付春野 李艾馨 呂小康 王崇穎

摘 ?要??貝葉斯和預測編碼理論為孤獨癥譜系障礙(autism spectrum disorder, ASD)者的感覺加工異常提供了爭議性的解釋。通過聚焦非社會視覺信息, 可從貝葉斯推理、預測編碼過程和預測編碼精確度三個層面概述理論細節差異并歸納實證證據。基于貝葉斯推理的弱先驗和精確似然假說對ASD者視覺加工異常的解釋僅停留在描述性層面; 關注預測編碼過程的假說或觀點進一步推動了對ASD者視覺加工特異性的細化, 但仍不具備解釋功能; 聚焦預測編碼精確度的假說提供了理論解釋, 但需進一步完善理論細節和更多精細化的實證研究加以檢驗。未來研究應通過先細化再整合的路徑歸納ASD者預測加工特異性、從ASD者主觀體驗視角檢驗理論內容及從發展性視角考察預測功能在ASD者成長中的變化。
分類號??B842; R395
1??引言
孤獨癥譜系障礙(autism spectrum disorder, ASD)是一種病因不明的異質性神經發育疾病, 其影響涉及感覺加工(Robertson & Baron-Cohen, 2017)、運動行為(Zampella et al., 2021)和社會功能(黃鈺杰?等, 2023)。社會性變化(social alterations)理論認為社交障礙是ASD的核心障礙, 但ASD“感覺優先” (sensory-first account)理論提出, 感覺加工異常是ASD發展的關鍵因素(Falck-?Ytter & Bussu, 2023)。此異常始于嬰兒期(Chen et al., 2022; Piccardi et al., 2021; Falck-Ytter et al., 2018), 甚至在行為癥狀出現之前已存在。這類理論、觀點和實證挑戰了以社會變化為核心的ASD理論, 提出ASD的差異出現在更廣泛的感覺加工過程, 而非局限于社會領域。由于幾乎所有大腦經驗性發育的基礎均依賴感官知覺, 研究者提出感覺加工異常導致ASD幼兒回避不可預測的社會環境, 進而無法從中學習社會互動和言語溝通(Falck-?Ytter & Bussu, 2023)。
聚焦感覺加工異常, 研究者試圖提出可解釋ASD者非典型感覺的理論。貝葉斯理論(Bayesian theory)指出, 大腦并非被動地對感官信息形成表征, 而是通過層級生成模型(hierarchical generative models)推測感官信息的意義(Clark, 2013)。因此, 感知來源于先驗信息與感官信息的建構。基于此, Pellicano和Burr (2012)率先提出, ASD者不能使用先驗信息來預測傳入的感官信息, 導致其感知到的是更“真實”的感官世界。在這一假設提出后, 大量在貝葉斯理論視角下解釋ASD感覺加工異常的假說和理論迅速發展起來(Brock, 2012; Lawson?et al., 2014; Palmer et al., 2017; Sinha et al., 2014; Van de Cruys et al., 2014), 這些理論在解釋ASD非典型感覺加工的細節上存在差異。
理解ASD者感覺加工異常的形成機制, 可對ASD早期篩查、診斷及針對性的干預方案產生一系列積極影響(柴浩?等, 2022)。因此, 有必要對ASD感覺加工異常的理論解釋進行整合。有研究者嘗試忽視不同理論間的細節差異, 通過更廣泛層面上的一致性歸納實證證據。具體來說, 只考慮ASD個體使用先驗進行感知的過程是否與典型發育(typically developed, TD)個體存在差異, 而不考慮具體的差異是什么, 并將此命名為“不平衡假說” (the imbalance hypothesis; Chrysaitis & Seriès, 2023)。遺憾的是, 這種理論層面的妥協并沒有獲得明確的結論。雖然該主題下研究內容廣泛、方法多樣, 但支持或不支持不平衡假說的結果各半, 且存在矛盾。基于這一局面, Chrysaitis和Seriès (2023)認為將大量實證證據統一成連貫的理論整體, 是一項幾乎不可能完成的任務。
因此, 嘗試與Chrysaitis和Seriès (2023)相反的思路, 區分理論細節并限定實證證據類型可能是整合理論差異的途徑。這主要可通過以下三個具體方面來實現。首先, 厘清理論之間的細節差異, 發現其矛盾或可整合之處, 再進一步結合實證證據對理論細節進行檢驗。第二, 聚焦于視覺通道以減少干擾變量。從貝葉斯理論視角考察ASD感知的實證研究跨越不同的感覺通道, 而不同感覺通道的預測編碼過程并不能用單一的認知過程解釋(Schubert et al., 2023), 將焦點限制在視覺通道可減少潛在的混淆和變異性來源。此外, 對ASD嬰兒和老年人的腦成像研究均強調了視覺皮層是整個發育過程中持續存在改變的潛在熱點(Gandal et al., 2022; Girault et al., 2022; Jassim et al., 2021; Martínez et al., 2020)。第三, 僅關注非社會視覺信息。社會視覺信息指與社會互動直接相關的刺激, 例如面孔、表情、眼神或肢體語言等。鑒于最初引入貝葉斯視角是為了解釋ASD的感覺加工異常, 因此對社會和非社會信息的區分是重要的(陳曉雯?等, 2020), 可進一步明確問題是否存在于更廣泛的感覺加工, 而非特定于社會領域。
綜上, 本文在厘清貝葉斯框架下的相關概念和理論后, 從貝葉斯推理、預測編碼過程和預測編碼精確度三個層面概述解釋ASD感覺加工異常的理論, 并歸納非社會視覺通道下的相關實證結果。在此基礎上, 總結理論間的聯系與區別, 并對未來的研究方向提供建議。由于ASD具有譜系性, 孤獨特質(autistic traits)指TD個體在多大程度上具有與ASD個體相關的特征(Baron-Cohen et al., 2001), 而有研究將高孤獨特質個體作為研究對象, 本文將此類研究也納入綜述范圍。
2??基礎概念和理論澄清
將視覺感知視為貝葉斯推理的觀點產生了大量相似的概念集合, 同時又發展了相應的理論。這里首先澄清貝葉斯推理的一些基本概念, 再概括貝葉斯理論和預測編碼理論的差別與聯系, 以更好地展開后續內容論述。
在貝葉斯推理的框架下, 先驗(prior)、似然性(likelihood)和后驗(posterior)是關鍵術語。先驗指在觀察新場景之前已有的知識或假設(Sapey-?Triomphe, Pattyn, et al., 2023), 可分為結構性(structural)和語境性(contextual)先驗(Seriès & Seitz, 2013; Teufel & Fletcher, 2020)。前者反映與生俱來或過度學習的統計規律, 例如光線自上而下、水平或垂直的線條在生活中更常見(Girshick et al., 2011); 后者源于特定背景下的規律, 例如根據場景來預測可能出現的物品。語境性先驗適用性有限, 但可通過經驗快速靈活地學習(Van de Cruys et al., 2018)。先驗可使個體產生預期(expectations), 預期是基于規律運行的心理機制(Summerfield & Egner, 2009)。而似然性(likelihood)則與感官輸入(sensory input)聯系緊密, 指給定客觀輸入的情況下某一特定現象發生的概率, 例如根據學習到的樹木外觀模型觀察到的某一種樹木顏色為綠色的概率。通過先驗與似然性的整合, 可形成后驗(posterior)分布, 即生成感知(perception)?(Sapey-Triomphe et al., 2021)。可以發現, 似然性、先驗和后驗這三個術語用于貝葉斯的計算框架中, 而感官輸入、預期和感知則為描述意識體驗的發生過程。在此框架下, 感官輸入(似然性)和預期(先驗)的整合形成了感知(后驗)。
另一類概念集應用于預測編碼理論(predictive?coding theory, Friston, 2005; Summerfield & Egner, 2016)的框架中, 該理論指出感知是預測編碼的結果。預測(prediction)指根據先驗來感知外界, 更強調感知過程。例如我們會根據經驗預測下班回到家房間物品的擺放與早晨離開時一致。預測誤差(prediction errors)來自于預測與感官輸入之間的對比, 預測誤差可用于更新先驗, 或在發出無用噪聲時被忽略(Friston, 2005)。例如當你進入房間, 沙發輕微移動了位置, 則預測誤差較小; 但如果沙發直接調轉了方向, 則預測誤差較大, 你會發現沙發有移動痕跡, 進而更新信息。因此, 預測誤差會激發學習并更新先驗, 當下的預測誤差會影響隨后的預測。另一個關鍵的概念是精確度(precision), 精確度指大腦做出預測的精確或嚴格程度(Feldman & Friston, 2010)。高精確度意味著你的大腦期望看到的東西與預測完全一致, 低精確度意味著如果外界不完全像預測的那樣, 則有更大的容忍度。例如, 如果你的大腦對房間的預測具有很高的精確度, 那么即使像椅子被移動輕微位置的小變化也會被大腦記錄為一個重大的意外事件。但如果預測的精確度很低, 即使房間里出現了一個新物品則也可能不會被發現。如果精確度較高, 符合預測的刺激也會激活較強的神經活動(Bowman et al., 2023)。
貝葉斯理論和預測編碼理論的主要區別在于它們如何解釋大腦功能: 貝葉斯理論認為, 大腦根據當前的感官輸入和預期進行貝葉斯推理, 以產生對世界的感知。隨著時間的推移, 大腦不斷積累證據, 以概率的方式更新其內部模型; 而預測編碼理論提出, 大腦根據其內部模型不斷對傳入的感官信息產生預測, 然后與實際的感官輸入進行比較, 計算預測誤差, 并相應地更新內部模型。在預測編碼框架下, 大腦是一個分層組織, 較高的層級產生預測, 較低的層級計算預測誤差。信息流有自上而下的預測和自下而上的預測誤差兩個方向。預測編碼強調自上而下和自下而上的信號在皮層的不同層級之間的持續相互作用。雖然兩者都基于貝葉斯原理, 但預測編碼提供了一個更詳細的機制框架, 專注于大腦分層網絡中的預測和預測誤差。而貝葉斯理論更抽象, 只關注感知推理本身。因此, 預測編碼可被認為是貝葉斯推理在大腦中的神經實現。
3??理論爭議與實證證據
在貝葉斯或預測編碼的框架下, 許多理論將ASD個體的非典型感官體驗歸因于預測障礙導致的根本差異。然而, 這些理論的具體細節卻大相徑庭。本部分從三個層面解讀現有理論并歸納實證證據: 評估先驗與似然性相對權重的貝葉斯推理(Brock, 2012;?Pellicano & Burr, 2012)、關注預測建立與預測更新的預測編碼過程(Sinha et al., 2014)、聚焦感官輸入和預測誤差的精確度(Lawson?et al., 2014; Palmer et al., 2017; Van de Cruys et al., 2014)。通過三個層面理論的介紹與對比, 繪制出當前理論在解釋ASD過程中的交匯和分歧。
3.1??貝葉斯推理視角下的假說與實證證據
3.1.1??弱先驗假說和精確似然假說
Pellicano和Burr (2012)用弱先驗(hypo-priors)解釋ASD者的感覺異常, 并提出弱先驗假說(hypo-priors hypothesis)。弱先驗是一種衰減且更廣泛的先驗, 這種先驗意味著ASD者對內部感覺信息的約束減少, 導致其更依賴感官信息, 體驗到更“真實”的世界(Pellicano & Burr, 2012; Pellicano, 2013)。弱先驗會使ASD者處于一種被感官信息淹沒(overwhelmed)的狀態, 這為ASD者的刻板行為和追求規律的癥狀提供了解釋。
在弱先驗假說的基礎上, Pellicano和Burr (2012)預測了ASD者的部分非典型感知和行為。由于弱先驗, ASD者在某些時候會比TD者形成更準確的感知。例如錯覺被視為先驗參與后得到的對于現實世界的統計最優解(Weiss et al., 2002), 而ASD者由于先驗的約束較弱, 則更不易產生視錯覺和視覺偏差(Rozenkrantz et al., 2021)。但是, 在面對高噪聲的感官輸入時, 由于缺乏先驗的助攻, 則會削弱他們的任務表現。弱先驗假說也對ASD者的視覺整體感知做出預測。從整個視覺場景中提取有效視覺信息的能力對形成和維持先驗至關重要(Pellicano & Burr, 2012)。作為一種統計表征, 先驗可從經驗中提取, 也可同時從場景中提取統計數據, 從而將局部元素的特征進行總結(Whitney & Yamanashi, 2017)。弱先驗假說預測, ASD者從視覺場景中提取統計數據的能力也可能相對較弱(Pellicano & Burr, 2012)。
弱先驗假說認為ASD者感覺異常的關鍵在于較弱的先驗, 但Brock (2012)卻指出從貝葉斯理論出發還存在另一種可能性。基于貝葉斯理論模型, ASD者處于感官信息淹沒的狀態有兩種途徑: 一種是降低先驗的集中程度(先驗的方差增大, 即更廣泛的弱先驗), 另一種則是增加感官信息的集中程度(似然性的方差減小, 即更少的感覺噪聲)。對應弱先驗假說, 后者可稱為精確似然假說(sharper likelihood hypothesis, Brock, 2012)。例如在橡膠手視錯覺的研究中發現, 相比TD成人, ASD成人估計感官信息時精確性更高(Paton et al., 2012)。精確似然假說為ASD者的感覺加工異常提供了自下而上的解釋路徑。
精確似然假說的提出, 并非旨在形成與自上而下的弱先驗假說的競爭關系, 而是強調客觀平等地討論貝葉斯理論下這兩種解釋路徑的重要性。這兩種假說均有能力解釋當前ASD者的感官體驗在貝葉斯結果中的偏移。因此, 實現這兩種假說對結果影響的分離至關重要。
3.1.2貝葉斯視角下的相關實證證據
支持弱先驗假說的大多證據基于錯覺現象。研究發現, 當使用聲音誘導閃光錯覺時, 相比于TD兒童, ASD兒童感知到更少的閃光錯覺(Stevenson?et al., 2014); 還有研究者采用線段辨別任務, 將兩條水平線段疊加在黑白點背景下, 這些黑白點組合在一些試次中會引發龐佐錯覺(Ponzo illusion)。盡管ASD成人組和TD成人組均未意識到龐佐錯覺, 但ASD組受錯覺的影響要顯著低于TD組(Carther-Krone et al., 2016); Nayar等(2017)使用眼動追蹤技術, 對比ASD和TD兒童在注視卡尼薩錯覺(Kanizsa illision)圖形輪廓時的眼動軌跡。相比于TD兒童, ASD兒童較少注視卡尼薩錯覺輪廓中心, 表明整體感知能力下降。另有研究使用功能性核磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)技術, 要求參與者觀看一系列隨機生成的卡尼薩錯覺圖形。結果發現, 與TD兒童相比, ASD兒童枕葉外側區域的自動輪廓整合能力減弱(Knight et al., 2023)。
支持弱先驗假說的證據也跨越不同的研究內容和實驗范式。有研究者以穆尼圖像(Mooney images)為刺激, 比較參與者在呈現刺激原圖前后對退化圖片的視覺加工模式變化。TD青少年在觀察第二次呈現的退化圖片時眼球運動發生了自上而下的優化, 注視次數減少且注視距離變短, 而這種優化在ASD青少年中則顯著降低(Król & Król, 2019)。高孤獨特質個體中也發現弱先驗現象, 例如高孤獨特質成人不易受方向線索提示的影響, 更依賴感官信息獲得真實的感知(Lawson et al., 2018)。針對視覺動態刺激的研究也發現, 當視覺線索提供球落地點的概率信息時, 相比于TD成人組, ASD成人組的視覺運動模式沒有明顯受線索影響(Arthur et al., 2023)。此外, 也有研究發現相比于TD成人, ASD成人從快速呈現的視覺場![]()
景中提取顏色統計信息的能力受損, 且ASD成人對單個顏色的辨別更優秀(Maule et al., 2017)。神經層面也獲得了相應證據。有研究使用腦磁圖掃描技術, 利用視覺區域V1和V4間的連通性考察ASD成人對簡單光柵的視覺加工是否受情境調制。結果發現, ASD成人在由gamma介導的前饋V1到V4間的連接無異常, 但由alpha介導的反饋V4到V1間的連接顯著減少(Seymour et al., 2019)。
另一方面, 也有大量的研究結果不支持弱先驗假說。研究者同樣使用穆尼圖像為刺激, 要求參與者在呈現原圖之前和之后識別退化圖片。結果發現, 相比于TD青少年組, 無論是高孤獨特質還是ASD青少年組, 在呈現原圖后準確性均提高, 這表明ASD組形成了特定先驗, 并能在任務中完整使用先驗(Van de Cruys et al., 2018)。另有研究以判斷模糊刺激偏左還是偏右為任務, 并在模糊刺激前設置線索來誘導偏差的形成。結果發現, ASD和TD青少年均受線索影響而出現反應偏差, 且兩組在偏差水平上無差異, 這表明ASD青少年在低水平視覺感知中同樣會受到先驗的影響(Bosch et al., 2022)。神經活動層面, 有研究以卡尼薩錯覺材料為刺激, 發現在視覺V1區, TD青少年組和ASD青少年組均同時存在上調和下調的加工模式, 表明初級視覺皮層的錯覺形狀加工在ASD者中同樣存在(Utzerath et al., 2019)。這些研究大部分與支持弱先驗假說的研究使用了相同或類似的實驗范式, 盡管不能充分證偽弱先驗假說, 但足以說明弱先驗在ASD者中具有一定程度的不穩定性。
即使支持弱先驗假說的結果也無法排除精確似然假說的解釋, 有研究者開始嘗試使用技術手段分離先驗和似然性對視覺感知的影響。有研究者指出, 導致目前不一致結果的關鍵是缺乏能計算出行為差異是來自于較弱的先驗還是較強的似然性的計算模型(Karvelis et al., 2018)。Karvelis等(2018)以視覺運動感知為研究內容, 使用統計學習任務, 參與者需在任務中估計連貫的點云運動方向。以往研究表明, TD個體會迅速、內隱地對最常出現的運動方向產生預期, 進而使他們在低對比度試次中對點云運動方向的感知產生偏差(Chalk et al., 2010)。通過貝葉斯計算模型定量評估似然性和先驗的變化, 結果顯示, ASD成人的先驗并沒有減弱, 而是形成更精確的感官表征。另一項腦電研究中, 通過提供目標出現位置的概率性信息, 考察先驗信息對視覺檢測任務(灰色棋盤格)的影響。采用信號檢測理論(signal detection theory)和漂移擴散模型(drift diffusion model)揭示視覺感知形成的決策參數, 結果發現ASD成人在視覺決策中賦予感官信息更高的權重(Tarasi et al., 2023)。這些結果明確支持了Brock (2012)的精確似然假說。
3.2基于預測編碼過程的假說與實證證據
3.2.1預測編碼損傷假說
基于貝葉斯理論的假說為理解ASD的感知異常提供了切入點, 但其并未闡明先驗如何變弱或似然性如何增強, 因此研究者提出應在更具體的預測編碼框架下去解釋ASD者的感知異常(van Boxtel & Lu, 2013)。圍繞預測編碼過程, 提出了多種關注ASD預測特異性的相關假說或觀點。根據對預測編碼過程中不同階段的關注, 這些假說和觀點可劃分為預測建立損傷和預測更新損傷兩個階段, 統稱為預測編碼損傷假說。
預測建立損傷階段側重于符合預測維度的異常。雖然未基于嚴格意義上的預測編碼理論, Sinha等(2014)提出, ASD與對事件的預測異常(條件概率的不準確估計)有關, 并將其命名為ASD預測損傷假說(predictive impairment in autism, PIA)。當前后兩事件的關系較弱或存在較大的時間跨度時, ASD者對其關系的敏感性降低, 即無法建立有效預測。這種時間維度上預測能力的缺失將破壞ASD者下一步行動的計劃和判斷。例如Brisson等(2012)對ASD兒童早期喂食錄像的觀察發現, 他們在被喂食時未能有效地對接近的勺子做出預期的張口反應。無法建立有效的預測導致ASD個體很難適應感官環境, 生活在一個看似“神奇”的世界里, 在這個世界里, 事件會意外地、毫無原因地發生。預測能力降低的一個重要結果是提高了對環境刺激的感知新奇性, 因此在神經活動層面, Sinha等(2014)假設ASD者會存在過度激活現象, 表現為對符合預測信息的適應下降(Wasifa et al., 2021)。
預測更新損傷階段則聚焦于違反預測維度的異常。嚴格來說, 在這一方面并未提出明確的理論或假說, 主要是通過一系列較為一致的實證研究結果獲得的結論。因此, 在此部分主要對這些結果進行概括性總結, 并在實證部分對研究內容進行更為詳盡的介紹。在預測編碼框架下, 對違反預測的信息產生預測誤差是學習的關鍵。試想一下, 如果在違反預測的情境下無法產生預測誤差, 則會按照原有的預測模式感知外界, 進而錯過了更新信息和建立更準確的新預測的機會。ASD者在違反預測條件下表現出與TD者不同的感知模式, 主要體現在他們仍然按照原有的預測模式進行信息加工, 無法靈活地更新預測(Greene et al., 2019; Sapey-Triomphe et al., 2022; Treves ?et al., 2024)。
總的來說, 預測建立損傷和更新損傷基于預測編碼過程的不同階段, 因此兩者之間并不存在沖突。此外, 這兩個階段的損傷可能反映了同一種預測機制的異常。相比于TD者, ASD者建立預測內部模型的過程更困難; 而預測一旦建立, 當外界環境發生變化時, 他們在更新預測內部模型時亦較難。
3.2.2預測編碼損傷的相關實證證據
ASD者的預測建立損傷已得到實證支持。通過在動態呈現中設置視覺刺激, 將運動定位到兩個目標位置之一, 目標位置分為符合預測(高概率)和違反預測(低概率)兩種。研究者考察參與者的眼動預測軌跡, 結果顯示, ASD兒童、青少年和成人組需要更多的試次才能準確建立目標位置的預測, 而相應年齡的TD組已在早期試次中形成了對目標位置的穩定預測(Ganglmayer et al., 2020; Schuwerk?et al., 2016; Tan et al., 2023)。這些結果明確支持PIA理論。然而, 也有實證研究發現ASD者可有效建立預測。例如, ASD兒童預測移動視覺刺激的位置和累積時, 其任務表現與TD兒童無差異(Tewolde et al., 2018); 另一項研究將刺激出現的位置分為規律和隨機兩種, 結果發現ASD成人的任務表現與TD成人相當, 學習的動態過程在兩組之間也無差異(Pesthy et al., 2023)。這兩項研究表明, ASD者的視覺動態預測或視覺靜態刺激的統計學習能力可能是完整的, 挑戰了預測編碼普遍受損的觀點。研究者提出, 這可能需要進一步的研究來評估ASD者預測編碼受損的具體情境, 或非典型預測加工并不一定意味著在任務表現的行為學層面存在缺陷(Pesthy et al., 2023; Tewolde et al., 2018)。
在神經層面, PIA假說假設ASD者對符合預測的感官信息表現出低適應(Sinha et al., 2014), 這一假設也獲得實證支持。Wasifa等(2021)使用腦電(Electroencephalography, EEG)技術考察ASD者對重復的視覺刺激是否會發生重復抑制, 即對重復刺激的神經活動減弱。結果發現, TD兒童對重復刺激的P1成分顯著降低, 即產生重復抑制; 而ASD兒童卻表現出P1成分增強的趨勢。這一結果支持PIA假說, 但另一項fMRI的研究則未發現一致結果。DMello等(2023)也采用重復抑制范式, 結果發現ASD成人與TD成人一樣, 對客體刺激在雙外側枕區皮層(bilateral lateral occipital cortex)、對單詞刺激在左梭狀回(left fusiform gyrus)均存在神經活動上的重復抑制效應。研究者認為這表明ASD者建立預測的大腦功能與常人無異。
值得注意的是, 重復抑制范式是否能有效操縱預測實際上存在爭議。Feuerriegel等(2021)指出, 重復抑制范式會混淆物理適應和心理適應。簡言之, 刺激的多次重復會引起物理適應, 但要確定是否導致心理適應, 則需分離刺激的物理屬性。視覺統計學習范式(visual statistical learning paradigm)能夠有效地分離刺激的物理屬性, 在該范式中會相繼呈現線索和目標, 線索可預測目標出現的概率(高概率為符合預測, 低概率為違反預測)。通過平衡不同線索與目標的關系, 該范式可實現在同一組塊內不同目標出現的次數保持一致, 進而控制刺激的物理屬性。一項fMRI研究在視覺統計學習范式的基礎上, 通過設置線索與目標是否為同一刺激來操縱重復性, 據此分為符合預測的重復和非重復、違反預測的重復和非重復4種實驗條件。結果發現, ASD青少年對重復刺激在側枕葉皮層(lateral occipital cortex)的神經活動減弱, 表現出重復抑制; 而對符合預測的刺激則神經活動增強(Utzerath et al., 2018)。這表明ASD者存在完整的物理適應, 但對符合預測的刺激則無法實現心理適應。
也有研究發現ASD者在違反預測條件下無法有效更新預測。使用聯想學習任務, 將音調與點對的旋轉方向建立概率性聯系, 參與者需要報告點對的旋轉方向。結果發現, TD成人組和ASD成人組均會根據概率產生預測。但是, 當違反預測時, ASD組預測更新更少(Sapey-Triomphe et al., 2022)。還有研究使用眼動追蹤技術, 探究ASD和TD青少年在視覺學習中的眼動模式。以簡單視覺刺激為線索, 為后續的視覺刺激位置提供預測信息。結果發現, 在違反預測的試次中, ASD青少年較少將目光集中在與習得的先驗相對應的位置上, 不能更新線索?結果聯系, 進而無法產生有效的預測誤差(Greene et al., 2019)。Treves等(2024)在實驗中設置了目標位置的可預測性, 一個綠色星星會出現在4個位置中的一個。在具有預測性的組塊內, 刺激位置以一個固定的序列重復呈現, 而在非預測性的組塊內, 刺激位置隨機呈現。結果發現, 在實驗早期, 當刺激從重復序列轉變為隨機位置時, ASD成人組出現的錯誤更少。這也同時表明ASD組失去了從錯誤中學習新的應對方式的機會。
3.3聚焦預測精確度的理論和實證證據
3.3.1異常精確度假說和HIPPEA理論
作為預測編碼理論的提出者, Friston等(2013)認為ASD感覺加工異常是由于預測精確度降低, 導致個體無法在感知整合過程中將預測實例化。在該框架下, 預測精確度控制了個體對預測和感官信息的信任程度。在大腦的分層加工中, 不同層級對預測精確度的估計存在差異。?這種估計實際上是一種元認知, 因此Friston等(2013)提出ASD在本質上應當被視為元認知障礙。立足于ASD預測精確度受損的觀點, Lawson等(2014)提出異常精確度假說(aberrant precision hypothesis), 其核心要點在于預測精確度和感覺精確度的不平衡。也就是說, ASD個體在神經系統高層級會產生相對低的預測精確度, 而在神經系統低層級會產生相對高的感覺精確度, 這種不平衡主要是由低層級上感覺精確度無法降低所導致的。相比于自上而下的預測加工, 異常精確度假說主張自下而上的感官信息的非典型處理才是ASD癥狀的核心來源。
與異常精確度假說相同, ASD高且不靈活的預測誤差精確度(high and inflexible precision of prediction errors in autism, HIPPEA)理論也將精確度估計作為核心。不同的是, HIPPEA理論主張由于對預測誤差的高且不靈活的精確度估計導致了ASD的系列非典型感覺癥狀(Van de Cruys et al., 2014), 預測誤差的精確度是感覺精確度和預測精確度之比。并且, Van de Cruys等(2014)為了更完整的解釋ASD, 提出需要對在更長的時間維度上精確度所產生的變化或動態調整機制進行解釋。對預測誤差的精確度估計在預測編碼中時刻存在, 并且會根據環境輸入以及生物體狀態靈活調整, 這種調整依賴于以往的學習以及對當前環境不確定性的判斷。外界環境提供的線索可分為兩類: 不可減少(irreducible)和可減少(reducible)的不確定性。前者是由于世界固有的隨機性和我們對世界的感知存在固有噪聲而產生的, 而后者則需要個體內化學習, 并將其用于修正預測。當環境中存在可減少的不確定性時, TD者的精確度將會升高, 以增強對預測誤差的感知, 并啟動對新規律的學習。而對于ASD者來說, 其能夠生成預測誤差, 但對于預測誤差的精確度估計卻始終過高且不靈活。這意味著ASD者將始終高估外界環境的變異性, 并處于一種不停學習外界新規律的狀態。
基于預測編碼精確度視角, 人類為了應對復雜多變的生存環境, 有必要將不確定性降到最低, 從而避免被周遭的大量刺激所淹沒。而正是由于這一能力的缺失, 導致ASD者體驗到的是混亂和無序的世界, 始終處于過度學習的狀態。過度學習將導致更狹窄先驗的形成, 因此ASD者的預測將與現實產生極大的偏移, 并且其并不會將這些誤差視為可忽略的噪聲。這等同于ASD者的感知泛化能力幾乎為零。
3.3.2與預測精確度相關的實證證據
由于所檢驗的機制更加具體, 因此在實驗范式上, 對預測編碼精確度相關假說的實證檢驗在設計上普遍更復雜。有研究使用寬高錯覺(width-height illusion, 即高的矩形比低的矩形看起來更窄), 通過對矩形的垂直邊緣進行模糊化來增強感官輸入的噪音。研究發現, 對矩形邊緣的模糊化會導致TD成人組的寬高錯覺增強, 但是對于ASD成人組則沒有發生差異。也就是說, ASD者雖然可以受預測的影響產生寬高錯覺, 但是當感官輸入更加模糊時, 則不會增強預測在感知過程中的權重。研究者認為, 這表明ASD個體存在一種不靈活的、非適應性的預測精確度(Binur et al., 2022)。
另一項研究則利用刺激感知中的時間順序效應(the time-order effect)來檢驗精確度假說。當多次重復感知客體刺激的大小時, 視覺感知會偏向平均值。而當比較先后呈現的兩個客體刺激大小時, 由于第一個刺激需要保持在記憶中, 進而第一個刺激的噪音更大導致感覺精確度會更低, 致使第一個刺激更容易受到先驗的影響, 因此對其感知更偏向于平均值, 即產生時間順序效應。在實驗中, 研究者讓參與者比較先后呈現的兩個黑色實心圓的大小, 通過設置第一個圓的先驗范圍更狹窄和更寬泛, 前者可產生比較準確的先驗, 而后者則產生不準確的先驗。研究者認為, 弱先驗假說會預測兩種條件下均無時間順序效應; 而精確似然假說則同樣預測均無時間順序效應, 但ASD組的任務表現會更好; HIPPEA理論則會預測兩種實驗條件下均會產生時間順序效應, 但ASD組在兩種實驗條件下的時間順序效應無差異。研究結果支持HIPPEA理論, TD成人組參與者在第一個圓先驗范圍較狹窄時產生的時間順序效應更大, 而ASD成人組參與者則在兩種實驗條件下產生的時間順序效應無差異。這表明ASD者對精確度持有不靈活的權重(Sapey-Triomphe?et?al., 2021)。
另一項研究使用視覺搜索任務, 在實驗中, 一個顯著但與任務無關的干擾物在一側位置出現的概率更高(符合預測), 而在另一側的概率更低(違反預測)。結果發現, 與TD成人組一致, ASD成人組也學會了避免被出現在符合預測位置的干擾物捕獲注意; 然而, 當干擾物出現在違反預測的位置時, ASD組則無法像TD組那樣有效避免注意被捕獲, 導致任務表現降低。研究者認為該結果支持HIPPEA理論(Fredrik et al., 2021)。具體來講, HIPPEA理論認為ASD者對微小的預測誤差過于敏感, 導致“每一次輕微的違反規律都會引發新的學習” (Van de Cruys et al., 2014)。當一個突然出現在非預測位置的干擾物違反了先前建立的規律時, 所產生的預測誤差觸發了新的學習過程, 使ASD者的注意被干擾物所捕獲。而TD者則能更好地抑制這種注意捕獲, 因為他們對微小的預測誤差的敏感性較低。
在神經活動層面, HIPPEA理論也獲得了實證的支持。使用fMRI, 以聲音為線索對一點對的旋轉方向提供預測, 通過反轉的視覺感知推理模型, 可表征ASD者在不同層級的預測和預測誤差的神經相關活動。研究結果發現, 在行為學層面上, ASD成人的預測能力與TD成人一樣完整; 而在神經活動層面, 預測在TD組和ASD組中均為分層編碼, 預測誤差會導致兩組中共享區域的激活, 但是在前扣帶回皮層(anterior cingulate cortex)和丘腦(putamen)中發現了組間差異, ASD成人在中高級預測的神經活動上對預測誤差進行更強的編碼(Sapey-Triomphe, Pattyn, et al., 2023)。研究者認為, 這一結果支持HIPPEA理論, 表明預測誤差過高的精確度可能是導致ASD者預測困難的原因。
但是, 也有研究并不支持預測編碼精確度假說。Ward等(2022)認為由于精確度是感知和學習的基本組成部分, 因此應在臨床癥狀完全出現之前檢測到這種差異。研究者以高ASD可能性和低ASD可能性的3歲兒童為研究對象, 使用內隱學習范式來檢驗感覺噪聲對建立預測的影響。為了學習一個序列, 參與者必須選擇要注意的視覺信息, 并忽略由感覺噪音引起的較小的預測誤差。研究結果發現, 與低ASD可能性兒童相比, 當添加感覺噪音時, 無論是在反應時還是位置決策上, 高ASD可能性兒童均沒有表現出對預測誤差更為敏感的跡象。研究者認為, 這一結果對ASD高精確度的理論提出了挑戰(Ward et al., 2022)。但鑒于這一研究所使用的被試群體的特異性以及僅使用行為學指標, 其結論需要更多實證研究加以檢驗, 用于反駁HIPPEA理論不夠充分。
3.4理論間的聯系與區別
Pellicano和Burr (2012)開創性地從貝葉斯理論視角解釋ASD感覺加工異常并提出弱先驗假說, 而Brock (2012)則提出精確似然假說, 認為過于精確的感覺表征導致ASD者的感知難以與自上而下的先驗整合。這兩種假說都能夠在一定程度上對應ASD者易被感官細節吸引、難以建立整體表征或被感官信息淹沒等癥狀。然而, 當前的實證證據存在分歧。發現和未發現弱先驗的研究幾乎處于持平狀態, 關鍵的是, 當采用一些分析方法將感官信息編碼強度與先驗使用能力分離開來進行評估時, 結果發現ASD者主要是在感官信息編碼方面存在增強(Karvelis et al., 2018; Tarasi et al., 2023)。這一發現似乎更支持精確似然假說。
在預測編碼理論框架下, 對ASD者感覺異常的解釋可進一步區分為兩個層面: 預測編碼過程和精確度。預測編碼過程集中于預測建立損傷和更新損傷, 其為貝葉斯理論框架下ASD的弱先驗假說提供了更深入的解釋路徑。之所以ASD者難以利用先驗, 核心原因是整個預測與更新的動態編碼過程障礙——既難以形成穩定的預測表征, 也難以根據預測誤差調整更新預測模型。聚焦精確度的理論與精確似然假說一致, 均將ASD異常感知歸因于感覺輸入出現了問題(Van de Cruys et al., 2014), 不過其進一步深化和明確了預測編碼機制。與精確似然假說聚焦于感官信息編碼本身的高強度不同, 異常精確度假說和HIPPEA理論進一步闡明了ASD者為何會對感官信息過度投入注意和認知資源的機制, 更為微觀地剖析了預測編碼中權重分配的紊亂。同時, 預測編碼框架下提出的理論也強調了動態預測編碼過程的重要性。
整體來講, 三個層次的理論相互銜接、遞進發展(圖1)。貝葉斯框架為預測編碼理論奠定了基礎, 而預測編碼理論則對貝葉斯框架中的觀點作了更為系統性的發展與理解。同時, 這三個層面也存在關注重點的差異。貝葉斯框架主要是表象層面的理論假說, 預測編碼過程理論則更多聚焦于編碼動態的失常環節, 而精確度理論則直接分析了預測編碼中感官信息權重分配的偏差。三者共同構建了一個多層次、系統性的理論架構, 有助于我們全方位地描繪ASD視覺加工的獨特“畫像”。這些假說或理論的核心是強調預測加工的可分離的組成部分, 這些部分并不需要在一個層次框架內相互排斥。
但同時, 這并不意味著這些理論或假說均可解釋ASD的視覺加工異常。這些假說或理論可被視為是精確性的連續體——從相對寬泛且更傾向描述性的理論到越來越精細、更具有解釋性的理論。在最寬泛的層面上, 貝葉斯理論視角下的弱先驗和精確似然假說關注先驗和似然性建構感知的過程, 但未考慮先驗和似然性本身是如何發生問題的。這一層面的理論提供了一個精度較低的標尺, 無法在研究中一致地衡量預測加工模式; 側重于預測編碼過程的理論提供了更精確的標尺, 可以更好地描述不同現象, 適應了不同組成部分之間的相互作用, 而不是將功能障礙定位在孤立的成分中; 精確的標尺是基于精確度的理論, 其強調了預測、預測誤差或二者整合的不平衡的精確度權重是問題的關鍵所在, 也具有更強的解釋力。值得注意的是, 在聚焦檢驗精確度的實證研究中, 其理論解釋可存在排他性, 例如支持HIPPEA假說而同時不支持弱先驗等其他假說(Sapey-Triomphe et al., 2021)。
這些理論的主要矛盾點在于預測更新損傷(Greene et al., 2019; Sapey-Triomphe et al., 2022; Treves et al., 2024)和HIPPEA理論。前者表明對預測誤差的低敏感, 而后者則提出存在過高且不靈活的預測誤差精確度(Van de Cruys et al., 2014)。盡管這兩種假說未能形成統一的理論觀點, 但鑒于ASD癥狀在個體身上的多重異質性表現, 這樣的多樣性似乎也能夠被認為是可能甚至是必要的。ASD者的感覺體驗同時出現過高或過低反應性(hyper- or hypo-responsiveness), 例如對新奇的視覺刺激視而不見和對視覺信息的輕微變化異常敏感(Baranek et al., 2006; Baranek et al., 2013; Foss-Feig et al., 2012; Robertson & Baron-Cohen, 2017)。預測更新損傷和HIPPEA理論是分別解釋低反應性和高反應性, 還是應整合到一個框架中, 還需要進一步探索。值得注意的是, HIPPEA理論中不僅指出預測誤差精確度過高, 也強調其不靈活性。預測更新損傷是否可整合到預測誤差精確度不靈活的假設中, 是進一步完善HIPPEA理論的關鍵。
4??展望
源于貝葉斯推理的預測編碼理論被認為是認知科學中最具影響力的理論之一(Bowman et al., 2023), 其為理解ASD的感覺加工及其他行為異常提供了希望。但是, 隨著理論觀點的深入和研究內容的豐富, 離達成理論共識卻越來越遠。在這樣的現狀下, 本文嘗試從非社會視覺信息入手, 并將各理論按照其所關注的內容進行分層, 歸納相應的實證證據。在此基礎上, 各理論和實證結果并非不可調和。鑒于從預測編碼視角理解ASD感覺加工異常現象的復雜局面, 本文提出以下三個發展方向。
4.1??發展先領域細化再整合的實踐路徑
與解釋ASD的病因類似, 研究者試圖找到一個明確的預測編碼特異性來解釋ASD的感官加工異常現象, 但更深入的研究提示尋找單一理論的嘗試可能忽略了現實狀況的復雜性。實際上, 不應該低估大腦和ASD表型的復雜, 特別是考慮到研究中高度受限的實驗任務和模型(Noel et al., 2020)。正如經過對ASD病因的多年探索之后, 研究者終于承認沒有單一的遺傳或認知上的原因導致ASD的不同癥狀(Happé et al., 2006)。因此, 對于ASD感覺加工異常問題, 也應該擺脫尋找簡潔明確的單一理論的思路禁錮。在這一思路的指導下, 可從以下兩個方面開展工作:
一方面, 與本文一致, 對研究領域進行細分進而考察領域內的分歧與可整合性。例如聚焦聽覺、觸覺或社會性視覺信息的預測加工等。有研究發現, 當光柵在空間頻率上發生變化時, ASD者的檢測閾值和反應閾值更高; 但當光柵在對比度上發生變化時, ASD者的閾值則與TD者沒有差異(Sapey-Triomphe, Dierckx, et al., 2023)。這類研究將非社會視覺信息進一步區分到空間頻率與對比度的精細程度, 并發現ASD者對兩類視覺屬性的加工存在差異。從更具體的領域入手來檢驗理論爭議, 則更可能在小范圍內達成某種程度的一致性。另外, 從實證研究中可以發現, 研究設計取決于想要檢驗的問題, 這也直接導致了檢驗不同理論的實驗范式存在較大差異, 很少有研究能直接區分不同理論。因此, 在關注領域特異性的同時還需要注重實驗范式的應用與創新。
另一方面則為在領域細分的基礎上展開進一步對比與整合, 明確各個領域間預測編碼機制的共性與個性。例如針對ASD者的非典型感覺加工和社會性信息加工之間的關系, 存在以下三種觀點: 第一, 實證研究可能直接將非社會視覺層面的結果推廣到社會性認知層面, 認為兩者互相關聯, 且源于共同的預測受損機制(Ganglmayer et al.,?2020); 第二種觀點則更進一步地指出, ASD者感覺加工的預測障礙是導致社會性信息預測障礙的前因(Falck-Ytter & Bussu, 2023); 但也有研究者提出兩者之間可能彼此分離, 例如非社會性信息預測編碼正常, 而社會性信息的預測編碼受損(Bosch et al., 2022)。因此, ASD者的非典型感覺加工和社會性信息加工之間的關系, 究竟是相關、因果還是分離, 仍然需要更多的實證研究和理論整合加以驗證和深化。
總體而言, 這一“先細化再整合”的研究策略不僅有助于處理當前理論視角的分歧, 也將大幅推進我們對ASD的預測編碼機制異常以及其發展路徑的理解, 逐漸完善用預測編碼解釋ASD感覺加工異常的理論框架, 為ASD群體的診斷和干預提供更加精準的科學依據。
4.2關注ASD者主觀層面的視覺體驗
現有研究主要從兩個方面關注ASD者的非典型性視覺感知, 一是行為層面, 例如視覺檢測或辨別, 主要體現在任務表現上; 二是神經活動層面, 即感知過程中神經活動的變化。而對于主觀層面的視覺體驗則處于忽視狀態。有研究發現, 在使用計算模型對ASD的視覺預測編碼進行擬合時, 對客觀行為層面的數據結果擬合良好, 而對主觀報告層面則較差(Karvelis et al., 2018)。這也體現出意識領域一直以來的研究難題, 即主觀報告的結果難以量化。
從貝葉斯或預測編碼視角來理解ASD最核心的觀點在于, 人類的大腦主動地去解釋視覺信息, 而不是被動的感知它(Intait? et al., 2019), 僅關注對ASD的理論解釋可能存在本末倒置的風險。研究者試圖建立理解ASD者感覺加工異常的理論, 但該理論卻較少從ASD者自身的體驗中得到驗證。正如Todorova等(2024)所言, 這通常會讓個人覺得他們必須符合理論的定義, 而不是理論是否符合他們的經驗。Todorova等(2024)認為, 在試圖用理論解釋ASD者感覺信息加工異常的努力中, 忽視了ASD者自身的聲音。通過問卷調查和訪談ASD成人對HIPPEA的看法, 結果發現, ASD者認為HIPPEA理論能夠為他們的很多生活經驗提供解釋。他們體驗到的世界真的很微妙, 它看起來像是被像素化了。但是, HIPPEA理論關于人際互動、情感加工和動機等高層級認知加工的解釋則存在質疑。
這一研究在大量探究ASD預測編碼異常的實證研究中顯得獨樹一幟, 其結合現象學證據有助于確定所提出的理論機制轉化為日常的感知經驗和決策。因此, 找到合適的可測量ASD不同發展階段的主觀體驗的方式尤其重要。創造性的方法可能實現主觀現象的捕捉, 例如ASD兒童的繪畫內容等。將主觀現象轉化為具體指標仍然是一個艱難的挑戰。盡管如此, 從ASD者第一人稱視角來檢驗理論仍是不可或缺的關鍵環節。事實上, 即使是神經正常的個體, 面對相同的感官世界, 也會構建不同的感知表征(Tarasi et al., 2023)。預測編碼強調感知的主觀性和多樣性。對于ASD者來說, 他們可能體驗到一個混亂和不穩定的視覺世界, 而這種體驗需要他們自己的表達。
4.3從發展性視角考察ASD者的預測編碼異常
多數實證研究均基于特定年齡階段的ASD者開展, 例如幼兒、兒童、青少年或成人等, 較少有研究同時考慮不同年齡階段ASD者的預測編碼差異。這可能是因為面臨研究對象獲取困難和研究范式需兼顧不同年齡階段ASD者能力差異的雙重挑戰, 但從發展性視角考察ASD者的預測編碼機制也非常重要。
一種可能性, ASD者的預測編碼異常會隨著心理年齡的增長而逐漸緩解。這一假設來自于關于對ASD者感覺癥狀的觀察, 例如有研究發現ASD者感覺癥狀與心理年齡呈負相關(Baranek et al., 2006)。如果預測編碼機制的異常確實是導致這些感覺癥狀的主因, 那么隨著大腦發育的進一步成熟, 這種異常可能也會逐步減弱。研究發現, 高功能ASD者在不斷用自己的方式適應外界環境(Ai et al., 2022)。因此, 年齡的增長可能使ASD者逐步建立起更有效的內部模型, 從而提高對預測誤差的容忍度, 降低對細微變化的過度敏感性。那么, 預測編碼異常癥狀的關鍵緩解時間點可能就需要進一步的縱向追蹤研究來驗證。另外, 不同的研究結果差異也可能因不同年齡的被試群體所致。
第二種可能性則相反, 即預測編碼機制在早期均不完善, 但隨著年齡增長, ASD者無法像TD者那樣有效地建立和優化預測編碼。這一假設來自于部分研究結果。有研究發現, 相比于TD成人, ASD和TD兒童利用先驗信息的編碼均不精確(Van de Cruys et al., 2021); 而Lawson等(2017)發現成年ASD者表現出高估感官環境波動性的傾向, 且這種傾向并不存在于ASD兒童中。那么, 是否存在這樣一種可能性, 即ASD和TD兒童對語境性先驗的建立都比較弱, 而TD兒童隨著時間發展, 預測編碼能力的發育逐漸完善。相比之下, ASD兒童的統計學習發展則受到了阻礙, 進而導致在成年后出現預測編碼障礙。也就是說, 預測編碼障礙是隨著時間逐漸發展的, 而非從一開始即與TD兒童存在巨大差異。
無論哪一種發展軌跡更接近事實, 都需要縱向追蹤和多模態的實證研究來加以驗證。從發展性視角理解ASD的預測編碼機制至關重要, 這種視角不僅有助于厘清癥狀變化的時間進程, 更能夠揭示癥狀的發生根源是機制本身存在先天缺陷還是發育過程中出現了障礙, 亦或是二者的共同作用。未來的工作應設置前瞻性的縱向追蹤研究, 以找出預測編碼隨著時間推移在ASD中的發展變化。
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Visual perception in individuals with autism spectrum disorder: Bayesian and predictive coding-based perspective
FU Chunye, LI Aixin, LYU Xiaokang, WANG Chongying
(Department of Social Psychology, Nankai University, Tianjin 300350, China)
Abstract: Bayesian and predictive coding theories have been instrumental in elucidating sensory processing aberrations observed in individuals with Autism Spectrum Disorder (ASD). However, these theories have sparked considerable debate within the scientific community. In this paper, we focus on non-social visual information, presenting a comprehensive examination of theoretical nuances and consolidating empirical evidence across three key dimensions: Bayesian inference, predictive coding processes, and predictive coding precision. Generally, hypo-priors and sharper likelihood hypothesis based on Bayesian inference merely provide descriptive insights into visual processing abnormalities associated with ASD. While perspectives emphasizing the predictive coding process enhance the specificity of visual processing aberrations, they fall short of offering a fully explanatory framework. On the other hand, hypotheses centered on predictive coding precision provide theoretical foundations, yet require further refinement of the theoretical details and their validity necessitates testing through refined empirical studies. Future research should generalize the specificity of predictive processing in ASD, test the theoretical content from the perspective of subjective experience of ASD, and examine the changes of predictive functioning in the growth of ASD through a developmental perspective.
Keywords:?Autism spectrum disorder, visual perception, non-social information, Bayesian, predictive coding