畜禽飼料效率性狀遺傳研究進展

摘 要：飼料效率是評價畜牧生產效率高低的一項重要指標，它是畜禽育種研究的重要性狀之一。在過去幾十年里，肉蛋奶產量等畜禽生產性狀已經取得顯著遺傳進展。隨著飼料成本的逐年提高，近幾年飼料效率性狀逐漸受到育種工作者的高度關注。歐美國家已陸續將飼料效率作為育種目標納入綜合選擇指數，我國也開始相關研究并取得了研究進展。本文介紹了飼料效率的概念、常用衡量指標、遺傳參數估計，并綜述了國內外常見畜禽飼料效率性狀的研究進展，為進一步解析畜禽飼料效率性狀遺傳機制和優化育種方案提供參考。

關鍵詞：飼料效率；飼料轉化率；剩余采食量；遺傳參數

中圖分類號：S813.1

文獻標志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）07-2786-09

收稿日期：2024-01-18

基金項目：國家重點研發計劃（2021YFF1000700）；石家莊市重點研發計劃（221500182A）；內蒙古自治區科技計劃（2021GG0403；2021GG0102）；北京市數字農業創新團隊項目（BAIC10-2023）；長江學者和創新團隊發展計劃（IRT_15R62）

作者簡介：范 悅（2002-），女，安徽阜陽人，碩士生，主要從事奶牛分子遺傳育種研究，E-mail：1607747014@qq.com

*通信作者：孫東曉，主要從事動物分子數量遺傳學與奶牛育種方面的研究，E-mail：sundx@cau.edu.cn

Progress in Genetic Studies of Feed Efficiency Traits in Livestock and Poultry

FANYue^1，2，HANBo^1，2，LIYanhua³，LIULin³，MAZhu³，SUNDongxiao^1，2，4*

（1.Key Laboratory of Animal Genetics，National Engineering Laboratory for Animal Breeding，

Breeding and Reproduction of Ministry of Agriculture and Rural Affairs，College of Animal

Science and Technology，China Agricultural University，Beijing100193，China;

2.Sanya Institute of China Agricultural University，Sanya572025，China;

3.Beijing Dairy Cattle Center，Beijing100020，China; 4.Beijing Jingwa

Agricultural Science and Technology Innovation Center，Beijing101200，China）

Abstract：Feed efficiency is an important indicator for evaluating the efficiency of livestock production，and it is one of the important traits in livestock and poultry breeding research.In the past few decades，livestock and poultry production traits such as meat，egg and milk yields have made significant genetic progress.With the increase of feed cost year by year，feed efficiency trait has gradually received high attention from breeders in recent years.European and American countries have successively included feed efficiency as abreeding target in the comprehensive selection index，and China has also begun related research and recieved research progress.This paper introduces the concept of feed efficiency，commonly used indicators，statistical analysis models and their genetic parameter estimation，and summarizes the research progress of common livestock and poultry feed efficiency traits at home and abroad，in order to further analyze the genetic mechanism of livestock and poultry feed efficiency traits and optimize the breeding program to provide reference.

Key words：feed efficiency; feed conversion ratio; residual feed intake; genetic parameters

*Corresponding author：SUN Dongxiao，E-mail：sundx@cau.edu.cn

受我國人口數量增長以及人均耕地面積減少的影響，飼料原料價格不斷上漲，畜禽飼料成本約占總飼養成本的60%～70%，尤其在發展中國家占比更高，畜牧業的快速發展也使畜禽對飼料的需求逐漸增加^[1-3]。美國乳業創新中心一項研究表明，飼料效率的高低會影響糞便中甲烷的釋放，這是導致碳足跡變化的最大因素，提高飼料效率可以一定程度上緩解溫室效應，保護環境^[4-6]。因此，培育高產、優質、節糧、高效的畜禽品種成為目前亟待解決的問題。在過去幾十年里，肉蛋奶等畜禽生產性狀取得了顯著的遺傳進展，資料顯示自2012年以來，高產蛋雞品種72周齡的產蛋數增加了10～12個^[7]；2008年全國荷斯坦牛產奶量平均年單產為4800kg，2021年達到8700kg^[8]。隨著飼料效率逐漸被納入到育種目標以及基因組選擇技術廣泛應用于育種實踐中，用育種手段提高飼料效率日益成為畜牧業關注的熱點，也是畜牧產業未來發展的終極目標^[9]。下文將詳細介紹飼料效率的基本概念、常用衡量指標、遺傳參數，并從遺傳育種角度闡述飼料效率相關性狀在常見畜禽上的研究進展。

1 飼料效率及常用指標簡述

飼料效率（feed efficiency，FE）指為了滿足畜禽生產維持需要的飼料轉化率，它是畜牧業生產中一項重要的經濟性狀。目前常用的評估指標主要包括飼料轉化率（feed conversion ratio，FCR）和剩余采食量（residual feed intake，RFI）。

1.1 飼料轉化率的提出與發展

飼料轉化率，指在測定期內動物采食飼料量與動物體重增量的比值，也稱料重比^[10]。Hess等^[11]于1941年率先研究肉雞的料重比；1946年Crampton和Bell^[12]首次采用料重比評估豬飼料效率；1950年后，FCR逐漸被大家接受，一直沿用至今^[13]。通常用平均日采食量（average daily feed intake，ADFI）與平均日增重（average daily gain，ADG）的比值來表示FCR，值越低代表飼料效率越高，由于其計算方法簡便且飼料成本與收益直接相關，所以應用十分廣泛。

但是FCR存在一定的局限性，首先它是一個比例性狀，由兩個性狀組成，對其進行選擇時無法衡量二者間的權重，會出現選擇困難，如ADG、ADFI值均偏高的個體與二者均偏低的個體可能具有相同的FCR值，在實際育種過程中不能真正選出飼料效率高的個體^[14]。其次，對FCR組成性狀的選擇壓力無法確定，可能導致某一性狀會取得更大的遺傳進展。最后，FCR側重于體重選擇，傾向于選擇體重大耗料少的個體，若長時間對體重大的個體進行選擇，在后期會出現個體為滿足維持需要采食更多飼料，導致飼料成本增加^[15]。

1.2 剩余采食量的提出與發展

Koch等^[16]于1963年提出了用剩余采食量對飼料效率進行量化，RFI指實際采食量與用于生長和維持所需要預測采食量的差值，最早在肉牛^[17]和肉雞^[18]上進行遺傳改良研究，RFI值越低意味著飼料效率越高。對RFI進行選擇不會對畜禽生產性能產生不利影響，所以目前RFI被認為是更適用于衡量飼料效率的指標。RFI同樣也存在一定缺陷，研究表明采食量小且生長緩慢的豬個體，其RFI值也會相對較低^[19]；其次測定RFI的成本及對設備的要求較高，因此很難從出生后持續測定個體的表型值，只能測定某一階段，導致結果不可靠^[20]。但隨著智能電子飼喂設備的發展，測定采食量變得簡單準確，并且容易得到大規模表型數據，這將有利于育種工作開展。在奶牛上，近幾年有研究者提出利用傅里葉變換中紅外譜（FT-MIR）預測RFI，原理是將常規方法測得的RFI值作為Y，然后將檢測到的牛奶MIR光譜作為X，再通過偏最小二乘法構建線性回歸方程進行采食量預測，但該模型還需大量真實數據來驗證。總之，光譜技術具有測定簡單、成本低、高通量的優點，有望大規模在奶牛上應用^[21]。

2 飼料效率性狀的遺傳參數估計

2.1 飼料轉化率的遺傳參數估計

國內外很多學者對豬、牛、蛋雞、肉雞的FCR進行了遺傳力估計，結果顯示FCR為中高遺傳力（0.18～0.43）^[22-27]，所以通過育種工作提高這一性能是可行的。研究表明，FCR與ADG有較大的遺傳負相關（－0.65～－0.38）^[28-30]，與豬背膘厚呈正遺傳相關（0.31～0.48），與RFI的遺傳相關達到0.8^[31]。

2.2 剩余采食量的遺傳參數估計

研究者們通過對豬、肉牛、奶牛、肉雞、蛋雞的RFI進行遺傳力估計，發現RFI具有中高等遺傳力（0.20～0.57）^[32-37]，并且研究顯示RFI與畜禽日增重等生長性狀的相關性較低（0.03～0.15）^[38-40]，在對大白豬^[41]和肉雞^[42]上的研究發現，選擇低RFI個體還可以有效降低日采食量與腹部脂肪含量，且對肉質沒有不利的影響。

2.3 飼料效率指標的比較

FCR和RFI是目前衡量飼料效率的常用指標，二者各有優劣。FCR計算簡便、易于理解、成本較低，與ADG相關性較高，因此更適用于體重選擇；RFI考慮到畜禽維持和生產的需求，與ADFI相關性高，與ADG相關性低，如果育種的重點是采食量，RFI則是更合適的指標^[43]。在實際的育種工作中，由于飼料效率相關性狀之間存在高度相關性，往往對多個性狀進行綜合選育，例如以RFI或FCR為主選性狀，瘦肉率或產奶量等為輔助約束性狀來設計育種方案。

除了以上兩種指標，Koch等^[16]又提出用剩余增長體重（residual body weight gain，RG）來反映飼料效率，RG是個體實際增長體重與預測增長體重的差值，在相同采食條件下，RG越高則飼料效率越高。在奶牛上，有研究者提出用剩余乳固形物產量（residual milk solids production，RSP）作為衡量飼料效率的指標，RSP即實際乳固形物與估計乳固形物之差，RSP越高說明奶牛飼料效率越高^[44]，但目前關于二者應用的研究較少。

3 飼料效率性狀在畜禽育種上的研究進展

隨著飼料效率受到越來越多的關注，國內外開展了大量研究，一是通過數量性狀基因座（QTL）定位和多組學技術挖掘飼料效率性狀的QTL和主效基因；二是將飼料效率納入選擇指數，通過基因組選擇技術選育提高。

3.1 豬飼料效率性狀的育種研究進展

根據最新的動物QTL數據庫數據（https：//www.animal-genome.org/cgi-bin/QTLdb/index，2023年12月27日），目前已有456個QTLs被檢測到與豬FCR相關，123個與RFI相關。羅生浩^[31]對大白豬和杜洛克豬群體的飼料效率相關性狀進行全基因組關聯分析（GWAS），鑒定到CYP7B1、PLIN4和SLC44A2等33個重要候選基因，其中CYP7B1是細胞色素P450酶超家族的一個成員，它與肝組織中膽汁酸的合成有關，膽汁酸是一個重要的信號調節分子，能夠通過激活膽汁酸受體參與機體膽汁酸代謝、能量代謝、糖脂代謝等過程，并且已有研究報道膽汁酸受體的激活與肌肉發育有關聯^[45]，該基因可能通過影響脂肪在肌肉組織中的沉積進而影響飼料效率。Wu等^[46]在對大白豬飼料效率性狀的研究中確定了一個候選基因MT3，它可結合Zn²⁺并編碼一種生長抑制因子，在維持鋅穩態過程中起著重要作用，在缺鋅條件下MT3會抑制細胞生長，影響個體的生長發育，從而調控飼料效率。Silva等^[47]對地方品種與大白豬雜交群體進行GWAS分析，找到了CDH19、RNF152和MC4R等7個重要候選基因，其中MC4R多次被報道與豬的ADFI和ADG相關，它是下丘腦分泌的一種肽類物質，作為一種跨膜神經受體，在動物體內主要參與調控食欲和能量代謝等生物學過程，可通過影響個體的采食量調控飼料效率。Lkhagvadorj等^[48]運用轉錄組測序（RNA-Seq）獲得的約克夏豬脂肪和肝組織的轉錄本數據中，發現多個基因在高低RFI豬中在因響應熱量限制而表達不同，其中PPARG是主要的候選基因，它是核激素受體家族成員，廣泛分布于各種組織細胞，主要參與調控脂肪組織分化和代謝，是脂肪生成和脂肪組織發育的關鍵調控因子，同時也是重要的骨關節保護蛋白；Wang等^[49]也發現，豬PPARG基因啟動子區的2個SNPs（c.-1633Cgt;T和c.-1572Ggt;A）與肌內脂肪沉積有關，因此可通過脂質代謝過程中的不同調節方式來解釋高低RFI豬之間飼料效率的一些差異。Do等^[50]運用GWAS確定了影響杜洛克公豬RFI的重要生物學過程和通路，如蛋白質和脂質代謝過程、間隙連接、肌醇磷酸代謝和胰島素信號通路的調控，鑒定到多個候選基因，其中INSR被多次報道過與不同畜種的RFI相關，它是胰島素受體，胰島素或其他配體通過與該受體的結合激活胰島素信號通路，從而調節葡萄糖攝取和釋放以及碳水化合物、脂質和蛋白質合成和儲存等過程。Devailly等^[51]對經過10代選育以后的高低RFI大白豬十二指腸轉錄組和DNA甲基化模式進行研究發現，高低兩組豬之間共有1106個基因差異表達，這些基因主要與跨膜轉運活動、細胞分裂和染色體分離等相關途徑有關，且低飼料效率豬在食物攝入后，其十二指腸的基因表達變化比高飼料效率豬更為顯著，研究還發現了兩組豬在十二指腸黏膜上有409個不同的甲基化區域，這些表明十二指腸在影響豬飼料效率的機制中起到重要作用。通過上述研究發現，豬上差異表達的基因顯著富集于脂質代謝、細胞生長、碳水化合物代謝等通路，主要通過調控食欲和能量代謝過程促進豬的生長發育和降低采食量。

3.2 牛飼料效率性狀的育種研究進展

根據最新的動物QTL數據庫數據（https：//www.animal-genome.org/cgi-bin/QTLdb/index，2023年12月27日），已有138個QTLs被檢測到與牛FCR相關，676個與RFI相關。Li等^[52]對荷斯坦奶牛群體RFI性狀進行GWAS分析后確定了兩個重要的候選基因CARD11和EIF3B，CARD11與免疫調節有關，它與外周血B細胞分化和關鍵效應T細胞的功能有重要相關；另外，在研究丹麥荷斯坦牛中與RFI相關的免疫基因和通路中也證明了CARD11表達量在RFI低的個體中較高^[53]，EIF3B基因與蛋白質合成的啟動有關，它在高飼料效率的個體中表達上調，推測高飼料效率個體可能通過關鍵基因的上調，進而影響個體的免疫功能及蛋白合成過程來調控飼料效率。Silva等^[54]利用RNA-Seq對肉牛的肌內脂肪含量性狀進行研究，在獲得的轉錄本數據中，發現了219個基因共有269個轉錄本在高肌內脂肪和低肌內脂肪牛中有差異表達，其中一個差異表達的轉錄本（UBAC2）屬于泛素家族成員，它在肌肉細胞生長、骨骼肌細胞分化和脂質代謝中都起著重要作用，主要通過泛素－蛋白酶體系統參與細胞內蛋白質的降解，當蛋白質沉積率降低時，會引起脂質沉積以及體重增加，由此推測UBAC2基因通過影響肉牛的肌內脂肪沉積進而影響飼料效率。Benfica等^[55]研究了內洛爾牛基因組中的拷貝數變異（CNV）與RFI之間的潛在關聯，其中17個CNVR與干物質攝入量顯著相關，通過CNV功能注釋揭示了相關的候選基因，其中MRPL13是線粒體核糖體蛋白（MRP）家族的一個組成部分，MRP對線粒體氧化磷酸化至關重要，在調節細胞凋亡誘導因子中起著重要作用，MRP表達的改變可能導致一系列疾病，包括線粒體代謝紊亂和細胞功能障礙等，研究證明了CNVs在飼料效率相關性狀的表達中發揮重要作用，提供了新思路。在牛上，瘤胃是微生物飼料消化和發酵的主要場所，它產生的短鏈脂肪酸（SCFAs）是牛主要的能量來源，占總能量需求的80%，并且瘤胃微生物數量龐大、功能豐富，在維持腸道穩態、營養物質消化、機體免疫、行為和健康等方面發揮著重要作用，因此瘤胃對飼料效率的調控機制值得深入研究。Kong等^[56]通過RNA-Seq研究高低RFI肉牛的瘤胃上皮組織差異表達的基因，結果顯示基因在蛋白質合成及降解、細胞骨架組織、高能底物生成和應激反應等方面功能顯著，其中DNM2基因編碼的動力蛋白屬于GTP結合蛋白的一個亞家族，它們參與細胞內吞等細胞運動過程，能夠對動物生長發育產生影響。Keogh等^[57]利用RNA-Seq對高低RFI夏洛萊和荷斯坦-弗里斯蘭公牛的肝組織進行研究，發現了4個主要基因（IRX4、NR1H3、HOXA13和ZNF648），它們編碼的轉錄因子與RFI具有顯著聯系，特別是NR1H3可以編碼一種從肝的肝細胞分泌到血漿中的蛋白質，這表明該基因可以作為肉牛RFI的潛在生物標志物。Carmichael等^[58]在對高低RFI安格斯犢牛瘤胃微生物組差異的研究中發現，飼料效率低的犢牛其瘤胃微生物種群產甲烷菌相對豐度較高，這可能導致動物將更多的能量以甲烷的形式浪費，從而降低飼料中的能量轉化率。黃帥^[59]研究了荷斯坦奶牛采食量與瘤胃微生物間的相關性，證明瘤胃菌群與采食量高度相關，可能通過影響長鏈脂肪酸代謝來調控血液中與食欲相關激素的水平，進而影響采食量，為未來從微生物角度研究飼料效率提供了理論基礎，并且為挖掘腸道微生物作為宿主飼料效率性狀的標志物進行了展望。

在奶牛育種應用上，美國荷斯坦協會的綜合性能指數（total performance index，TPI）已經將飼料效率作為育種目標納入TPI選擇指數（https：//www.holsteinusa.com/，2021年4月），且逐漸增加飼料效率在TPI指數公式中所占權重，目前占到8%。

3.3 雞飼料效率性狀的育種研究進展

根據最新的動物QTL數據庫數據（https：//www.animal-genome.org/cgi-bin/QTLdb/index，2023年12月27日），有796個QTLs被檢測到與雞FCR相關，140個與RFI相關。Yuan等^[60]通過GWAS分析不同產蛋階段的蛋雞，找到影響FCR的主要候選基因MIR15A，并通過qRT-PCR試驗證明其在高FCR組的表達量顯著高于中低等FCR組，MIR15A主要富集在胰島素信號通路上，在小鼠上已有研究報道其能夠調節胰島素的合成^[61]，推測可能通過參與葡萄糖轉運、氨基酸轉運、糖原合成、調控脂肪合成酶等過程影響飼料效率。Li等^[62]在對商品肉雞群體的研究中檢測到一個候選基因AGK，它在肌肉、心、肝和大腦中大量表達，具有引導和組裝線粒體載體蛋白的功能，以往有研究報道敲除AGK會引起參與線粒體呼吸鏈及三羧酸循環過程的電子傳遞減慢^[63]，在驗證試驗中，低RFI個體胸肌和腿肌內AGK基因表達偏低，推測可能通過影響線粒體能量代謝調控飼料效率。Yi等^[64]對來自蛋雞十二指腸上皮組織的轉錄組數據進行分析，共鑒定到41個差異表達的基因，其中最具有代表性的基因ACE，它是腎素-血管緊張素系統（RAS）的關鍵元素，可以將失活的十肽血管緊張素I（Ang I）轉化為有活性的八肽血管緊張素II（Ang II），進而影響機體能量穩態、脂肪積累和葡萄糖代謝等過程，先前的研究表明注射Ang II可導致小鼠采食量減少，并且敲除ACE的小鼠能量消耗更高^[65]，因此推測，ACE可能是通過減少采食量或能量消耗來改善飼料效率。腸道微生物群可以顯著影響雞的飼料效率，盲腸是家禽的主要發酵場所，其腸道微生物的豐富度和多樣性已被證明遠高于其他腸段。Bernard等^[66]通過對高低RFI商品蛋雞與腸道菌群的研究中發現，在低RFI群體中Anaerosporobacter的豐度較高，它是一種纖維素分解菌，可以更好地幫助食物消化，此外，有報道稱其與RFI呈負相關，并且能夠顯著提高成年蛋雞的飼料效率^[67]，這與研究者觀察到的現象相一致。He等^[68]對白羽肉雞的研究證明了宿主遺傳變異可以影響盲腸微生物衍生的短鏈脂肪酸（SCFA）進而調節飼料效率，結果表明HRFI組和LRFI組間的丙酸鹽和丁酸鹽濃度存在顯著差異，丙酸鹽可能通過特定機制在維持機體飽腹感和能量穩態中發揮作用，位于MAML3、SETD7、MGST2基因附近或內部的基因座（chr4∶29414391-29417189）上的SNP與丙酸鹽濃度顯著相關，丁酸鹽與宿主的各種生理功能有關，如能量穩態、肥胖、免疫系統調節、癌癥等，其中Christensenellaceae和Christensenellaceae_R-7_group這兩個類群被確定為與飼料效率相關的生物標志物，以上研究為宿主遺傳學和腸道微生物在調節飼料效率性狀方面的綜合作用提供了強有力的證據。

盡管目前在不同畜種中的研究工作旨在揭示控制飼料效率的遺傳機制，但仍未確定影響該性狀的關鍵基因或基因組區域，因為飼料效率是受微效多基因調控的復雜性狀，再加上不同研究中實驗因素的差異，例如動物品種、發育階段、飲食以及基因組與環境的互作。由以上研究可知影響飼料效率相關性狀的基因主要富集在碳水化合物、脂質和蛋白質等生物分子的合成、消化、代謝過程及離子轉運過程上，并與食欲、機體新陳代謝、免疫等方面密切相關。另外結合分子遺傳學已有的研究結果，從腸道微生物學角度結合代謝組學去尋找該性狀的潛在標志物并探索飼料效率性狀的生物學機制會更有利于我們進行遺傳改良，在未來的研究中還應采用更大的樣本量以及更精確的表型測量設備來增強研究結果的可信度。

4 展 望

畜牧業盈利能力的主要決定因素在于飼料成本，近年來，在人口不斷增長、人均耕地面積減少和優質飼料資源日益緊缺等一系列大背景下，飼料成本居高不下。科研人員長期以來主要關注如何提高畜禽的生產性狀和優質性狀，且目前已經取得較大進展，所以提高畜禽飼料效率勢必成為畜禽育種下一階段的主題。

目前，全基因組關聯分析等多組學技術是鑒定飼料效率性狀候選基因的主要方法，但篩選到的基因較多，詳細解析飼料效率性狀遺傳機制還需進行系統深入的功能驗證。其次，飼料效率性狀如何度量也是對育種學家一個很大的挑戰，飼料效率最常見的兩種衡量指標是FCR和RFI，二者都具有中高等遺傳力，有望通過遺傳進行改良，但缺乏大量持續準確的動物采食量數據，同時如何確定科學合理的計算模型，也是擺在育種家面前的一個問題。最后，在實際育種工作中將飼料效率性狀科學合理地納入綜合育種指數中，將有利于指導未來的育種策略并加快飼料效率性狀的遺傳改良。

綜上，對畜禽飼料效率性狀的育種研究過程中，需逐步研發高通量智能表型測定技術并完善基因組育種體系，以培育高產優質高效畜禽新品種（品系）及選育提高。

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（編輯 郭云雁）