度等特點做基礎性的探索工作。

2 材料與方法

2.1 樣本

樣本來自灰窯田遺址2016 年度發掘出土的人類髕骨，現存于中山大學人類進化與科技考古廣東省文科重點實驗室。可用于研究的個體數為33 例，髕骨樣本共43 例（其中單側樣本23 例，成對樣本20 例）。根據骨骼形態及相關參數進行性別和年齡鑒定[26，27]。因樣本個體年齡分布較為離散，按十歲劃分年齡組，共分為5 組，并將判定為“成年”的個體歸為成年組（表1）。男性組中單側樣本15 例，成對樣本8 對（16 例），共計31 例；女性組中單側樣本7 例，成對樣本2 對（4 例），共計11 例；性別不明組僅1 例右側樣本。

2.2 三維數據采集

地標點均為Bookstein 所定義的I、II 類點，即組織結構交匯點或生物體表面具有獨特性的特殊點以及形變結構曲率最大點[28]。此類地標點在不同個體中同源，能夠在盡可能簡化的同時有效反映表觀的形狀變化。參考Rosas 等人提出的髕骨三維地標點設置標準[29]，并基于本文樣本情況和可視化要求確定了15 個地標點（圖1）。通過觀察、觸摸髕骨上的相應位置并用鉛筆進行標記。使用經改進的描骨器對樣本進行水平固定夾持，髕面朝下，髕底朝向觀察者，以此保證其最大程度的穩定且易于觸及所有地標點。使用手持式MicroScribe? G2X 測量臂依序進行三維坐標獲取，并通過MicroScribe? Utility 軟件導出坐標數據至Microsoft? Excel。

參考Menéndez 等的方法進行觀察者內部測量誤差檢驗[30，31]，在三個周期內由同一人獨立對所有樣本進行6 次三維坐標獲取。使用R 語言包geomorph[32] 對6 次重復測量數據進行廣義普氏分析疊合，然后提取即樣本間普氏距離、個體質心大小、描述個體形狀變異的前9 個主成分（累計貢獻率為80.72%）等三個數據集，分別進行方差分析及可靠性測試。結果顯示，各數據集多次測量間方差分析顯著性均高于0.5（分別為0.54、0.96、0.55），不存在顯著的統計學差異且有較高相似性；組內相關系數均高于0.78（分別為0.782、0.974、0.836），顯示出較高的相關性與可重復性。由此證明，實驗流程與地標點方案的系統誤差與隨機誤差均屬于可接受范圍。

2.3 幾何形態及統計分析

為保證坐標疊合運算過程的有效性（即地標點同源性），首先使用R 語言包Morpho中的Mirror 指令[33] 將樣本量較少的全部左側髕骨樣本坐標進行軸對稱鏡像處理，但后續分析中仍保持其左側屬性。隨后，使用geomorph 對收集的所有坐標數據進行廣義普氏分析（簡稱“廣普分析”），通過平移、縮放、旋轉等方式對各地標點坐標進行疊加，所有個案被轉換到共同原點，縮放至單位質心大小，以達到坐標間距離平方和最小狀態，由此消除所有原始標志坐標點的非形態差異。隨后使用geomorph 對分析處理后的各組三維坐標數據進行主成分分析（Principal Component Analysis， PCA）并使用Morpho 中getMeaningfulPCs 指令檢驗其中有意義的主成分。為進一步檢驗年齡、性別或側別等不同分組的個體髕骨幾何形態變異特異性，使用Morpho 中groupPCA 指令執行基于分組均值協方差矩陣的組間主成分分析。使用MorphoJ[34] 對各分組進行普氏方差分析（ProcrustesAV Analysis），以對比各個組內部髕骨形狀變化程度的主要影響因素。

由于廣普分析過程中將大小與形狀變異進行了區分度量，因此為了解灰窯田遺址古人類髕骨尺寸與形狀變異之間的關聯，擬合回歸直線進行可視化分析。其中自變量表示為質心大小的對數，因變量表示為形狀變量對質心大小對數的二元回歸系數向量（共同異速生長成分分值），由此可檢驗尺寸與形狀變異間的關聯顯著性并分別擬合出兩側髕骨形態關聯的回歸直線，以此代表單位質心大小下形態變異情況與程度差異[35-37]。使用geomorph 和Morpho 完成髕骨三維形態的可視化制圖，包括主成分軸上極值形狀，組內平均形狀等，其余統計分析均通過R 語言完成。

3 結果

對43 個髕骨樣本標志點數據集進行廣義普氏分析，得到對應43 個（組）質心尺寸值（Shapiro-Wilk 檢驗W=0.99， p=0.92；數據呈正態分布）與分析后坐標數據集。對分析后坐標數據集進行主成分分析，結合Cattell 碎石檢驗及Morpho 最優主成分檢驗（getMeaningfulPCs），提取主成分分析中前2 個成分（累計貢獻率為49.78%）進行解析并可視化形狀變異情況（圖2）。由圖2 可見，各維度地標點坐標的變化具體反映為髕尖的長度與偏側、髕底厚度與傾斜度以及內外側面積比例等方面的形狀變異。其中前2 個主成分中僅左右體側的幾何形狀差異明顯，主要反映在PC1 內（累計貢獻率為37.54%），兩性以及各年齡段形狀差異不顯著。因此下文進一步使用組間主成分分析，即計算各分組均值的協方差矩陣，并將所有觀測值投影至該協方差矩陣的特征空間中，可視化各分組間的形狀變異特征。此外，結合質心尺寸數據比較髕骨樣本的組間大小差異。

3.1 雙側不對稱性

選取遺址中屬于10 個個體的20 例成對髕骨，參考Klingenberg 等人的方法使用個體、側別以及個體與側別的交叉效應三個變量進行方差分析，來量化成對髕骨的波動不對稱性與方向不對稱性[38]。其中，波動不對稱（fluctuating asymmetry）指個體的不對稱性值較總體不對稱性均值的偏差，即個體與側別的交叉效應，記為indi×side。方向不對稱（directional asymmetry）即側別不對稱。成對髕骨質心尺寸值呈正態分布（Shapiro-Wilk檢驗W=0.93; p=0.18），表2 為質心尺寸的方差分析與幾何形狀的普氏方差分析結果。在個體尺寸（表示為質心尺寸）方面，個體差異（Sm=30.17; R2=0.86）是影響髕骨尺寸的主因。側別差異（Sm=24.42; R2=0.08）影響盡管略小，但也存在顯著的方向不對稱性。而相對較小的波動不對稱性（Sm=2.249， R2=0.06）反映出不對稱中個體差異的貢獻較小。對不同性別、年齡組內成對樣本尺寸的對稱性進行了配對t 檢驗，顯示整體上存在顯著的尺寸側別差異，其中兩性內部以及20～29 歲組內呈現出顯著的尺寸不對稱。

在形狀差異方面，普氏方差分析結果顯示配對樣本中影響髕骨形狀變化的主要為側別差異（Sm=0.40; R2=0.32），即存在顯著的方向不對稱性。個體差異（Sm=0.07; R2=0.48）也是影響個體形狀的主要因素，波動不對稱性（Sm=0.03; R2=0.19）的影響則較小（表2）。利用各樣本相對于平均形狀的普氏距離值（Shapiro-Wilk 檢驗W=0.97; p=0.74，數據呈正態分布）對各分組內成對樣本的形狀變異程度進行配對t 檢驗，未見不同年齡段或性別組內部的形狀變異程度差異（表3）。除個體M6-2 外，其余個體均為左側髕骨尺寸較大，可見灰窯田人群髕骨存在一定的左側發育優勢。髕骨兩側尺寸與形狀變異的線性回歸檢驗顯示，灰窯田遺址古人類的髕骨尺寸越大，形狀特征呈現整體變寬，髕底增陡，股外側肌斜肌附著區擴大，內側關節面增大、髕下部變薄的趨勢，左側髕骨的形狀變異速率明顯較右側高。對全部樣本的主成分分析以及對應主成分極值的薄片樣條（TPS）可視化，可見方向不對稱性體現于PC1，主要影響來自于點6-7-8-9-1 代表的髕面下部，即髕韌帶附著區（圖2）。成對樣本以及全樣本的主成分分析結果均顯示，左側髕骨幾何形狀呈現髕尖及下部傾向內偏的特征，而右側髕骨則傾向外偏。

3.2 兩性差異

在髕骨質心尺寸均值方面，男性為65.60（n=31; σ=5.36），女性為59.62（n=11;σ=4.86）。對呈正態分布的兩性質心尺寸進行獨立樣本t 檢驗，結果顯示灰窯田遺址兩性髕骨質心尺寸有顯著的差異（p=0.003），男性髕骨整體尺寸較大；但普氏方差分析（p=0.46）顯示形狀上沒有明顯差異。對兩性分組進行組間主成分分析，bgPC1 解釋了原始方差的58.26%，兩性形狀差異主要表現為整體厚度、髕底斜率、內側關節面比例以及股外側肌斜肌附著區大小的變化。總體而言，基于上述統計學分析以及兩性髕骨三維平均形狀對比，灰窯田遺址古人類髕骨兩性尺寸差異顯著但形狀差異較小。具體表現為女性髕骨總體較薄，髕尖較短，內側關節面較小而髕底較平；男性髕骨則整體較厚，髕尖長，髕底較陡且內側關節面較寬的特征。

3.3 年齡差異

質心尺寸方面，青少年組（15～19 歲）均值為58.86（n=2; σ=1.76），遠小于其他成年組。成年組質心尺寸的均值按照由小到大的次序排列，分別為20～29 歲組62.27（n=18;σ=7.04）、30～39 歲組66.60（n=13; σ=4.75）、40～49 歲組64.48（n=5; σ=3.44） 以及50～59 歲組67.19（n=2; σ=2.35）（圖3： a）。由于各年齡分組樣本量較小而組間量差異較大，對各年齡組的質心尺寸進行Kruskal-Wallis 檢驗，結果顯示在尺寸方面不存在顯著的統計學差異（p=0.14）。

形狀變異方面，對年齡分組進行組間主成分分析并對兩兩組間差異執行置換檢驗，結果顯示兩兩年齡組間不存在顯著統計學差異；20～49 歲組幾何形狀組間差異較小，而青少年個體與老年個體形狀表現較相近且均異于20～49 歲組的青壯年個體。圖3： b 分別表現了各年齡組的平均形狀，其中青少年個體與老年個體均呈現髕尖較長、髕下部較厚的特點。但青少年組與老年組均僅有一個男性個體的雙側樣本，并不能很好地呈現年齡差異變化。總體而言，除青少年個體呈現出較小的尺寸與特殊的形狀特征外，其余個體并未反映出顯著的年齡與變異特征相關性。從形狀的微觀變化中推斷，灰窯田人群15～49 歲組中隨著年齡增長呈現出一定的髕尖短縮，髕底斜率減小等變化趨勢。

4 討論

進化人類學領域一系列比較解剖學研究，提供了現代人類髕骨形態結構與其對應運動功能的解釋。如Lovejoy 通過對比美洲黑熊、黑猩猩、南方古猿阿法種（Australopithecusafarensis）以及現代人類的膝關節結構，認為直立行走和頻繁的膝屈伸運動促使現代人類髕骨形成了突出的垂直脊和復雜的“多面體”關節面（圖4），以應對更大角度屈伸中產生的髕股壓力[14]。Trinkaus 在有關尼安德特人與現代人膝關節形態的對比研究中指出，由于髕骨整體包埋于股四頭肌肌腱內，其整體尺寸一方面受到個體體型差異的重要影響，另一方面也可能反映了對應個體股四頭肌的發達程度，較大尺寸的髕骨可能指向了個體更高的負荷或運動強度[39]。Marchi 等對納勒迪人（Homo naledi）髕骨進行了分析，認為較厚的髕骨會增加股四頭肌的力臂，從而提高直立行走或長距離奔跑的能力[40]。總體而言，目前有關髕骨的研究主要集中在種間差異和運動功能分析方面，但此類基于傳統線性測量與形態觀察方法的研究僅能分別探討人群中髕骨尺寸或形態的相關特征，無法整合同一個體的綜合形態學信息，更無法有效地將此類數據轉化為各人群的體質特征與肢體運動表現。近年來，Rosas 等應用三維幾何形態測量技術對比尼安德特人（Homo neanderthalensis）與現代人髕骨形態以分析膝關節運動的進化過程[41]，為髕骨形態學研究提供了新方法。基于生物體表面同源地標點（landmarks，又稱標志點）的采集，三維幾何形態測量能夠分別提取同一研究對象的尺寸及形狀信息，并獲得標準化的數據以進行統計分析和幾何形態可視化。可視化過程中，地標點標識的幾何結構能夠直接對應骨骼肌肉解剖學上的形態變異特征，從而與膝關節運動功能特點進行關聯解析。由此我們能夠更為全面、直觀地比較群體內部膝關節運動方式的異同，并為后續更大時空范圍的人群比較研究提供行之有效的方案。

參考前人研究以及骨骼功能解剖學理論，基于上文幾何形態分析呈現的不同類型，結合個體髕骨樣本形態特征，本文試對灰窯田古人類髕骨的形態變異及其反映的功能運動特點進行歸納和分析。1）髕底斜度。前部供股直肌、股內側、外側肌以及股中間肌插入附著，后部為髕上脂肪墊[42]。因此，斜度較小（較平坦）的髕底可能更有利于屈膝時股四頭肌的向后伸展的活動范圍。相關地標點及區域為2-3-4-5-11-10-2（編號參見圖1，下同）。2）髕底厚度。作為股四頭肌的附著空間，可能與股四頭肌的發達程度緊密相關，代表了膝關節伸展的活動強度[39]。相關地標點及區域為2-3-4-5-11-10-2。3）內外側關節面比例（Wiberg分型）。由于股骨與脛骨間存在生理外翻角度，因此在運動中膝關節會產生橫向力，關節面比例屬于維持髕骨在股骨滑車軌道中運動的結構之一。內外關節面比的增大可能反映人群下肢運動中外翻的橫向力減小[43]。相關地標點及區域為10-12-13。4）關節面凹。可能與長時間跟對應股骨滑車區域接觸擠壓，關節軟骨增厚相應形成關節面凹陷[42]，可以反映日常運動中習慣性屈膝的程度。相關地標點及區域為12-14-15。5）下部厚度。前部為髕韌帶附著區，后部到關節面下緣為髕下脂肪墊[42]。髕骨下部內收情況在尼安德特人化石中普遍出現，推斷其可能與減少髕腱產生的力有關[41]。相關地標點及區域為7-10-9-8-7。6）髕尖長度。受髕韌帶附著與牽引，與髕韌帶的發達程度、拉力強度緊密相關。較長的髕尖會相應搭配較短的髕韌帶，步態實驗證明會產生較大的髕韌帶力，反之較短的髕尖則需要更大股四頭肌力[44]。參照靈長類髕骨形態，較長的髕尖會在膝關節屈伸過程中增加股四頭肌的力臂，以增強關節的扭矩或扭轉力，可觀察到依賴疾馳、跳躍（膝關節的強烈屈伸）為生的靈長類往往有較長的髕尖[45]。相關地標點及區域為8-10。7）髕尖偏側。受髕韌帶附著與牽引，與脛骨內外旋產生的扭轉力量方向相關[42]。相關地標點及區域為6-7-8-9-1。

本文的研究結果表明，灰窯田遺址古人類髕骨具有顯著不對稱性，主要體現在其尺寸以及形狀變異特征上。尺寸方面，該人群的左側髕骨質心尺寸普遍較大；形狀變異方面，通過對各配對樣本之間普氏距離及PC1 值（主要表現為髕尖偏向變異）的統計發現，所有樣本中均存在同一個體左側髕尖偏向內且右側髕尖偏向外的現象，即表現為兩側髕尖均向該個體的身體右側偏側，且其表現程度并未受性別和年齡因素的影響。從灰窯田遺址古人類髕骨尺寸與形狀變異的線性回歸分析結果可以看出，尺寸更大的髕骨具有更寬、陡的髕底，更大的內側關節面、股外側肌斜肌附著區以及較薄的髕下部等形狀特點。結合上文七個功能解剖學方面的信息，也考慮到遺傳因素的影響，推測灰窯田遺址人類髕骨的多項形態特征很可能是與高強度膝關節運動相關的，特別是有利于股四頭肌附著與屈伸的髕底與維持髕股關節良好運動的關節面結構。

由于髕尖主要受髕韌帶拉伸影響，其偏向或與人體測量學上的Q 角（即人體髕骨中心點到脛骨結節連線與髂前上棘到髕骨中心點連線交叉所形成的銳角）大小和脛骨扭轉角度相對應。大量現代人群Q 角[46-50] 與脛骨扭轉角的相關測量研究均表明其存在非對稱性的特點，并在程度上表現出地區人群的差異[51-53]。但目前獨立的髕骨形態研究無法與量化的Q 角和脛骨扭轉角數值相比較，關于灰窯田遺址古人類髕尖偏側的側別差異是否為整個下肢力線不對稱性的反映這一問題，仍有待后續對其脛、股骨測量參數的進一步分析。

就兩側髕骨質心尺寸與形狀變異特點而言，灰窯田遺址古人類左側髕骨尺寸較大，變異程度較高（主要是髕尖偏側）。可見該群體的左側膝關節顯然與右側膝關節有著不同的運動或負荷模式：髕尖內側偏可能受左側脛骨內旋運動強度較高，髕韌帶內側（可能還包括內側支持帶）對髕骨下部的拉力增強等影響；較大的髕骨則可能由于左膝關節相較于右側承擔了更多的負荷、支撐和穩定作用。有研究表明，人類下肢運動中膝關節受脛骨外旋運動影響會產生慣性的外翻力[43]，右側髕尖的外偏側可能是這一現象的體現。由于本研究缺乏其他經濟模式古代人群以及現代人群的數據庫對比，因而暫無法說明此現象的普遍性以及運動方式對其影響的具體程度。雖然該人群一些個體髕骨尺寸具有不對稱性，但這種現象也可能是遺傳因素所決定的，因此還無法完全肯定個體髕骨形態的側別差異是由日常運動或負荷的非對稱性造成的。

本文研究結果發現，灰窯田遺址兩性髕骨尺寸上存在較大的性別二態性，這與過去使用傳統線性測量學進行的各類人群髕骨研究結果一致[21，22，54]。雖然男性髕骨表現出偏向適應更高強度膝關節運動的形狀結構，如髕骨整體較厚、髕尖長、髕底較陡且內側關節面較寬的特征，但形狀上的兩性差異并不顯著。總體而言，本文研究結果僅顯示出髕骨尺寸上具有顯著的性別二態性。由此表明，髕骨作為股骨、脛骨間的過渡結構，其幾何形態變異特征與股骨、脛骨力學參數所示運動強度的相關性以及對下肢整體的運動方式與強度反映的有效性仍有待探討。

本次研究結果還表明，灰窯田遺址成年個體髕骨未在年齡方面呈現出尺寸及形狀的顯著差異。考慮到本文涉及樣本的年齡分布不均且處于骨骼生長發育各階段樣本數量過少，尚無法客觀還原該人群髕骨生長發育的總體變化過程。但對比成年與未成年個體可知，未成年個體髕骨尺寸顯著較小；形狀特征與成年個體也有較大差異，存在青、壯年期內（15～49歲）個體髕骨隨年齡增長而髕尖縮短、髕下部變薄、髕底趨平、關節面凹加深的趨勢。過往研究表明，髕骨尺寸與個體體型密切關聯[22]，但未有髕骨形狀變化趨勢與生長發育的相關研究。根據Wheatley 等的研究，由于短髕尖髕骨的質心與股骨相對位置較低，同樣力比下髕韌帶力下降，股四頭肌力上升，其可能是更適應于膝關節屈曲，尤其是深度屈曲的形狀結構[44]。灰窯田人群髕骨形狀的變化過程可能與髕骨骨骼生長發育、個體膝關節在適應日常運動過程中股四頭肌與髕韌帶兩個力臂的調整影響有關。趨平的髕底也提供了股四頭肌更大的屈曲活動空間，而較深的靠近關節面中部關節凹位置可能指向了更高壓力和強度的中度屈曲（30°～90°）[42]。

5 結論

本文從側別對稱性、性別二態性以及年齡差異三個維度考察了灰窯田遺址古人類髕骨尺寸及形狀的差異。研究結果顯示，灰窯田遺址古人類的髕骨發育存在突出的左側優勢，與頂螄山遺址、何村遺址漁獵- 采集人群的股骨、脛骨生物力學參數所反映優勢一致[9-10]，表明這一地區漁獵- 采集人群可能長時間從事以左下肢負荷為主的非對稱性運動，亦可能與右利手使用引起的“交叉對稱”現象相關[55]。灰窯田遺址男性髕骨尺寸較大，且兩性髕骨形狀不存在統計學上的顯著差異，但男性髕骨形狀仍展現出更適應于奔跑、跳躍的運動特征，這一特點同樣呼應了生物力學研究中性別二態性的發現[9]。此外，在個體發育方面，發現未成年個體的髕骨尺寸偏小，成年個體間尺寸差異不大；形狀方面則反映出隨年齡增長有髕尖短縮、髕底斜率減小、關節面凹加深的變化，可能與成長過程中股四頭肌力量增強、屈伸運動強度與頻率增加相關。

雖然初步考察并總結了灰窯田遺址古人類髕骨形態及其與活動行為相關的基本特點，但本文的研究仍舊存在諸多不足。例如，尚未考察其個體體型、體質量等與身體比例的關系，而這些因素對于髕骨的尺寸和形態有決定性影響。此外，有關骨骼功能壓力理論尚需更多相應的現代運動行為學研究成果加以驗證。除了多元實證性研究外，在數據獲取和數據解釋時也需充分考慮遺傳和發育等因素的影響。

致謝：在樣本準備及寫作過程中，廣東省文物考古研究院陳博宇先生和英國倫敦大學學院人類學系劉純女士曾給予了無私的幫助。吉林大學考古學院朱泓教授、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所劉武研究員和吳秀杰研究員對相關研究一直給予鼓勵與支持，劉武研究員還就論文的寫作提出了諸多修改意見和建議。學報編審提出的詳細寫作和修改建議及兩位匿名審稿人專業且極具啟發性的評審意見使本文內容得到了實質性提升。在此謹致謝忱！

參考文獻

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基金項目：華南史前人類遺骸反映的文化行為研究（13CKG002）；廣西史前時期人骨綜合研究（23000-71210418）