不同產地半夏農藝性狀及光合生理特性研究

許祎珂　李爽　劉長樂　寇佩雯　孫曉春　黃文靜

摘要：為分析不同產地半夏在同一試驗地的農藝性狀及光合生理特性差異，以2年生20個不同產地的半夏為試驗材料，測定其農藝性狀、光合生理指標及葉綠素熒光參數。結果表明，不同產地半夏在農藝性狀上存在顯著差異，其中，陜西商洛產半夏的植株最高、種球最大；貴州貴陽產半夏的葉面積最大；河北保定產半夏的農藝性狀整體較低。不同產地半夏的光合參數也存在明顯差異，推測其光合特性和光能利用率具有較大差別，四川和貴州產半夏具有較高光合潛力。相關性分析發現，凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）與氣孔導度（stomatal conductance，Gs）、水分利用率（water use rate，WUE）、最大熒光（maximal fluorescence，Fm）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）和葉綠素a（chlorophyll a）含量呈極顯著（P<0.01）正相關，與葉綠素b（chlorophyll b）含量呈顯著（P<0.05）正相關。主成分分析發現，種球直徑、中裂葉長、株高、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、光化學淬滅系數（photochemical quenching，qP）和胞間CO2 濃度（intercellular CO2concentration，Ci）是影響半夏生長的主要指標。聚類分析發現，四川、貴州、甘肅、河南、湖南和陜西等產地的半夏農藝性狀表現較好，且具有較強的光合潛力，被聚為第Ⅰ類；保定、邢臺、張家口和文山等產半夏的各項指標較低，被聚為第Ⅱ類。綜上所述，四川、貴州、甘肅、河南、湖南和陜西的半夏種源具有明顯優勢，有良好的培育前景。以上研究結果為半夏良種選育提供了理論依據。

關鍵詞：不同產地；半夏；農藝性狀；光合生理；葉綠素熒光

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0545

中圖分類號：S567.23 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）05007713

半夏（Pinellia ternata）為天南星科半夏屬多年生草本植物，塊莖可入藥[1]，主要分布于我國四川、貴州、甘肅等地，具有潤燥化痰、降逆止嘔等功效[2]，是我國大宗藥材之一。半夏的采挖歷史悠久，但近年來由于過度利用、種群遷徙和退化及除草劑的大量、長久使用，野生半夏資源逐漸減少[34]。然而，隨著健康產業對半夏需求量的不斷增大，野生撫育和人工種植相結合已成為半夏中藥資源發展的必經之路[5]。目前，關于半夏的研究報道多集中于成分分析、藥材質量評價和藥理作用探究等方面。在半夏資源分布調查、種質資源評價及綠色高效生產技術等方面的研究較少。種質資源的評價可為選育產量高、生長力強的半夏優良品種提供理論支持，同時也是穩定半夏藥材原料供應、推動半夏產業快速健康發展的先決條件[6]。

光合參數和葉綠素熒光參數是衡量植物光合作用能力和環境適應能力的重要指標[7]，在植物生長發育、逆境生理和品種選育等研究中具有重要的參考價值。植物光合能力的強弱直接影響其生長發育和形態建成，葉綠素熒光能更精準地反映植物內部結構對光能的吸收、傳遞、轉化和耗散過程[8]。研究植物光合與葉綠素熒光參數對揭示植物與其生存環境的生態適應性機制具有重要意義。植物光合生理與種源之間具有密切聯系，種源間光合特性的差異在一定程度上可以反映不同植株生長能力的高低。白文玉等[9]研究發現，不同種源榿木的光合和葉綠素熒光特征均體現出較大差異。王翊豪等[10]研究發現，不同產地滇重樓的光合作用能力有較大差異。趙玉文等[11]研究發現，不同種源砂生槐幼苗表現出不同的光合響應特征。半夏生活習性特殊，忌旱怕澇，耐陰懼曬[12]。不同種源的半夏長期處于不同的生境中，在遺傳變異和自然選擇的作用下，其生長情況、光合生理特征和形態結構等可能發生變化[13]?；诖耍狙芯恳?0個種源的半夏作為試驗材料，測定其農藝性狀、光合生理和葉綠素熒光參數，探討不同種源半夏各指標間的相關性，并通過主成分分析和聚類分析初步篩選出生理特征良好的半夏種源，為半夏的種質資源評價和優良品種選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于陜西省中藥資源產業化省部共建協同創業中心培養室（34°20′52″N，108°42′76″E）。測定環境參數為：溫度20 ℃ ，CO2 含量380～410 μmol·mol-1。

1.2 試驗材料

供試的半夏種球于2021年9—12月間采自我國四川、貴州、甘肅、湖北、河北、廣西、云南、山東、湖南、河南和陜西的20 個省（自治區、直轄市）（表1），將種球整理好后裝入編織袋于室溫儲存，備用。

1.3 試驗方法

于2022年3月播種，選取大小均一的種球用泥炭土種于土盆，每個種源的半夏種植3盆。從發芽開始，記錄半夏的生長情況。

將收集的種球于室內通風處晾干后，用游標卡尺（0～200 mm，滬工）精密測定種球直徑（seed ball diameter，SBD） ，用電子天平（METTLER TOLEDO，ME204）測定種球的質量（seed ball weight，SBW）。待半夏發芽后生長45 d，用直尺測定其株高（plant height，PH）及中裂葉的長度（middle lobed leaf length，MLLL）和寬度（middle lobed leaf width，MLLW），用游標卡尺測定莖直徑（stem diameter，SD）。使用CIRAS-3便攜式光合儀于上午9：00—11：00測定完全展開的中裂葉的凈光合速率（netphotosynthetic rate， Pn） 、胞間CO2 濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導度（stomatal conductance， Gs） 和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等光合作用參數以及光化學淬滅系數（photochemical quenching，qP）、初始熒光（minimalfluorescence，Fo）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）等葉綠素熒光參數，每個種源測定3 株，儀器設定葉室面積1.7 cm2，光強1 200 μmol?m-2?s-1。采用乙醇提取法[14]測定葉綠素含量，除去葉脈，剪碎葉片并混勻研磨，每個重復稱取0.1 g，分別裝入50 mL離心管中，加入25 mL 96% 乙醇，充分搖勻后避光放置24 h；然后用酶標儀（Multiskan GO 全波長酶標儀，美國熱電）在665和649 nm的波長下測定其吸光度，并按下列公式計算葉綠素a（chlorophyll a，Chl a）和葉綠素b（chlorophyll b，Chl b）的含量。

Ca=（13.95A665－6.88A649） （1）

Cb=（24.96A649－7.32A665） （2）

Chl a=Ca×V×n/m （3）

Chl b=Cb×V×n/m （4）

式中，Ca、Cb分別代表葉綠素a和b的質量濃度，mg·L-1；A665和A649分別為葉綠素提取液在波長665和649 nm下的吸光度；Chl a和Chl b分別為葉綠素a、b 的質量分數，mg·g-1；V 為提取液體積，mL；n 為稀釋倍數；m 為樣品鮮質量，g。

1.4 數據分析

使用Excel 2019 整理數據，采用DPS 7.05 軟件進行方差分析（Duncan 法，P<0.05）和多重比較，使用SPSS 26.0進行相關性分析、主成分分析和聚類分析，使用GraphPad Prism 8 和Adobeillustrator 2021繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同產地半夏生長周期及農藝性狀

不同產地半夏的生長周期如表2所示。半夏發芽所需時間為7～13 d，三葉展開所需時間為11～18 d，長出珠芽的時間為19～27 d，其中S18（陜西商洛）和S1（貴州銅仁）生長較快；S16（甘肅隴南）、S17（山東菏澤）和S19（湖北荊州）生長較慢。20個種源的半夏生長周期為82～92 d，其中S2（貴州安順）和S7（四川達州）生長期較短；S11（河南南陽）生長期最長。對不同產地半夏農藝性狀分析表明（表2），株高、莖直徑、中裂葉長、中裂葉寬、種球質量、種球直徑的變幅分別為9.57～21.00 cm、1.46～2.86 mm、4.90～9.50 cm、1.80～4.83 cm、0.639 4～3.307 1 g、0.67～1.60 mm，其中株高、莖直徑、種球質量和種球直徑均以S18（陜西商洛）最高；中裂葉長和中裂葉寬以S3（貴州貴陽）最高。分析表明，20份半夏的各農藝性狀存在較大差異，株高、莖直徑、中裂葉長、中裂葉寬、種球質量及種球直徑的最大值分別為最小值的2.19、1.96、1.94、2.68、5.17和2.39倍，說明半夏原產地的環境因子對半夏的生長影響較大。

2.2 不同產地半夏光合參數特征

對不同產地半夏葉片的光合參數（圖1）分析可知，20份半夏葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）及水分利用率（WUE）存在顯著差異（P<0.05），說明不同產地間的半夏幼苗光合能力具有較大差異。Pn變幅為2.53～10.67 μmol?m-2·s-1，其中S7（四川達州）最大，S8（河北保定）最小，約為前者的1/4。Ci變幅為163.00～350.67 μmol?mol-1，S20（湖南永州）最大，是最小的S17（山東菏澤）的2.15倍；Gs變幅為26.33～102.00 mol?m-2·s-1，其中S8（河北保定）最小，S5（四川內江）最大，是S8的3.87倍；Tr的變幅為0.80～2.63 mmol?m-2·s-1，S5（四川內江）最大，S8（河北保定）最小，相差1.83 mmol?m-2·s-1；WUE的變幅為1.97%～6.73%，S20（湖南永州）最高，S19（湖北荊州）最低，相差4.76個百分點。

2.3 不同產地半夏葉綠素含量比較

由表3可知，不同產地半夏的葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素a+b[Chl （a+b）]及Chl a/b均有顯著差異（P<0.05），變幅分別為0.73～1.60 mg?g-1、0.45～0.86 mg?g-1、1.18～2.46 mg?g-1、1.61～1.92。其中S11（河南南陽）的Chl a、Chl b 和Chl（a+b）最高，S13（廣西桂林）的最低；S5（四川內江）的Chl a/b最大，S13（廣西桂林）最小。S11的Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量及Chl a/b分別是S13的2.19、1.91、2.08及1.16倍。

2.4 不同產地半夏葉綠素熒光參數分析

對不同產地半夏的葉綠素熒光參數分析可知（圖2），不同種源半夏的最大熒光（Fm）、光化學淬滅系數（qP）和電子傳遞速率（ETR）均存在顯著差異（P<0.05），且初始熒光（Fo）也有差異。S20（湖南永州）的Fo最高，與S1（貴州銅仁）、S11（河南南陽）、S13（廣西桂林）、S14（廣西柳州）和S18（陜西商洛）差異不顯著，顯著高于S8（河北保定）、S10（河北邢臺）和S15（云南文山）。S1（貴州銅仁）的Fm最高，顯著高于其他種源半夏；S10（河北邢臺）最低，與S19（湖北荊州）差異不顯著，但顯著低于其他種源半夏。S7（四川達州）的qP最高，與S3（貴州貴陽）、S4（貴州畢節）、S19（湖北荊州）和S20（湖南永州）差異不顯著，但顯著高于其他種源半夏；S13（廣西桂林）最低，與S1（貴州銅仁）、S5（四川內江）、S6（四川資陽）、S8（河北保定）及S17（山東菏澤）差異不顯著。ETR以S7（四川達州）種源最高；S3（貴州貴陽）和S4（貴州畢節）種源次之；S8（河北保定）種源最低，與其他種源差異顯著。

2.5 光合參數的相關性分析

對不同光合生理指標進行相關性分析，結果（表4）表明，Pn 與Gs、WUE、Fm、ETR、Chl a呈極顯著正相關，與Chl b呈顯著正相關；Gs與Tr呈極顯著正相關，與ETR呈顯著正相關；WUE與Fm、Chl b呈極顯著正相關，與Chl a呈顯著正相關；ETR與qP 呈極顯著正相關，與Chl a和Chl b呈顯著正相關；Chl a與Chl b呈極顯著正相關。

2.6 不同產地半夏生長及生理指標的主成分分析

由表5可知，主成分分析共提取到5個特征值大于1的主成分，其中第1主成分的貢獻率最高，為35.183%，其他4 個主成分的貢獻率分別為19.944%、14.168%、9.532% 和6.592%，累計貢獻率為85.419%。第1主成分中載荷最大的的特征向量為種球直徑，因此可將種球直徑的大小作為快速篩選種源優良與否的重要指標；第2和第3主成分表征的特征向量主要有中裂葉長、株高和Tr；第4和第5主成分表征的特征向量分別是qP和Ci。因此，種球直徑、中裂葉長、株高、Tr、qP和Ci這6項指標對半夏的多樣性起主導作用，可將這些特征作為半夏種質資源評價的重要指標。

2.7 不同產地半夏生長及生理指標聚類分析

以歐氏距離、采用組間連接的聚類方法基于6 個表型性狀、5 個光合參數和6 個熒光參數對20 個產地的半夏種源進行系統聚類分析，結果（圖3）表明，在歐氏距離為20處，可將其分為2大類，其中類群Ⅰ包括S14（廣西柳州）、S18（陜西商洛）、S5（四川內江）、S6（四川資陽）、S3（貴州貴陽）、S13（廣西桂林）、S16（甘肅隴南）、S11（河南南陽）、S12（河南三門峽）、S17（山東菏澤）、S4（貴州畢節）、S7（四川達州）、S1（貴州銅仁）、S20（湖南永州）共14個種源；類群Ⅱ包括S2（貴州安順）、S9（河北張家口）、S8（河北保定）、S10（河北邢臺）、S15（云南文山）和S19（湖北荊州）共6個種源。在歐式距離為15處，又可將類群Ⅰ分為2個亞類，Ⅰ-1亞類主要有S14（廣西柳州）、S18（陜西商洛）、S5（四川內江）、S6（四川資陽）等種源；Ⅰ-2亞類主要有S11（河南南陽）、S12（河南三門峽）、S17（山東菏澤）等種源。在歐式距離為15處，也可將類群Ⅱ分為2個亞類，Ⅱ-1亞類主要包括S2（貴州安順）、S9（河北張家口）和S8（河北保定）種源；Ⅱ-2亞類包括S10（河北邢臺）、S15（云南文山）和S19（湖北荊州）種源。綜合表型性狀、光合生理及葉綠素熒光特征分析發現，類群Ⅰ的種源具有植株高、葉片大、種球大且光合作用能力強等特性。

3 討論

植物個體的差異受遺傳和環境的共同影響[1516]，而環境因素更容易影響植株的營養生長[17]。本研究表明，不同產地半夏農藝性狀差異顯著，其中，S18（陜西商洛）的株高、莖直徑、種球重量和種球直徑最大，S3（貴州貴陽）的葉片最大。S8（河北保定）、S9（河北張家口）和S10（河北邢臺）的生長能力較差。說明S3（貴州貴陽）、S18（陜西商洛）等在本地適應能力較強，河北的半夏在本地適應能力較差。

光合作用是植物生長發育的基礎，光合參數可反映植物本身的光合能力和對環境的適應能力，較強的光合能力是產量的物質基礎[18]。凈光合速率（Pn）是影響植物生長的主要因子，蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）均與其有密切關系[19]。葉片Tr是植物對水分和營養物質運輸、吸收的拉力，在蒸騰過程中，根系把從土壤中吸收的水分輸送給葉片以保證蒸騰作用的有效進行[20]。水分利用率（WUE）是耦合植物蒸騰作用與光合作用的指標，可用于評價植物對環境的適應能力[21]。魏曉蕓等[22]探究不同種源紅砂的光合能力發現，Pn與Tr、Gs和WUE呈正相關。韓梅等[23]探究不同種源黃芩的光合特性及產量品質發現，Pn和WUE與黃芩產量密切相關。王順利等[24]對不同種源高山栲的光合潛能分析發現，Pn 與Gs 呈極顯著正相關。本研究表明，半夏Pn與Gs和WUE呈極顯著正相關（P<0.01），與Tr 呈顯著正相關，說明Pn、Gs 和Tr 之間有較好的協同效應。

葉綠素是參與光合作用的色素分子，其含量與光合速率直接相關，同時也是植物適應和利用環境因子的重要指標[25]。研究表明，葉綠素a和b可吸收和傳遞光能，尤其是葉綠素b的含量對光合作用影響較大[26]。肖遙等[16]分析不同產地紅豆杉光合特性發現，Pn與葉綠素b含量呈顯著正相關。陳天笑等[27]研究頂果木的光合及熒光特性發現，Pn 與葉綠素a和葉綠素b含量呈極顯著正相關。本研究也發現，葉綠素含量與Pn 密切相關，如S11（河南南陽）的葉綠素含量較高，其光合能力也較強；S13（廣西桂林）的葉綠素含量較低，其光合能力也較差；說明光合色素是影響植株有機物儲備和生長速率的重要因素。

葉綠素熒光動力學參數能夠反映出環境對植物光合生理作用的影響[2829]。光化學淬滅系數（qP）是PSⅡ吸收的光能用于光化學反應電子傳遞的份額，可以反映PSⅡ反應中心的開放程度，其值越大，PSⅡ反應中心的電子傳遞活動就越活躍[30]。蔡齊飛等[29]分析不同種源山桐子的葉綠素熒光發現，qP越高，其光合作用效率也較高。本研究也得到相似的結果，不同種源間qP差異顯著，S7（四川達州）最大，表明其PSⅡ反應中心的開放程度較高，植物光合電子傳遞的能力較強，因此Pn較高。同時，電子傳遞速率對CO2的固定和同化起重要作用。S7的電子傳遞速率顯著高于其他種源，表明S7雖然PSⅡ反應中心傳遞電子能力不是最強，但其PSⅠ和PSⅡ光系統的非環式電子傳遞速率較高，能較快地將光能轉化為電能并傳遞給NADP+生成NADPH[31]，加快碳同化過程，因此S7的Pn顯著高于其他種源半夏。

由不同產地半夏生長及生理指標的主成分分析可知，第1主成分的表征特征向量是種球直徑，第2和第3主成分的表征特征向量有中裂葉長、株高和Tr，第4和第5主成分的表征特征向量是qP和Ci。顏雨豪等[32]和石海霞等[33]對半夏質量評價研究發現，種球直徑的大小在半夏質量等級分類中起重要作用，因此，可將種球直徑作為快速篩選種源優良與否的重要指標。高風等[17]分析不同種源香合歡的表型性狀發現，葉長是香合歡的主要特征向量之一。金念情等[34]研究不同種源花櫚木生長及生理指標發現，Tr是影響不同種源花櫚木生長及生理特性的主要影響因子。由此說明，葉長和Tr在種質資源評價方面有重要意義。聚類分析將20個半夏種源聚為2大類，地理位置接近的種源并沒有完全聚在一起，說明半夏種源的變異可能不具有連續性[35]。第Ⅰ類主要集中了四川、貴州、甘肅、河南、湖南、廣西和陜西的種源，這些種源的生長性狀較好，且光合作用能力強；第Ⅱ類包括安順、張家口、保定、邢臺等地的種源，這些種源的光合能力較差，可能是對本地的適應能力較差。貴州和湖北作為半夏主產地之一，而S2（貴州安順）和S19（湖北荊州）的生長能力較差，推測可能與本次研究所收集的種球較小有關。

綜上所述，20 個不同種源的半夏在種苗生長、光合特性和葉綠素熒光特性上均存在顯著差異，其中種球直徑、中裂葉長、株高、蒸騰速率、qP和Ci是影響不同種源半夏生長生理特性的主要指標。不同產地的半夏生長差異顯著，為半夏的多樣性研究提供了理論基礎，今后可從分子水平深入研究半夏種質資源的遺傳多樣性，結合表型、光合特性和基因型研究綜合評價半夏種質資源。

參考文獻

［1］ 郝征，何富強，靳茜，等.不同品種半夏品質比較研究[J].黑龍江科學，2022，13（20）：5-7.

HAO Z， HE F Q， JIN X， et al .. Comparative study of the qualityof different varieties of Pinellia ternata （Thunb.） Breit [J].Heilongjiang Sci.， 2022， 13（20）：5-7.

［2］ BAI J， QI J， YANG L， et al .. A comprehensive review onethnopharmacological， phytochemical， pharmacological andtoxicological evaluation， and quality control of Pinellia ternata（Thunb.） Breit [J/OL]. J. Ethnopharmacol.， 2022， 259：115650[2023-06-15]. https：//doi.org/10.1016/j.jep.2022.115650.

［3］ 常琴，張明生，黃如意，等.半夏種質遺傳多樣性鑒定與產量決定因素分析[J].北方園藝，2022（18）：99-108.

CHANG Q， ZHANG M S， HUANG R Y， et al .. Identification of genetic diversity and analysis of yield character in Pinelliaternate germplasm [J]. Northern Hortic.， 2022（18）：99-108.

［4］ 鐘淑梅，張景，馬毅平，等.半夏“一種多收”生態種植技術[J].農村新技術，2021（11）：8-9.

［5］ 周志偉，李嫣然，李海英.半夏藥材的進出口貿易現狀及產業化發展思考[J].中藥材，2022（5）：1033-1040.

ZHOU Z W， LI Y R， LI H Y. Study on current situation ofimport and export trade and industrialization development ofPinelliae rhizoma [J]. J. Chin. Med. Mater.， 2022（5）：1033-1040.

［6］ 陳黎明，何志貴，韓蕊蓮.半夏種質資源研究進展[J].黑龍江農業科學，2020（2）：131-135.

CHEN L M， HE Z G， HAN R L. Reaearch progress ongermplasm resources of Pinellia ternate [J]. HeilongjiangAgric. Sci.， 2020（2）：131-135.

［7］ 李澤，譚曉風，盧錕，等.干旱脅迫對兩種油桐幼苗生長、氣體交換及葉綠素熒光參數的影響[J].生態學報，2017，37（5）：1515-1524.

LI Z， TAN X F， LU K， et al .. Influence of drought stress on thegrowth， leaf gas exchange， and chlorophyll fluorescence in twovarieties of tung tree seedlings [J]. Acta Ecol. Sin.， 2017， 37（5）：1515-1524.

［8］ ZHENG H， WANG J， CUI Y， et al .. Effects of row spacing andplanting pattern on photosynthesis， chlorophyll fluorescence，and related enzyme activities of maize ear leaf in maizesoybeanintercropping [J]. Agronomy， 2022， 12（10）：2503-2516.

［9］ 白文玉，鐵烈華，馮茂松，等.不同種源榿木嫁接幼苗光合和葉綠素熒光特征[J]. 四川農業大學學報，2020，38（6）：670-676，692.

BAI W Y， TIE L H， FENG M S， et al .. Photosynthesis andchlorophyll fluorescence characteristics of grafted Alnuscremastogyne seedlings from different provenances [J]. J. SichuanAgric. Univ.， 2020， 38（6）：670-676，692.

［10］ 王翊豪，李世昌，劉春路，等.不同產地滇重樓光合作用能力探究[J].中國農學通報，2021，37（16）：59-64.

WANG Y H， LI S C， LIU C L， et al .. Research on thephotosynthesis ability of Pairs polyphylla var. yunnanensisfrom different areas [J]. Chin. Agric. Sci. Bull.， 2021， 37（16）：59-64.

［11］ 趙玉文，段少榮，鄭雨，等.不同種源砂生槐幼苗的生長及光合特征[J]. 浙江大學學報（農業與生命科學版），2019，45（2）：164-174.

ZHAO Y W， DUAN S R， ZHENG Y， et al .. Seedling growthand photosynthetic characteristics of different Sophoramoorcroftiana provenances [J]. J. Zhejiang Univ. （Agric. LifeSci.）， 2019， 45（2）：164-174.

［12］ 黃文靜，孫曉春，李鉑，等.干旱脅迫誘導半夏倒苗的細胞程序性死亡研究[J].中國中藥雜志，2019，44（10）：2020-2025.

HUANG W J， SUN X C， LI B， et al .. Programmed cell deathinduced by drought stress in sprout tumble of Pinellia ternata [J].China J. Chin. Mater. Med.， 2019， 44（10）：2020-2025.

［13］ 薛美玲，方炎明，戴長志，等.不同種源麻櫟幼苗葉片性狀與水分利用效率的差異[J].北方園藝，2019（13）：101-109.

XUE M L ，FANG Y M， DAI C Z， et al .. Differences in leafcharacteristics and water use efficiency of Quercus acutissimaseedlings from different provenances [J]. Northern Hortic.，2019（13）：101-109.

［14］ 張治安，張美善，蔚榮海.植物生理學實驗指導[M].北京：中國農業科學技術出版社，2004：43-45.

［15］ 曹恭祥，楊躍文，元光，等.不同種源文冠果葉片光合特性及光響應特征分析[J].內蒙古林業科技，2022，48（1）：33-37，52.

CAO G X， YANG Y W， YUAN G， et al .. Analysis ofphotosynthetic characteristics and light response characteristics ofXanthoceras sorbifolia from different provenances [J]. J. InnerMongolia For. Sci. Technol.， 2022， 48（1）：33-37，52.

［16］ 肖遙，楚秀麗，尹增芳，等.不同產地南方紅豆杉各家系幼苗生長、光合生理與株高生長節律的差異分析[J].植物資源與環境學報，2016，25（1）：34-42.

XIAO Y， CHU X L， YIN Z F， et al .. Analyses on differences inseedling growth， photosynthetic physiology and height growthrhythm of each family of Taxus wallichiana var. mairei fromdifferent locations [J]. J. Plant Resour. Environ.， 2016， 25（1）：34-42.

［17］ 高風，文仕知，韋鑠星，等.不同種源香合歡種子和葉表型性狀變異分析[J].中南林業科技大學學報，2023，43（2）：57-66.

GAO F， WEN S Z， WEI S X， et al .. Variation analysis of seedand leaf phenotypic traits of Albizia odoratissima from differentprovenances [J]. J. Central South Univ. For. Technol.， 2023， 43（2）：57-66.

［18］ 平曉燕，周廣勝，孫敬松.植物光合產物分配及其影響因子研究進展[J].植物生態學報，2010，34（1）：100-111.

PING X Y， ZHOU G S， SUN J S. Advances in the study ofphotosynthate allocation and its controls [J]. Chin. J. PlantEcol.， 2010， 34（1）：100-111.

［19］ 耿瑜欣，劉澤，仲連青，等.不同品種杜仲生長動態和光合、葉綠素熒光參數的差異[J].河北農業大學學報，2021，44（6）：63-68.

GENG Y X， LIU Z， ZHONG L Q， et al .. Differences in growthdynamics， photosynthesis and chlorophyll fluorescenceparameters of different varieties of Eucommia ulmoides [J]. J.Agric. Univ. Hebei， 2021， 44（6）：63-68.

［20］ 鐘欣平，喻陽華，侯堂春.干熱河谷石漠化區頂壇花椒葉片蒸騰速率及其與環境因子的關系[J]. 西南農業學報，2021，34（7）：1548-1555.

ZHONG X P， YU Y H， HOU T C. Correlation between leaftranspiration rate of Zanthoxylum planispinum var. Dingtanensisand environmental factors in dry-hot valley rocky desertificationregion [J]. Southwest China J. Agric. Sci.， 2021， 34（7）：1548-1555.

［21］ 龍鳳，陳昕，吳承禎，等.24個不同種源雷公藤的光合特性比較[J].廈門大學學報（自然科學版），2017，56（4）：525-530.

LONG F， CHEN X， WU C Z， et al .. Cmoparison ofphotosynthetic characteristics of Tripterygium wilfordii from 24different provenances [J]. J. Xiamen Univ. （Nat. Sci.）， 2017，56（4）：525-530.

［22］ 魏曉蕓，單立山，解婷婷，等.6個種源紅砂幼苗光合作用特性研究[J].草地學報，2020，28（6）：1657-1663.

WEI X Y， SHAN L S， XIE T T， et al .. Study on photosynthesischaracteristics of six provenances Reaumuria soongoricaseedlings [J]. Acta Agrestia Sin.， 2020， 28（6）：1657-1663.

［23］ 韓梅，楊利民，韓忠明，等.不同種源黃芩光合特性及產量與品質的研究[J].西北農林科技大學學報（自然科學版），2015，43（4）：197-202，228.

HAN M， YANG L M， HAN Z M， et al .. Photosyntheticcharacteristics， yield and quality of Scutellaria baicalensis fromdifferent provenances[J]. J. Northwest A&F Univ. （Nat. Sci.），2015， 43（4）：197-202，228.

［24］ 王順利，張春華，戚建華，等.不同種源高山栲光合日變化及光合潛能分析[J].福建林業科技，2022，49（3）：12-17.

WANG S L， ZHANG C H， QI J H， et al .. Analysis of diurnalvariation and photosynthetic potential of Castanopsis delavayifrom different provenances [J]. J. Fujian For. Sci Technol.，2022， 49（3）：12-17.

［25］ ZHANG Y， LI X， WANG C， et al .. PROSPECT-PMP+ ：simultaneous retrievals of chlorophyll a and b， carotenoids andanthocyanins in the leaf optical properties model [J]. Sensors，2022， 22（8）：3025-3031.

［26］ 溫星，程路蕓，李丹丹，等.毛竹葉片發育過程中光合生理特性的變化特征[J].浙江農林大學學報，2017，34（3）：437-442.

WEN X， CHENG L Y， LI D D， et al .. Photosyntheticcharacteristics in the development process of Phyllostachysedulis [J]. J. Zhejiang A&F Univ.， 2017， 34 （3）：437-442.

［27］ 陳天笑，白曉剛，張志威，等.不同種源頂果木幼苗生長、光合和葉綠素熒光特性比較[J].生態學雜志，2023，42（11）：2561-2568.

CHEN T X， BAI X G， ZHANG Z W， et al .. Comparison ofgrowth， photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristicsfor different provenances of Arcocarpus fraxinifolius [J]. Chin.J. Ecol.， 2023， 42（11）：2561-2568.

［28］ WEN S， SHI N， LU J， et al .. Continuous wavelet transform andback propagation neural network for condition monitoringchlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm of rice leaves [J].Agriculture， 2022， 12（8）：1197-1209.

［29］ 蔡齊飛，王帥，徐自恒，等.不同種源山桐子葉綠素熒光特征差異分析[J].河南科學，2021，39（5）：715-719.

CAI Q F， WANG S， XU Z H， et al .. Comparison of chlorophyllfluorescent characteristics of Idesia polycarpa Maxim. fromdifferent provenances [J]. Henan Sci.， 2021， 39 （5）：715-719.

［30］ QIN J， JIANG X， QIN J， et al .. Effects of lead pollution onphotosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescenceparameters of different populations of Miscanthus floridulus [J].Processes， 2023， 11（5）：1562-1573.

［31］ 南思睿，羅永忠，于思敏，等.干旱脅迫后復水對新疆大葉苜蓿幼苗光合和葉綠素熒光的影響[J].草地學報，2022，30（5）：1141-1149.

NAN S R， LUO Y Z， YU S M， et al .. Effects of rewatering afterdrought stress on photosynthesis and chlorophyll fluorescenceof Medicago sativa cv. xingjiangdaye seedlings [J]. ActaAgrestia Sin.， 2022， 30（5）：1141-1149.

［32］ 顏雨豪，賴月月，敬勇，等.半夏藥材質量等級標準研究[J].中藥與臨床，2022，13（6）：14-19.

YAN Y H， LAI Y Y， JING Y， et al .. Study on quality gradestandard of Banxia [J]. Pharm. Clinics Chin. Mater. Med.，2022， 13（6）：14-19.

［33］ 石海霞，周濤，肖承鴻，等.半夏商品規格等級標準及質量評價研究[J].中國中藥雜志，2019，44（11）：2219-2225.

SHI H X， ZHOU T， XIAO C H， et al .. Research on gradestandard and quality evaluation of Pinelliae rhizoma formerchandise specification [J]. China J. Chin. Mater. Med.，2019， 44（11）： 2219-2225.

［34］ 金念情，楊彬，韋小麗，等.不同種源花櫚木苗期生長及生理特性比較[J].廣西植物，2021，41（12）：2051-2060.

JIN N Q， YANG B， WEI X L， et al .. Comparison of growth andphysiological of Ormosia henryi seedlings from differentprovenances [J]. Guihaia， 2021， 41（12）：2051-2060.

［35］ 任俊杰，龐新博，劉昭陽，等.不同種源蒙古櫟種子表型性狀的多樣性[J].浙江農林大學學報，2022，39（6）：1221-1228.

REN J J， PANG X B， LIU Z Y， et al .. Diversity of phenotypiccharacters of Quercus mongolica seeds from different provenances[J]. J. Zhejiang A&F Univ.， 2022， 39（6）：1221-1228.

（責任編輯：張冬玲）

基金項目：國家自然科學基金項目（81703652）；陜西省自然科學基金面上項目（2023-JC-YB-722）；國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-21）；2018年中醫藥公共服務補助資金第四次全國中藥資源普查項目（財社〔2018〕43號）。