中、強筋小麥主莖和分蘗對產量與品質貢獻差異研究

周小忍　張宇　孟維偉　陳歡　喬玉強　蔚大青　葛均筑　鄧艾興　鄭成巖

摘要：為明確當前黃淮海冬麥區中筋和強筋小麥主莖和分蘗對籽粒產量與品質貢獻的差異，選取黃淮海麥區的山東東平、安徽蒙城和太和、河南安陽、河北藁城5個國家小麥良種聯合攻關試驗點，以當地主推中筋和強筋小麥品種為試驗材料，研究中、強筋小麥的主莖和分蘗干物質積累與分配、產量、品質性狀等相關指標。結果表明，中、強筋小麥分蘗的平均干物質積累量對成熟期干物質積累總量的貢獻率高于主莖，并且中筋小麥品種優勢明顯，中筋小麥分蘗平均產量比主莖平均產量高13.27%，而強筋小麥分蘗平均產量比主莖平均產量低6.79%，說明中筋小麥分蘗對籽粒產量的貢獻更大。中筋小麥主莖平均蛋白質含量、蛋白質產量、濕面筋含量、吸水率和面團形成時間均低于分蘗，而強筋小麥主莖上述指標均高于分蘗，進一步分析發現中筋小麥品種主莖和分蘗的蛋白質含量、蛋白質產量和容重變異系數低于強筋小麥，而濕面筋含量、吸水速率和面團形成時間變異系數高于強筋小麥。由此表明，中筋小麥可以通過促進分蘗的發生和成穗，強筋小麥通過提高主莖的成穗優勢，實現小麥產量和品質協同提升。

關鍵詞：小麥；主莖；分蘗；產量；品質

中圖分類號：S512.104 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）09-0087-07

全球有25億人口消費小麥，尤其是在發展中國家，小麥是30%人口的主食［1］，小麥的高產優質影響著國家糧食安全。我國人口數量超過14億，隨著人口增長和居民消費結構升級，人均糧食消費量大幅提高，對優質小麥的需求也在增加。黃淮海冬麥區是我國小麥主產區，該區域小麥產量約占全國小麥總產的85%［2］，因此，實現該區域小麥產量與品質進一步協同提升，對保證我國糧食安全、促進小麥生產的高發展具有重要意義。

隨著人們生活品質的提高，對高質量、多品種的面制食品需求日益增大；中、強筋小麥具有籽粒硬度高、蛋白質和濕面筋含量高、加工配合度好等特性，因此優質的中、強筋小麥供不應求。推廣種植優質中、強筋小麥，提高小麥產量與品質穩定性，對解決優質小麥面粉供需問題有重要作用。中、強筋小麥的產量和品質除了與品種特性有關外，田間栽培管理包括播期、密度、施肥和灌溉等生產技術也顯著影響小麥產量和品質［3-8］。研究表明，強筋小麥和中筋小麥對氮素的響應不同，強筋小麥總需氮量大于中筋小麥，特別是在拔節—孕穗期，適量增加氮肥供給能更好地提高強筋小麥的產量［9］。進一步研究證實，強筋小麥氮素吸收積累能力高于中筋小麥，但干物質積累能力弱于中筋小麥［10］。主莖與分蘗是小麥生產構建合理群體的關鍵，小麥生長發育過程中常形成較多的無效分蘗或者成小穗的分蘗，由于其性狀與主莖差異較大，穗小粒少，單株生產力低，影響田間整齊度，或者由于分蘗生長過多，使群體結構不合理而導致小麥產量降低［11］。主莖與分蘗的光合產物分配、產量、籽粒品質因小麥的遺傳特性、播期和施肥等原因而產生差異［12-15］。個體決定群體的產量與質量，莖蘗的生長發育差異性，使莖蘗間具有不同的生產力。小麥主莖與分蘗不同器官光合產物的積累與分配和籽粒產量有關［16］，前人研究認為，優化栽培措施促進主莖和低位蘗發育并提高其質量，加快高位蘗早亡，降低其數量，有助于提高小麥產量［17］。

關于提高中、強筋小麥產量與品質的品種選育和栽培技術方面，前人已開展了較多的研究。隨著黃淮海區域小麥品種的更替、生產水平的發展，進一步探究主莖與分蘗對中、強筋小麥產量與品質的貢獻差異，可為該區域小麥高產優質生產提供理論參考。本研究在黃淮海冬麥區5個試驗點分別選取了當地主推的中筋和強筋小麥品種為試驗材料，研究中筋、強筋小麥主莖和分蘗干物質積累與分配、產量、品質的差異，對縮減中、強筋小麥生產中莖蘗產量和品質的差距，充分發揮中、強筋小麥主莖和分蘗的優勢，促進小麥高產優質協同有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019—2020年在黃淮海冬麥區的山東東平、河南安陽、安徽蒙城和太和、河北藁城共5個試驗點進行（圖1）。供試材料為2019—2020年上述5個試驗點中參加國家小麥良種聯合攻關黃淮海區域的中筋和強筋品種各1個（表1）。試驗點品種試驗采用完全隨機區組設計，3次重復。在東平、安陽、蒙城、太和和藁城小麥播期分別為2019年10月12日、10月10日、10月16日、10月15日和10月7日，收獲期分別為2020年6月7日、6月6日、6月3日、6月1日、6月11日。

試驗田均為小麥—玉米一年兩熟農田，前茬玉米收獲后秸稈粉碎還田，旋耕機旋耕整地2遍后播種。播前土壤基礎養分含量見表1。試驗田管理參考當地一般高產田，符合國家小麥品種區域試驗的標準。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 莖蘗標記

小麥第1個分蘗出現后，各品種選取3個小麥長勢均勻區域，掛牌標記小麥主莖；隨機選取3個1 m2樣方作為測產點，將主莖與分蘗分開，測定產量。

1.2.2 干物質積累與分配測定

小麥成熟期各品種取標記小麥15株，帶回室內，剪掉根部，將主莖與分蘗分開，測定莖蘗穗粒數并記錄；植株分為莖鞘+葉片、籽粒、穎殼+穗軸3部分，分別裝入樣品袋內，80 ℃恒溫下烘干至恒重，冷卻后取出稱量并記錄干重，計算公式如下［13］：

各器官分配比例=各器官干物質積累量/整株干物質積累量×100%。

1.2.3 穗數、千粒重和產量測定

小麥成熟期，各品種調查3個測產點主莖與分蘗穗數并記錄；收獲測產點主莖小穗，裝袋標記，然后收獲樣點剩余小穗，裝袋標記，帶回室內分別脫粒并稱重，測量主莖與分蘗千粒重并記錄。測量籽粒含水量，以12.5% 的含水量折算產量（g/m2）。

1.2.4 籽粒品質測定

容重：采用GB/T 5498—2013《糧油檢驗 容重測定》執行測量，使用HGT-1000型容重器（上海東方衡器有限公司）進行測定。

蛋白質含量：采用GB 5009.5—2016《食品安全國家標準 食品中蛋白質的測定》中的凱氏定氮法測定籽粒氮素含量，含氮量乘以系數5.7為籽粒蛋白質含量。

蛋白質產量：蛋白質產量（g/m2）＝產量 （g/m2）×蛋白質含量（%）。

采用近紅外谷物分析儀（Foss InfratecTM1241型）測量小麥濕面筋含量、沉降值、面團形成時間和吸水率。

1.3 數據處理與統計分析

采用 Excel 2019和 SPSS 19.0 軟件進行數據分析與繪圖，采用Duncans新復極差法進行差異顯著性檢驗（α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 中、強筋小麥成熟期莖蘗干物質積累差異

由表2可知，中筋小麥平均成熟期干物質積累量比強筋小麥高10.31%；2種小麥類型的分蘗平均干物質積累量對成熟期干物質積累總量的貢獻率高于主莖，并且中筋小麥品種優勢明顯，其變異系數也低于強筋小麥品種。中筋小麥品種間，SN29、ZM18和JM22分蘗干物質貢獻率高于主莖，以SN29的貢獻率最高，QM725、HC3366分蘗干物質貢獻率低于主莖；強筋小麥品種間，JM229、LM163和GY2018分蘗干物質貢獻率高于主莖，以JM229的貢獻率最高，AK157、ZY9369分蘗干物質貢獻率低于主莖。

2.2 中、強筋小麥成熟期莖蘗不同器官干物質分配差異

由表3可以看出，中筋和強筋小麥主莖的各器官干物質分配量平均值高于分蘗，但是其分蘗的莖鞘+葉片和穎殼+穗軸的干物質分配比例平均值高于主莖，主莖的籽粒干物質分配比例平均值高于分蘗。2種小麥類型比較，中筋小麥品種主莖和分蘗的平均籽粒干物質分配比例均高于強筋小麥，并且變異系數低于強筋小麥。

中筋小麥品種間，SN29和ZM18主莖籽粒干物質分配比例低于分蘗，QM725、HC3366和JM22主莖籽粒干物質分配比例高于分蘗，以ZM18的主莖和分蘗籽粒干物質分配量和分配比例最高。強筋小麥品種間，JM229、AK157、ZY9369和GY2018主莖籽粒干物質分配比例高于分蘗，LM163主莖籽粒干物質分配比例低于分蘗，以JM229小麥的主莖和分蘗籽粒干物質分配比例最高。

2.3 中、強筋小麥莖蘗產量及其構成因素差異

2種小麥類型比較，中筋小麥主莖平均產量低于分蘗，而強筋小麥主莖平均產量高于分蘗，并且中筋小麥品種主莖和分蘗的產量變異系數低于強筋小麥（表4）。分析產量構成因素可知，中筋和強筋小麥（除JM229外）主莖的穗粒數和千粒重均高于分蘗，但是分蘗的穗數高于主莖。中筋小麥品種間，SN29、ZM18、HC3366和JM22主莖產量低于分蘗，QM725主莖產量高于分蘗，以SN29小麥的總產量最高；強筋小麥品種間，JM229和GY2018主莖產量低于分蘗，LM163、AK157和ZY9369主莖產量高于分蘗，以ZY9369小麥的總產量最高。

從相關分析可以看出，中、強筋小麥主莖和分蘗的單穗粒重均與總產量呈正相關關系，相關系數為0.551～0.743（圖2）。中筋小麥主莖和分蘗單穗粒重與產量均呈顯著正相關，且分蘗的相關系數高于主莖；強筋小麥主莖單穗粒重與產量呈極顯著正相關，分蘗單穗粒重與產量呈顯著正相關。

2.4 中、強筋小麥品質差異

由表5可以看出，中筋小麥主莖平均蛋白質含量、蛋白質產量（除QM725外）、吸水率（除QM725、JM22外）、濕面筋含量和面團形成時間均低于分蘗，而強筋小麥主莖蛋白質含量（除ZY9369、GY2018外）、蛋白質產量（除JM229、GY2018外）、濕面筋含量、吸水率、面團形成時間均高于分蘗；中筋（除ZM18外）和強筋小麥主莖容重均高于分蘗。進一步分析發現，中筋小麥品種主莖和分蘗的蛋白質含量、蛋白質產量和容重變異系數均低于強筋小麥，而濕面筋含量、吸水速率和面團形成時間變異系數均高于強筋小麥。中筋小麥品種間，主莖蛋白質含量、濕面筋含量和面團形成時間均低于分蘗，以ZM18小麥的平均蛋白質含量最高， HC3366小麥的平均濕面筋含量最高，QM725面團形成時間最短。SN29、ZM18、HC3366和JM22主莖蛋白質產量低于分蘗，QM725主莖蛋白質產量高于分蘗，以ZM18小麥的總蛋白質產量最高。 ZM18、QM725、HC3366和JM22主莖籽粒容重高于分蘗，SN29主莖籽粒容重低于分蘗，以HC3366小麥的平均籽粒容重最高。SN29、ZM18和HC3366主莖吸水率低于分蘗，QM725和JM22主莖吸水率高于分蘗，以HC3366小麥的平均吸水率最高。強筋小麥品種間，主莖容重、濕面筋含量、吸水率和面團形成時間均高于分蘗，以GY2018小麥的平均容重最高，AK157小麥的平均濕面筋含量和吸水率最高，AK157面團形成時間最短。JM229、LM163和AK157主莖蛋白質含量高于分蘗，ZY9369和GY2018主莖蛋白質含量低于分蘗，以JM229小麥的平均蛋白質含量最高。LM163、AK157和 ZY9369主莖蛋白質產量高于分蘗，JM229和 GY2018主莖蛋白質產量低于分蘗，以ZY9369小麥的總蛋白質產量最高。

3 討論

3.1 中、強筋小麥主莖和分蘗干物質積累差異分析

小麥干物質積累影響小麥產量的形成，主莖與分蘗之間的物質運輸對彼此的干物質積累會造成影響。分蘗發生所需光合同化物主要由主莖供給，主莖葉片光合速率過低不利于單株分蘗數增加［16］，而增加小麥分蘗數，提高地上部分干物質積累量，尤其是生育后期葉片、穗軸+穎殼的干物質積累量，可以促進營養器官物質轉運對籽粒的貢獻，提高穗粒數和千粒重［18］。研究表明，中、強筋小麥的植株干物質積累在挑旗期后出現差異，強筋小麥挑旗期之后的干物質積累速率相對較高，中筋小麥在挑旗期之前的植株干物質積累速率較高，挑旗期之后相對較低［19］。小麥開花前光合同化物在分蘗的分配量過低，影響穗部發育，降低分蘗成穗率［5］，強筋小麥籽粒產量多來源于花后干物質積累［20］，中筋小麥更側重于花前干物質積累。進一步的研究認為強筋小麥干物質積累能力弱于中筋小麥，而且主莖與分蘗發育時間的不均衡性以及營養物質的不均衡分配導致品種類型產生差異［21-22］。本研究結果也證實中筋小麥成熟期干物質積累量比強筋小麥高10.31%，中筋小麥品種平均籽粒干物質分配比例均高于強筋小麥，與前人的研究結果［23］一致。本研究還探究了中、強筋小麥不同器官干物質分配量與分配比例，結果顯示兩者主莖各器官干物質分配量高于分蘗，但在分配比例上，分蘗的莖鞘+葉片和穎殼+穗軸高于主莖，主莖的籽粒高于分蘗，且中筋小麥主莖和分蘗的平均籽粒干物質分配比例均高于強筋小麥。

3.2 中、強筋小麥主莖和分蘗產量及其構成因素差異分析

穗數、穗粒數、千粒重三者協調發展是提高小麥產量的基礎，主莖與分蘗的產量構成要素對產量貢獻不同［24-25］，主莖成穗較為穩定，分蘗發生和成穗是決定穗數的重要因素［15-16］，維持生育前期較優的群體莖蘗數量和生育中期較高的成穗率，促進小麥分蘗的穗粒數和千粒重增加，是提高小麥產量的重要措施之一［18］。穗粒重、結實粒數表現為主莖高于分蘗，蘗位越高，株高越低，不孕小穗越多［26-27］。研究認為不同筋型小麥產量及其構成要素之間變化關系不同，強筋小麥有效穗數顯著提高，千粒重則會顯著減少［28］，中筋小麥提高千粒重的同時，穗數、穗粒數則不會有明顯增長［29］；也有研究表明，中筋小麥產量與千粒重高于強筋小麥，強筋小麥穗數增加則千粒重減少［30］。本研究結果顯示，中筋小麥主莖平均產量低于分蘗，而強筋小麥主莖平均產量高于分蘗，不同類型小麥莖蘗對產量的貢獻不一；研究還發現穗粒重與產量呈顯著正相關關系，特別是強筋小麥主莖單穗粒重與產量呈極顯著正相關關系，表明協調穗粒數和千粒重關系，對提高強筋小麥產量有重要作用。

3.3 中、強筋小麥主莖和分蘗籽粒品質差異分析

中、強筋小麥籽粒品質表現不同，強筋小麥籽粒蛋白質含量、蛋白質產量、濕面筋含量、沉降值均高于中筋小麥［21］，而吸水率、面團形成時間中筋小麥高于強筋小麥［31］。本研究結果也表明，強筋小麥蛋白質含量、濕面筋含量、容重、吸水率、面團形成時間優于中筋小麥，與前人的研究結果［30，32］相似。進一步研究發現，中筋小麥主莖蛋白質含量、蛋白質產量、濕面筋含量、吸水率和面團形成時間的平均值均低于分蘗，而強筋小麥主莖上述指標平均值均高于分蘗；且中筋小麥品種主莖和分蘗的蛋白質含量、蛋白質產量和容重變異系數低于強筋小麥，而濕面筋含量、吸水速率和面團形成時間變異系數高于強筋小麥。

主要原因可能是強筋小麥氮素的吸收積累和蛋白質含量更容易受到外在因素影響［10］，

而且主莖與分蘗的生長發育時間和物質運輸差異也對籽粒品質有顯著影響［33］，

因此強筋小麥主莖品質更具優勢，中筋小麥品質則要注重分蘗的發展。

4 結論

本研究表明中筋和強筋小麥分蘗的平均干物質積累量對成熟期干物質積累總量的貢獻率高于主莖，且中筋小麥干物質積累更具優勢；中、強筋小麥分蘗穗數高于主莖，主莖與分蘗產量表現不同，中筋小麥分蘗產量高于主莖，強筋小麥主莖產量高于分蘗，中筋小麥分蘗產量貢獻率更大；研究還發現中筋小麥主莖籽粒品質指標低于分蘗，強筋小麥主莖籽粒品質指標高于分蘗。因此，在黃淮海冬麥主產區，中筋小麥通過促進分蘗的發生和成穗，強筋小麥通過提高主莖的成穗優勢，有利于實現中、強筋小麥產量和品質的協同提升。

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收稿日期：2023-12-05

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2022YFD2300801-02）；國家自然科學基金（編號：32272218、32101835）；中國農業科學院科技創新工程重大科研任務（編號：CAAS-ZDRW202201）。

作者簡介：周小忍（1998—），女，貴州六盤水人，碩士研究生，主要從事小麥高產栽培研究。E-mail：15121746901@163.com。

通信作者：鄭成巖，博士，研究員，主要從事作物栽培與農田生態等研究。E-mail：zhengchengyan@caas.cn。