外源硅對鹽脅迫下水稻耐鹽性的影響研究綜述

摘 要 水稻是我國主要的糧食作物之一，且對鹽敏感。水稻是喜硅作物，外源硅可以提高鹽脅迫下水稻的耐鹽性。為提高水稻耐鹽性和產量，給鹽堿地種植水稻提供科學支撐，分析外源硅在水稻鹽脅迫中的作用，探討外源硅對鹽脅迫下水稻生長發育的影響，以及硅素穗肥對水稻耐鹽能力的調控。

關鍵詞 水稻；鹽脅迫；耐鹽性；硅及硅素穗肥

中圖分類號：S511 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.12.012

土地鹽堿化是土壤退化的重要類型之一，導致耕地面積縮減，是造成糧食危機的原因之一。我國擁有廣闊的鹽堿地，總面積接近1億hm2[1-2]。水稻是全球糧食生產中重要的作物之一[3]。隨著工業發展和淡水資源的減少，土壤鹽堿化問題日益突出，已成為影響水稻產量的關鍵因素[4]。水稻是喜硅作物，硅含量為10%～15%，也是硅素營養研究的模式植物[5-6]。硅在地殼中的含量僅次于氧，以二氧化硅、硅酸鹽等形式存在于土壤中[7]。硅在植物生長發育過程中起重要作用，外源硅作為一種調節物質，對受逆境脅迫的作物生長也有積極影響，可以緩解作物的多種脅迫[8]。深入研究和充分利用鹽堿地的潛力，探究在鹽脅迫作用下外源硅對水稻耐鹽性的影響已經成為十分迫切的任務。

1 外源硅在水稻鹽脅迫中的作用

1.1 硅對鹽脅迫下水稻滲透脅迫的緩解作用

硅通過促進水稻根系的生長、提高水分利用效率，從而減輕鹽脅迫引起的水稻滲透脅迫。在鹽脅迫下，硅通過促進水稻根系生長，增加根系表面積，實現根系-水分接觸面積和養分吸收量的增加。此外，硅可以調控植物根系的水通道蛋白活性，實現根系導水率增加，根組織汁液滲透勢降低，提高根系水分驅動力，提升水稻在鹽脅迫下對水分的吸收能力。

硅可以調控水稻滲透調節物質的代謝，改變組織汁液的滲透勢，從而改善鹽脅迫下水稻的氣孔開閉狀況，減少水分散失。研究表明，硅在鹽脅迫下并沒有降低水稻的蒸騰速率，反而使蒸騰速率提高[6]。因此，硅通過調控根滲透勢實現水分吸收和蒸騰拉力增加，調節水分向地上部的轉運來緩解滲透脅迫。具體過程為硅可以提高土壤深層的水分滲透性以調整溶解鹽分的濃度，進而減少土壤的吸水潛力，同時優化水稻在鹽脅迫下的根系結構并提高蒸騰作用，以達到緩解滲透脅迫的作用[5]。

1.2 硅對鹽脅迫下水稻離子脅迫的緩解作用

高鹽環境下水稻吸收過多的鈉離子，由于離子間的拮抗作用，抑制一些必需元素如鈣和鉀的吸收；而某一離子過多，會影響水稻根系對營養元素的吸收[9-10]。

大量研究表明，加硅使水稻莖葉與根系中磷、鉀、鎂、錳、鈣及鐵等元素含量升高，鈉含量降低[11]。在鹽脅迫環境中，水稻鈉離子含量顯著上升而鉀離子含量顯著下降，并使鈉鉀含量比提高[6]。具體來說，硅緩解離子脅迫主要通過抑制鈉離子從植物根部向上部組織的運輸過程，從而顯著減少地上部鈉的含量，增加地下部鈉的積累量，鉀離子含量顯著減少。在鹽脅迫下，水稻地上部分對鈉離子的敏感性較高，易受鹽分脅迫導致離子毒害。雖然硅未能直接減少水稻地下部分的鈉離子含量，但硅把更多的鈉離子留在水稻地下部，改善水稻在鹽脅迫下地上部的生長，保護對鈉離子敏感的地上部[6]。硅通過改變鈉離子在水稻地上部與地下部的分配，從而改善水稻地上部鈉鉀含量比[5]。大量研究表明，硅通過抑制水稻對鈉離子的吸收及調節鈉離子在植物體內的分布從而緩解離子脅迫。

1.3 硅對鹽脅迫下水稻抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶能夠消除鹽脅迫下水稻積累的活性氧自由基，減輕氧化壓力，保護細胞免受損傷；減輕水稻氧化應激狀態，增加導致的氧化損傷，保護水稻正常功能；提高水稻對鹽的吸收和利用率，增強水稻的抗鹽性[12]。

在鹽脅迫條件下，硅可以使一些抗氧化相關的蛋白質表達上調，提高水稻體內抗氧化酶活性，如過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等，減緩鹽脅迫引起的細胞氧化應激反應，減少蛋白質損傷，提高水稻對鹽脅迫的抵抗力，促進水稻生長發育[13]。

1.4 硅對鹽脅迫下水稻差異表達蛋白質的影響

研究表明，在鹽脅迫環境下，施加外源硅后，一些與鹽脅迫相關的蛋白表達上調，如維持離子穩態的Na+/H+逆向轉運蛋白OsSOS1；一些與抗氧化相關的蛋白表達上調，可以幫助水稻清除由于鹽脅迫產生的活性氧自由基，減輕氧化壓力；一些與纖維素合成相關的蛋白表達上調，促進水稻纖維素合成，增強植株細胞機械強度，緩解鹽脅迫帶來的影響[6]。大量試驗表明，鹽脅迫下施加外源硅影響水稻體內蛋白質的表達，減少了蛋白質損傷，以此提高水稻耐鹽力，從而達到緩解鹽脅迫的作用。

2 外源硅對鹽脅迫下水稻生長發育的影響

2.1 對水稻種子萌發的影響

鹽脅迫對種子萌發具有抑制作用，是限制作物在鹽堿地生長和立苗的關鍵障礙[10]。在鹽脅迫環境下，對萌發的水稻種子進行適量的硅預處理，可以提高水稻種子的萌發速度和萌發率，增強種子活力，增加胚根、胚芽的伸長長度[14-15]。這是因為硅可以調節細胞壁的孔隙度，阻礙鹽進入胚，避免對種胚的傷害，從而減輕鹽脅迫對水稻種子萌發的影響[16]。在鹽脅迫環境下，硅可以增加根部的活性吸水區域和整體吸收面積，有利于種子吸收萌發過程中所需的營養物質。硅還可以增加幼嫩葉片的葉綠素含量，有利于種子萌發后的生長[17]。

2.2 對水稻生長的影響

研究表明，鹽脅迫阻礙水稻生長，降低光合速率，并促進丙二醛的累積。硅在鹽脅迫條件下，可以提高水稻幼苗根系活力、增加水稻莖葉的生物量[16]。然而，鹽脅迫下添加適量的硅可以顯著促進水稻生長，包括地上部分和地下部分的生物量，以及根和莖葉中的營養元素，提高葉綠素含量并降低丙二醇含量，減輕鹽脅迫導致的丙二醛含量增加及光合系統的損害；適量的硅有助于提高水稻幼苗的根部活力和莖葉部分的生物產量，促進水分和養分的吸收[6，16，18]。硅還可以通過促進土壤中有機質的分解，提高土壤肥力，確保種子生長有充足的營養，有利于種子的生長發育。

硅促進植物干物質量增加而產生的“稀釋效應”，一般認為是硅促進植物生長發育，使植物含鉀量降低的一種現象[19]。在生長和成熟階段，水稻都需要硅。研究表明，完全不施硅的水稻穗質量僅為施硅水稻穗質量的1/3～1/2[20-21]。在水稻營養生長期，硅主要影響水稻穗數，生殖生長期主要影響水稻結實率和每穗粒數[22-23]。

3 硅素穗肥對水稻耐鹽能力的調控

3.1 硅素穗肥對鹽脅迫下水稻生長發育的影響

硅素穗肥通過減輕鹽害對水稻生長發育的負面作用，促進水稻生長，提高水稻的產量和品質。研究表明，硅素穗肥可以提高鹽脅迫下水稻葉面積、株高，增加干物質積累量，使干物質積累量呈現時間累加效應，提高水稻總穎花數和成粒率，有利于水稻生長發育，從而增加鹽脅迫下水稻的產量[18]。

3.2 硅素穗肥對鹽堿地水稻離子穩態的影響

硅素穗肥能促進水稻攝取礦質元素，從而提高離子穩態。研究表明，硅素穗肥能夠促進水稻植株體內鉀等礦質元素的積累，抑制水稻植株體內鈉離子的積累，硅素穗肥能增加組織中K+含量，尤其是在老化的組織中；同時減少植物上部，尤其是幼嫩組織中Na+含量；還能通過根系累積多種礦質元素緩解鹽脅迫導致的營養虧缺[18]。硅素穗肥調控鈉離子的攝入、轉移和分布，進而解決鹽脅迫引起的離子失調，從而降低鹽脅迫對水稻產生的不利影響，使其維持正常的生理活動[24]。此外，硅素穗肥可通過增加根系對鈣、鎂、鐵、錳、鋅等多種礦質元素的積累緩解鹽脅迫造成的養分虧缺，維持水稻正常的生理活動[18]。

3.3 硅素穗肥對鹽堿地水稻光合作用的影響

鹽脅迫導致水稻葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降。硅素穗肥能夠提高植株的蒸騰速率，增加葉片的葉綠素及類胡蘿卜素含量，減緩鹽脅迫對葉綠素熒光指標的負面效應，有利于葉片進行正常的生理功能，增強光合作用效率和提高光合產物的產量[18]。因此，在鹽脅迫下硅素穗肥有助于緩解鹽脅迫對水稻造成的危害。

4 結論與展望

在鹽脅迫下，外源硅不僅對水稻滲透脅迫和離子脅迫具有緩解作用，還可以減少蛋白質的損傷，促進水稻的生長發育，從而提高水稻在鹽脅迫下的耐鹽性。特別是在高鹽環境中，硅素穗肥的應用可以增加水稻干物質積累量，調控鈉、鉀離子含量和蒸騰速率，緩解水稻光合作用降低和鹽脅迫帶來的不利影響。

總體而言，硅可以顯著緩解鹽脅迫對水稻的危害。根據現有研究，硅緩解鹽脅迫可以深入到組學研究水平，如轉錄組、蛋白質組，通過控制鹽堿地、改良土壤條件、培育新型水稻耐鹽品種，降低鹽脅迫對水稻的毒害。然而，關于硅素穗肥如何具體調控離子分配的生理和分子機制，目前尚缺乏明確的認識，這將是未來研究的重要方向。

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（責任編輯：張春雨）