弗拉—法門轉折期氣候—海洋環境變化及生物危機成因探討

摘 要 【目的】晚泥盆世弗拉—法門（Frasnian-Famennian，F-F）轉折期是地質歷史的一個關鍵時期，海洋生態系統發生了重大變化并造成了低緯度地區淺海底棲生物的大量滅絕。關于該時期的古氣候、古海洋環境變化以及生物滅絕的成因機制研究目前已取得一定的進展，但仍然存在爭議且各環境要素之間的相互作用尚不明確。【方法】在系統梳理F-F轉折期古氣候、古海洋環境變化研究現狀的基礎上，結合華南的研究實例探討了F-F轉折期的古海洋缺氧模式。【結果與結論】F-F轉折期，氣候在變冷的趨勢下出現多次快速的暖—冷交替；缺氧范圍和程度各地表現不一，但主要集中在低緯度淺海地區上Kellwasser層附近。因此，F-F生物危機并不是單一因素造成的。頻繁、短暫的火山活動引起大陸風化作用增強，一方面導致了氣候快速的暖—冷交替，另一方面促進了陸地向海洋中輸入營養物質造成淺海的富營養化和缺氧。各個環境因素相互制約/影響對低緯度淺海地區生命造成極大的環境壓力，最終導致了F-F生物危機。

關鍵詞 弗拉—法門轉折期；古氣候；古海洋氧化還原狀態；生物危機

第一作者簡介 張力鈺，女，1992年出生，博士，助理研究員，沉積學與沉積地球化學，E-mail： zhangliyu.syky@sinopec.com

中圖分類號 P512.2 文獻標志碼 A

0 引言

泥盆紀晚期是地質歷史關鍵時期，地球表生系統發生了顯著變化，期間發生了諸如維管束植物登陸[1]、大陸風化作用增強[2?3]、全球氣候由溫室轉變為冰室[4?6]、火山活動[7?9]、生物滅絕等重大地質事件[10?14]。其中，以晚泥盆世弗拉—法門（Frasnian-Famennian，F-F）轉折期的生物滅絕事件最為顯著，被稱為F-F事件或者Kellwasser事件（可細分為上Kellwasser事件和下Kellwasser 事件，分別位于牙形刺Palmatolepisrhenana 帶下部和Palmatolepis linguiformis 帶頂部），也被認定為顯生宙五大生物集群滅絕事件之一[15?18]。

F-F生物滅絕事件實際上是一次循序的、漸進式生物滅亡的結果，從中泥盆世拉開序幕，在F-F界線附近達到頂峰（主幕）[19]。此次事件造成約21%科，50%屬和80%種發生了滅絕[10，20]，其中低緯度淺海底棲生物受到的影響最大，高緯度、深海生物和陸地生物所受影響甚微[18，21]。泥盆紀典型的珊瑚—層孔蟲礁幾乎全部消亡，世界范圍內，47個淺水型四射珊瑚屬僅2～3個屬殘存下來，而151個種的珊瑚幾乎全部滅絕[19，22?23]。層孔蟲屬的數量急劇減少，35個屬中24個屬滅絕，滅絕率高達68%[24?25]；腕足動物也受到重創，五房貝目和無洞貝目滅絕，正形貝目和扭月貝目受到重創，71個弗拉期的屬僅10屬存活下來，損失率約為86%，繼之以法門期長身貝目、石燕貝目和小嘴貝目繁盛為特征[25]；三葉蟲5個目中3個目消失，6個科的分子消失，目一級滅絕率達60%[25]；淺海底棲介形類世界各地滅絕強度有所差異，種一級的滅絕率介于65%～80%[26]，深水介形類受影響較弱；大量弗拉期典型牙形刺分子消亡，全球范圍內弗拉階頂部的Palmatolepid 生物相、Palmatolepid?Polygnathid 生物相轉變為法門階底部的Palmatolepid?Icriodid 生物相[27]。竹節石幾乎全部滅絕，25個屬僅有3個屬的個別分子延續至法門期早期[28]；菊石約67%的屬，88%的種滅絕[29]。深水放射蟲影響很小，并在滅絕事件之后有上升的趨勢[21]。

關于此次生物危機的成因機制，大量學者通過沉積學、地球化學等手段進行了探討，主要包括海平面變化[30?31]、海洋缺氧及富營養化[32?36]、氣候變化[27，37?38]、火山（熱液）活動[8?9]以及地外事件[12，39]等。通過Web of Science以Late Devonian mass extinction（晚泥盆生物滅絕）和Frasnian-Famennian（弗拉—法門轉折期）為關鍵詞檢索了2000—2023年文獻，顯示氣候變化和海洋缺氧是目前認可度和討論度（被引率）最高的假說，且越來越多的證據表明各環境要素之間相互影響與制約。在F-F轉折期，古氣候與古海洋環境具備怎樣的特征，不同環境要素之間如何協同變化，以及導致F-F生物危機的最核心因素是什么，都是值得總結和探討的科學問題，也對理解這一時期地球環境—生命協同演化規律具有重要意義。

擬通過對F-F轉折期氣候、古海洋環境變化的研究現狀進行系統梳理，并結合華南的最新研究成果，詳細論述F-F轉折期的古氣候演化規律、古海洋氧化還原結構以及最可能的生物滅絕機制，以期為下一步的研究提供思路。

1 晚泥盆世全球古地理與F?F 事件主要研究區

晚泥盆世古地理的基本格局主要由岡瓦納古陸、勞倫西亞大陸及其間的古特提斯洋、泛大洋組成。勞倫西亞大陸以東由一些分散的大型陸塊或小型至微型陸地群組成，其中，以西伯利亞、哈薩克斯坦、中國華北和華南古陸較大。岡瓦納大陸主體位于30° S以南，勞倫西亞大陸、華南板塊、華北板塊、塔里木板塊和哈薩克斯坦板塊主體位于赤道附近（南北緯30°之間）（圖1）。勞倫西亞大陸中央為南北向的加里東造山帶隆起區，東西兩側發育廣闊陸表海。岡瓦納古陸為廣大隆起區，北緣發育寬闊陸表海。勞倫西亞大陸東南緣與岡瓦納大陸西北緣之間以狹窄的瑞亞克洋相隔。華南板塊由華夏和揚子地塊拼合而成，主體為隆升剝蝕區，周緣主要為陸表海[40]。

全球范圍內，F-F事件的研究區主要集中在瑞亞克洋周緣水體受限的構造盆地、華力西—阿巴拉契亞一帶的陸表盆地、陸緣盆地和華南的沉積盆地中，主要包括當時低緯度地區的歐洲各地、北美東部和華南地區，研究內容包括古生物、沉積學、地層學、地球化學等方面[25]（圖1）。

拉利剖面位于廣西壯族自治區宜州市，上泥盆統由老至新可劃分為老爺墳組、香田組和五指山組。老爺墳組以灰色中厚層生屑灰巖、砂屑灰巖為主，香田組以淺灰—深灰中薄層泥晶灰巖，泥質條帶灰巖和扁豆狀灰巖為主，五指山組主要為深灰色薄層—中層瘤狀灰巖、扁豆狀灰巖。針對不同巖性系統采集了拉利F-F界線剖面新鮮巖樣，對其中55件樣品進行了碳氧同位素分析，19件樣品進行了稀土元素分析。碳氧同位素與稀土元素分析分別在中國科學院地質與地球物理研究所（IGGCAS）穩定同位素地球化學實驗室和成礦年代學實驗室完成。碳同位素和氧同位素的精度分別高于0.20‰和0.15‰。稀土元素測試誤差小于10%。

2 弗拉—法門轉折期氣候變化

每種生物都有其最適宜的生存溫度區間，小幅度的氣溫變化也可能對F-F事件中受影響最甚的低緯度（南北緯30°之間）淺海底棲生物種群產生致命的打擊。F-F轉折期，氣候變暖和變冷的假說都有支持者。早期有學者提出F-F 之交的海水溫度可達40 ℃，溫度的升高可能造成F-F生物危機[41]。然而更多證據表明弗拉晚期溫度較高，存在一個“溫室”氣候，F-F轉折期，氣候變冷，逐漸向“冰室”轉化[4，37，42]。

Streel et al.[4]根據孢粉組合的分類多樣性研究，認為吉維特期和弗拉期溫度較高并在弗拉末期達到最高；法門早期，孢粉多樣性下降，表明F-F轉折期氣候變冷。北美（加拿大）、華南（廣西）在F-F界線之下發育的因海平面下降造成的碳酸鹽臺地暴露/巖溶作用[4，33，43]亦被認為是F-F轉折期氣候變冷的重要證據。此外，氧、碳、鍶等同位素更為精細地刻畫了F-F轉折期的氣候變化。

Joachimski et al. [37] 對德國Rheinische Schiefergebirge地區的兩條F-F界線剖面進行了牙形刺氧同位素（δ18OPO4）分析，結果顯示上、下Kellwasser層（Upper/Lower Kellwasser Horizons，即UKH 和LKH）δ18OPO4 值出現了+1‰～+1.5‰（VSMOW）的正偏移，由此計算出F-F 轉折期海水溫度大致下降了5 ℃～7 ℃。之后，他又分析了歐洲、北美、澳大利亞的多條泥盆紀剖面的牙形刺氧同位素，結果表明，從早泥盆世的布拉格期（Pragian）到中泥盆世的吉維特（Givetian）中期，溫度逐漸從30 ℃ 下降至22 ℃ ；從吉維特（Givetian）中期到晚泥盆世的弗拉（Frasnian）晚期，溫度又逐漸上升至30 ℃；在弗拉期和法門期之交，溫度小幅降低[6]。類似地，Le Houedec et al.[44]使用牙形刺氧同位素溫度計在法國和摩洛哥的F-F界線剖面中也識別到弗拉期和法門期之交的小幅降溫事件。由于歐洲、北美等地很多深水F-F界線剖面高度凝縮[45?46]，高分辨率的地球化學和環境信號可能存在缺失或疊加，華南F-F剖面一般是歐洲同期剖面厚度的2～5倍，沉積速率適中，能更好地保存當時的海洋環境信息。Huang et al.[27]和Zhang et al.[47]對華南的付合（楊堤）和拉利F-F界線剖面進行了高精度的牙形刺氧同位素分析，結果顯示F-F之交海水溫度變化范圍為27 ℃～36 ℃，與歐美地區接近，LKH-UKH存在明顯的快速降溫事件。特別地，付合（楊堤）剖面海水溫度在F-F轉折期有多次短周期的暖—冷交替波動，而非單調下降。

除氧同位素外，碳（δ13C）和鍶同位素（87Sr/86Sr）也是極好的古氣候指標。F-F事件中，δ13C值在UKHLKH出現了全球性的碳同位素正偏移，幅度+2‰～+4‰[48?49]，此次正偏移一般被認為是有機碳快速埋藏的結果，伴隨著全球大氣CO2分壓（pCO2）的下降和氣候的變冷[19，48?50]。此外，有研究認為碳酸鹽巖的無機碳（Ccarb）和有機碳（Corg）同位素差值δ13Ccarb-org不僅僅代表了不同碳庫中初始同位素組成，更代表了固定CO2過程中初級生產者（浮游植物）與海水溶解的CO2以及pCO2之間的碳同位素分餾效應（εp）。當pCO2升高時（氣溫升高）時，分餾作用增強，δ13Ccarb-org值升高，反之亦然[48，51?54]。華南付合（楊堤）剖面碳同位素結果顯示F-F之交δ13Ccarb-org整體下降，且中間存在3次明顯的波動旋回[8]，波動趨勢與該剖面的δ18OPO4結果剛好相反[38]（圖2），進一步證實了F-F轉折期的氣候在整體變冷的趨勢下存在多期暖—冷交替。因此，氣候的整體變冷與風化作用的長期效應和有機碳快速埋藏有關。

海水的鍶同位素組成（87Sr/86Srsw）主要由“殼源鍶”和“幔源鍶”的相對輸入量及其同位素比值決定[55?56]。全球海水87Sr/86Sr值曲線顯示從中泥盆世吉維特晚期到晚泥盆世弗拉早期，海水87Sr/86Sr值呈上升趨勢，這可能是Eovariscan造山運動引起的地殼抬升和大陸風化作用增強導致[2，57]。此外，Algeo et al.[58]提出中泥盆世維管束植物向陸的快速擴張可能引起硅酸鹽風化作用增強。然而，這種長周期的風化作用增強是無法解釋F-F轉折期的氣候快速變化的。Zhang et al.[38] 對F-F 轉折期華南付合剖面和波蘭Kowala剖面進行了高精度的牙形刺87Sr/86Sr值分析，在F-F轉折期發現了三次明顯的87Sr/86Sr值波動（特別是付合剖面，圖2中階段I，II，III），每次波動（～200kyr）對應著87Sr/86Sr值從小（負偏移）到大（正偏移）的變化，且與碳—氧同位素有著極好的對應關系：87Sr/86Sr值降低（負偏移）時，δ13Ccarb-org增大（正偏移），δ18OPO4減小（負偏移），反之亦然（圖2）。對此，Zhanget al.[38]認為小規模的火山放氣作用會向大氣中釋放大量溫室氣體，氣候變暖，水循環加速，δ13Ccarb-org值增大，δ18OPO4值減小，陸地風化作用增強，引起陸源鍶通過河流輸入至海洋，87Sr/86Sr值增大；隨著風化作用消耗掉大氣CO2，pCO2降低，氣候逐漸變冷，δ13Ccarb-org值變小，δ18OPO4值增大，87Sr/86Sr值減小。因此，間歇性、短周期的火山放氣作用引起的風化作用變化和氣候暖—冷交替導致了F-F轉折期頻繁的C-O-Sr同位素變化。

綜上所述，中泥盆吉維特晚期—晚泥盆世弗拉晚期，氣候逐漸升溫；弗拉末期，溫度達到最高；弗拉末期—法門早期（F?F轉折期），氣候整體變冷，但中間存在多次暖—冷交替。頻繁、短周期的火山放氣作用引起的風化作用變化可能是該時期氣候暖—冷交替的根本原因。

3 弗拉— 法門轉折期古海洋缺氧狀況

氧氣是生物賴以生存的基本條件，從地球出現原始生命后，生物經歷了從簡單到復雜、從低等到高等、從水生到陸生的演化，這都與大氣和海洋氧含量的增長密不可分。大多數F?F界線剖面的UKH，LKH層以特征性的瀝青質灰巖和黑色頁巖沉積為主[33，59?60]，因此海洋缺氧導致了F?F 生物危機的假說經久不衰。

3.1 全球海水氧化還原狀態

歐洲、北美地區的多條F?F界線剖面在UKH層識別到粒徑較小且變化范圍狹窄的草莓狀黃鐵礦，指示了UKH 層的缺氧事件，但LKH 層缺氧信號較弱[33，61]。Mn-Mo-U-V等氧化還原敏感元素在部分歐洲、北美剖面的UKH和LKH層有較明顯的富集，指示了缺氧事件的存在[35，60]。Haddad et al.[62]對北美Appalachian盆地UKH層的高分辨率微量元素分析認為UKH層內的缺氧是間歇性存在，并非持續缺氧。此外，氮同位素（δ15Norg）在Kellwasser層的正偏移[35]、碳酸鹽晶格硫酸鹽和黃鐵礦的硫同位素（SCAS，SPy）在UKH的波動[8，63]，營厭氧光合作用的綠硫細菌生物標志化合物的出現[34，64]均證實了Kellwasser缺氧事件，特別是在UKH層，有明顯的缺氧甚至硫化。

然而，絕大多數的研究剖面都出現在特定的環境中，特別是靠近物源的陸表海、陸緣海盆地[65]。相反，部分離岸的、高緯度地區的F?F剖面中則缺乏明顯缺氧記錄[66?67]。此外，以上指標大多僅代表了局部或者區域性的缺氧事件，對全球性海水缺氧的指示意義不強。

近年來，U同位素（δ238U）不斷被用于全球海洋缺氧面積的定量研究[68?70]。學者對來自美國內華達Devil’s Gate組[36]和我國廣西白沙剖面[71]的碳酸鹽巖進行了δ238U分析，結果顯示UKH和LKH層附近（與UKH、LKH層不完全對應）均出現了δ238U負偏移，并由此（根據質量平衡模型）計算出全球海洋底層水體的缺氧面積增加了5%～15%，且總體海洋缺氧面積小于20%。White et al.[36]同時指出，缺氧海水主要集中在亞熱帶地區的陸緣海UKH和LKH層，缺氧面積分別為～45%（LKH）和～79%（UKH）；但缺氧事件不僅僅局限于Kellwasser層，延伸范圍可能更廣（例如從牙形刺Hassi 帶到Crepida 帶均出現），且各研究剖面之間的缺氧程度和出現位置差異較大（圖3）。不難看出，F-F轉折期的海洋缺氧事件在一定程度上是“局限”的，主要集中在低緯度靠近陸源的陸表海/陸緣海，深海則不缺氧。缺氧事件在UKH層達到頂峰，但在UKH層內仍然是間歇性缺氧；LKH層缺氧信號較弱，以次氧—氧化為主。

3.2 華南地區海水氧化還原狀態和缺氧模式

針對Kellwasser 缺氧事件，目前有兩種模型：（1）“由下至上型”，即深層缺氧水體的上涌引起缺氧；（2）“由上至下型”，即大陸風化作用增強向海洋輸入大量營養物質，導致富營養化和缺氧[33，35，65，73]。

3.2.1 拉利剖面氧化還原狀態

拉利剖面的碳酸鹽巖碳氧同位素（δ13Ccarb，δ18Ocarb）和稀土元素分析結果詳見表1和表2。δ13Ccarb值介于+0.99‰～ +3.53‰（VPDB）。δ18Ocarb 值介于-1.45‰～-6.37‰（VPDB），平均值為-4.19‰VPDB（n=55）。垂向上，碳同位素發生了兩次明顯的正偏移。第一次正偏移發生在香田組底部，LKH層附近，δ13Ccarb 值由1.06‰（LL-41）增長到3.53‰（LL-46），增幅2.22‰。第二次正偏移發生在F-F 界線附近，即UKH層，δ13Ccarb值由0.28‰（LL-68）增長到3.17‰（LL-77），增幅為2.89‰。Y/Ho比值介于33.48～54.42，平均值為42.34（n=19）。Ce/Ce*（Ce/Ce* =2Cen/（Lan+Prn）值介于0.13～0.73，變化范圍較大，平均值為0.53（n=19）。

Y/Ho 比值被廣泛用于指示陸源輸入量，后太古宙澳大利亞頁巖（Post?Archean Australian Shale，PAAS）和現代海水的Y/Ho 比值分別為～27 和～44[74-75]，拉利剖面19 個灰巖樣品的Y/Ho 平均值為42.34，接近現代海水值，表明陸源碎屑混入量很少。此外，海相碳酸鹽巖δ18Ocarb大于?5‰時，一般認為其基本不受成巖流體改造[76]。拉利剖面的除極個別樣品δ18Ocarb 大于-5‰ 外，其余樣品的δ18Ocarb 值均小于-5‰，且δ13Ccarb 與δ18Ocarb 之間相關性很低（R2=0.03，圖4），說明拉利剖面的灰巖樣品受成巖作用影響較小，較好地記錄了當時的海水信號。

現代海洋中，Ce3+容易被錳（Mn）的氧化物或者細菌等氧化成Ce4+。Ce4+容易吸附在Mn氧化物或者氫氧化物的表面，從海水中清除。因此，相對于其他+3 價的稀土元素（Rare Earth Element，REE），Ce在海水中的溶解度變低，導致氧化的海水虧損Ce，呈現Ce負異常；缺氧的海水Ce/Ce*值相對較高[77?78]。拉利剖面Ce/Ce*值介于0.13～0.73，平均值為0.53。垂向上，Ce/Ce*值在香田組頂部（F-F界線之下）瘤狀灰巖、泥質灰巖段發生了明顯增大（圖5），由最小值0.13增長到最大值0.73，增幅達到0.60。因此，盡管拉利剖面碳酸鹽巖Ce/Ce*值總體呈負異常，但垂向差異較大，在F?F界線之下（UKH層及其之下）海水變得更加還原；而LKH層Ce/Ce*較小，也沒有明顯的增大，表明LKH層并未發生明顯的缺氧，類似于部分歐洲、北美剖面結果[33，36]。

3.2.2 華南其他剖面氧化還原狀態及缺氧模式

Zhang et al.[46]曾通過氧化還原敏感元素對華南廣西地區深水海槽相（與廣海相連）的板城剖面（圖6）進行了氧化還原狀態研究，結果顯示Mo、U和V元素在F?F界線附近沒有富集，表明板城地區在UKH和LKH層及其附近沉積時海水沒有出現缺氧，仍然保持氧化狀態（圖6）[46]。

Cai et al.[72]通過硫同位素和鐵組分對華南近陸源的濱岸臺地相的錫礦山剖面（圖7）F-F轉折期的缺氧事件進行了研究。結果顯示，UKH事件層，FeHR/FeT大于0.38，FePy/FeHR升至0.88，有機硫（SKero）和黃鐵礦硫（SPy）同位素值大幅負偏，Δ34SKero-Py 的快速減小（圖7），海洋硫酸鹽濃度大幅降低，表明海洋環境從氧化狀態快速轉變為缺氧硫化狀態[72]。

綜上，從錫礦山、拉利和板城剖面的研究成果來看，最靠近陸源、水體最淺的錫礦山剖面缺氧程度最高，UKH層缺氧硫化；相對遠離大陸、水體較淺的臺地邊緣—斜坡相拉利剖面UKH層及其之下相對還原；而更加開闊、更深水、更加遠離大陸的板城剖面持續氧化。由此可見，在華南地區，“由上至下”的缺氧模式更為合理（圖8）。此外，晚泥盆世華南地區呈網格狀、臺地—臺間盆地間隔的古地理格局，且海平面在F?F之交整體呈下降趨勢[13，43]，這在很大程度抑制了上升洋流，一定程度支持了大陸風化增強最終導致海水缺氧的模式。

Carmichael et al.[79]關于晚泥盆世孤立島弧環境的缺氧研究顯示，晚泥盆世開闊海中島弧兩側水體出現短暫缺氧；然而上升流，水體停滯以及熱液活動引起的缺氧（即上升流模型）都不能很好地解釋島弧兩側水體缺氧現象[65]。此外，大量的研究證實該時期有明顯的初級生產力增強以及透光帶富營養化現象[32，34，50，62，64，67]，因此風化作用增強引起輸入海洋的陸源營養物質增加，導致近陸源的陸緣海地區的海水富營養化和缺氧的模式受到了更多學者的青睞。

4 F?F生物危機的成因探討

綜上所述，F?F轉折期，古氣候、古海洋等環境要素發生了明顯波動。各環境要素間存在一定的成因聯系，它們對F?F轉折期的生物演變有著不同程度的影響。

F?F轉折期的氣候變化與底棲生物為主的生物消亡有著較好的對應關系（圖2），表明氣候對于F?F生物危機有著直接且深刻的影響。F?F轉折期的缺氧事件的出現時間、程度在世界各地表現不一（圖3），很難直接將海洋缺氧與F?F事件對應，缺氧程度、范圍對于滅絕事件的影響需要進一步的明確和限定，但不能排除淺海的缺氧對F-F事件有一定的影響。

北非、歐洲等地的Kellwasser事件層發現了汞元素的異常富集[9]；西伯利亞Viluy 玄武巖（ViluyTraps）、瑞典Sijan火山口、東歐臺地強烈的裂谷火山活動、中亞造山帶等地的島弧巖漿作用以及華南的凝灰巖層均被視為F?F轉折期火山作用的證據[46，80]。頻繁、短周期的火山放氣作用會大幅增強大陸風化作用，一方面引起氣候在變冷的趨勢下多次暖—冷交替；另一方面可能向表層海水輸入大量的營養物質，造成靠近陸源的淺海短暫富營養化和缺氧（圖9）。世界各地表現不一的缺氧程度和范圍也指示海水缺氧的誘因可能并不單一。氣候與海洋環境的變化給熱帶淺海底棲生物造成極大的環境壓力，使它們生理上難以適應，大量消亡。因此F?F生物危機并不是單一環境因素造成的，而是由火山構造活動、氣候、海洋環境（海平面、氧化還原狀態等）等因素相互作用，相互反饋最終導致（圖9）。

5 結論

F?F轉折期，氣候整體變冷，期間存在多次暖—冷交替；海洋缺氧主要集中在靠近陸源的淺海，缺氧范圍和程度各地表現不一，可能是增強的大陸風化作用導致。火山活動，特別是陸弧火山幕式作用可能是引起氣候波動，海洋環境變化的內生觸發因素。因此，F?F生物危機更可能是多種環境因素相互作用、互相反饋共同導致，而非單一因素引起。

致謝 感謝中國科學院地質與地球物理研究所李文君高級工程師和崔琳琳高級工程師在實驗分析過程中給予的幫助，感謝審稿專家及編輯在審稿、排版和校對過程中提出的寶貴修改意見。

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基金項目：國家自然科學基金項目（U19B6003，42330203）［Foundation： National Natural Science Foundation of China， No. U19B6003， 42330203］