基于組學分析的雞環境適應性研究進展

摘 要：雞作為世界上分布最為廣泛的家養動物之一，對不同環境具有良好的適應能力并形成了穩定的遺傳機制，是研究動物環境適應性的重要模型。測序技術的成熟與全球環境數據庫的日漸完善使遺傳與環境的關聯分析成為可能。群體遺傳學、景觀基因組學、泛基因組學等多種研究方法不斷豐富雞環境適應性的研究，鑒定出一系列與環境適應性相關的候選因子，如與低氧適應性相關的關鍵因子EPAS1、HIF1A；與雞寒冷適應性相關的關鍵因子av-UCP；與雞高溫適應性相關的關鍵因子HSP，為動物環境適應性遺傳機制研究奠定了重要基礎。盡管如此，目前雞環境適應性的分子機制仍不完善。本文從高海拔適應性、冷適應性、熱適應性、干旱適應性及綜合氣候適應性等5個方面，概述近年來雞的環境適應性研究進展，引出雞環境適應性研究面臨的問題，并對未來的研究趨勢進行展望，以期為雞的種質資源保護與利用提供理論支持。

關鍵詞：雞；環境適應性；多組學；環境變量

中圖分類號：S831.2

文獻標志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）07-2809-16

收稿日期：2023-12-08

基金項目：國家重點研發計劃（2021YFD1200302）

作者簡介：黃曉隆（2000-），男，遼寧大連人，碩士生，主要從事雞遺傳育種研究，E-mail：xlhuang00@163.com

*通信作者：袁經緯，主要從事家禽遺傳育種研究，E-mail：amstrongyuan@163.com；盛熙暉，主要從事家禽遺傳育種研究，E-mail：shengxh03@163.com

Research Progress of Environmental Adaptability in Chickens from Perspective of

Omics Analysis

HUANGXiaolong^1，2，SHENGXihui^1*，YUANJingwei^2*

（1.Animal Science and Technology College，Beijing University of Agriculture，Beijing102206，

China; 2.Key Laboratory of Animal（Poultry）Genetics Breeding and Reproduction of

Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Institute of Animal Science，Chinese Academy of

Agricultural Sciences，Beijing100193，China）

Abstract：Chicken is one of the most widely distributed animals in the world.It has evolved astable genetic mechanism that allows it to adapt well to various environments，leading chicken as to become an important model for studying the biological mechanism of environmental adaptability.The development of sequencing technology and global environmental databases has made it possible to analyze the association between genetics and the environment.Population genetics，landscape genomics，pan-genome，and other research methods constantly promote researches on the chicken environmental adaptability，identifying aseries of candidate factors，such as EPAS1and HIF1A related to hypoxia adaptability; av-UCP related to cold adaptability and HSP related to heat adaptability in chickens，which laid the foundation for further studies on the genetic mechanism of environmental adaptability.Nevertheless，the molecular mechanisms of chicken environmental adaptability are still elusive.In this review，we summarize the recent research progress that chicken adapted to high-altitude，cold，heat，drought，and comprehensive climate，and put forward the challenges faced and the future research spots in the field，aiming to provide theoretical support for the conservation and utilization of chicken genetic resources.

Key words：chicken; environmental adaptability; omics; environmental variables

*Corresponding authors：YUAN Jingwei，E-mail：amstrongyuan@163.com; SHENG Xihui，E-mail：shengxh03@163.com

氣候環境是生物適應性進化的重要驅動力。現代生物進化論認為，生物適應性進化是自然環境驅動生物發生遺傳突變導致其表型改變以適應環境的過程。在動物環境適應性研究領域，涉及高原（低氧、低壓、強輻射）^[1]、炎熱^[2]、干旱^[3]、寒冷^[4]等環境類型。大量研究認為，動物能夠適應環境而存活，通常取決于其適應現有環境條件的能力^[5]。當面臨環境壓力時，動物可以通過細胞應激反應等途徑，保護大分子免受損傷，維持細胞和有機體的正常生理功能，進而適應環境的改變。這一過程被稱為應激誘導進化，是動物進化的主要驅動力，主要涉及基因突變、DNA損傷和修復、表觀遺傳變化（DNA甲基化、組蛋白翻譯后修飾、轉座因子活性等）、染色體結構變異等分子機制。長期生存在某一環境中的物種會在群體水平上產生可遺傳表型變異，提高動物群體適應新環境條件的能力，減小種群滅絕幾率^[6-7]。通過研究這些變異可以揭示動物環境適應性的潛在遺傳機制，為地方品種資源的保護和利用提供科學方法，有利于保護物種多樣性與維持生態平衡。

人們主要利用群體遺傳學來研究環境適應性，并鑒定出一系列關鍵因子。近年來隨著測序技術的成熟與大量測序數據的累積，人們相繼提出了景觀基因組學、泛基因組學等組學概念^[8]。景觀基因組學在群體遺傳分析基礎上，整合遺傳變異數據與環境變量數據，分析基因型-環境互作關系（genotype-environment associations，GEAs），進而揭示生物適應氣候環境因子的分子機制^[9]。泛基因組相較于單一參考基因組包含更多的變異信息，通過泛基因組研究動物環境適應性可以發現大量以往被我們所忽略的重要基因。然而利用景觀基因組學、泛基因組學來分析雞環境適應性的研究很少，需要相應研究填充該領域內容。目前，利用上述研究方法已經鑒定到大量雞環境適應性候選基因，但是這些基因發揮功能的分子機制仍不明確，未來需要整合基因組、轉錄組、甲基化組、蛋白質組、代謝組、微生物組等多種組學研究，同時聯合分子試驗來解析雞的環境適應性遺傳機制^[10]。

雞起源于東南亞地區，其祖先是紅色原雞滇南亞種（Gallus galluss padiceus）^[11-12]，被人類馴化后，跟隨人類的遷移，分布在世界各地，如高海拔的青藏高原、青海，寒冷的西伯利亞、黑龍江，炎熱潮濕的老撾、斯里蘭卡，炎熱干旱的吐魯番盆地、利比亞等地區。生存在不同地域的雞經過長期適應，形成了環境適應性良好且遺傳性穩定的地方品種^[13]。雞作為重要家畜之一，極大滿足了人們對蛋、肉等畜產品的需求，成為現代農業中不可或缺的一部分^[14]。低氧、高溫、寒冷等惡劣環境條件會降低雞的生產性能，造成嚴重的經濟損失。可以通過開展雞環境適應性研究，揭示雞有利性狀的遺傳機制，了解不同環境條件對雞生產性能的影響，進而培育具有優良性狀的雞品種，并科學地調整飼養管理方法，達到雞的生產性能與遺傳多樣性協調發展的目的，最終促進雞產業的良性發展^[15-16]。目前，主要聚焦于雞的高海拔環境、寒冷環境和高溫環境適應性研究，而對于輻射適應性、干旱適應性的相關研究較少。本文主要從高海拔（低氧、輻射）、冷、熱及干旱適應性等方面對雞的環境適應性機制進行闡述，概述環境適應性的研究方法，綜述近年來基于組學分析方法取得的最新研究進展，歸納了雞環境適應性的分子遺傳機制。

1 環境類型簡介

不同地區在氣壓、溫濕度、降水量、太陽紫外輻射（ultraviolet radiation，UVR）等不同環境因素影響下形成了不同的環境類型，主要包括高海拔、強紫外輻射、寒冷、炎熱、干旱等環境類型。高原環境通常伴隨著低氧、低壓、低溫、強輻射等氣候條件^[17]。輻射是繼水、空氣和噪音污染外第四大普遍的污染類型，會對正常的身體機能產生不利影響^[18]。研究表明，UVR可誘導生物機體發生遺傳突變，形成豐富的生物多樣性^[19]。然而過量的紫外輻射往往會對生物機體造成不可逆的傷害，例如黑色素瘤的發生、維生素合成異常、免疫力下降、行為異常等。青藏高原作為典型的高原環境，大氣稀薄、太陽紫外輻射較為強烈，為高海拔動物的輻射適應性研究提供了較為豐富的試驗資源，對人類醫學、生態環境等研究具有實用價值^[20]。溫度是影響畜禽生產性能的關鍵氣候因素之一^[21-22]。長期生活在寒冷或炎熱環境中的雞群體主要通過調節機體產熱與散熱來應對溫度的變化，并形成了穩定的遺傳機制^[23]。干旱地區，如塔里木沙漠、撒哈拉沙漠、中東地區，通常伴隨高溫，生活在該地區的動物往往具有較好的耐熱性。

2 環境適應性的研究方法

2.1 環境信息數據化

隨著工程技術發展和人們對生態環境的日益重視，多種采集環境信息的設備被研制出來用于全方位收集不同地區的環境數據，如溫濕度、水質、氧分壓等^[24]。針對大量、復雜且與生活和生產活動息息相關的環境數據，不同地區相繼建立了各自的環境數據庫^[25]。這為生物環境適應性的研究提供了相對完善的環境信息。

2.2 群體遺傳學方法

群體遺傳學主要應用數學和統計學的原理和方法分析群體中基因分布、頻率與遺傳結構，利用處于不同環境中的群體測序數據，計算群體的遺傳分化指數（genetic differentiation index，FST）、基因組純合片段（runs of homozygosity，ROH）^[26]、核苷酸多樣性（nucleotide diversity，π）等指標，篩選出受選擇的特異性位點或基因組區域^[27]，為動物環境適應性研究提供理論基礎^[28]。Petegrosso等^[29]在對植物表型、基因型和地理氣候進行關聯分析時，提出層次規范相關分析方法（hierarchical canonical correlation analysis，HCCA）。該方法將基因突變、基因表達、DNA甲基化與地理氣候特征相結合，更深入地挖掘基因功能與環境之間的相互作用，有望為雞環境適應性研究提供新發現。Gheyas等^[30]應用生態位模型（ecological niche modeling，ENM）與全基因組選擇特征分析、基因型-環境關聯分析相結合的方法，確定非洲本土雞品種的基因組特征，為闡明畜禽的環境適應性機制提供了一種強有力的新方法。

2.3 景觀基因組學方法

景觀基因組學主要研究異質性環境變量對群體結構和基因流的影響^[31]。環境數據庫的建立與高通量測序技術的成熟，極大地推動了景觀基因組學的發展成熟。相較于群體遺傳學，景觀基因組學通過對環境信息與遺傳信息進行聯合分析，能夠更加精準地篩選出相關候選基因，推動動物環境適應性的研究。隨著人工智能的廣泛應用，機器學習方法可以通過經驗學習，不斷完善具體算法，比傳統統計模型具有更高靈敏度，結果更加準確^[32-33]。但是，目前尚無應用機器學習算法分析動物環境適應性的相關研究。將機器學習算法與景觀基因組學等方法結合，應用于動物環境適應性研究將會是一個富有潛力的研究方向。

2.4 三代基因組組裝及泛基因組策略

組裝高質量參考基因組是生物信息學領域的核心問題^[34]。基于高質量基因組序列，結合群體遺傳學分析、全基因組關聯分析（genome-wide association study，GWAS）等研究方法，可以深入剖析該物種與環境適應性相關的基因組區域，發現在以往研究中被忽略的重要基因，更加全面地揭示物種的環境適應性分子機制^[35]。隨著研究的深入，人們發現在群體遺傳學水平上，同一物種的不同個體的基因組序列與其對應的參考基因組存在偏差，參考基因組并不具有該物種的所有基因組信息。泛基因組（pan-genome）概念應運而生，它包含存在于某一物種幾乎所有個體中的核心基因組與由自然選擇造成的只存在于部分個體中的可變基因組^[36]。相較于單一參考基因組，泛基因組包含更多的遺傳多樣性^[37]。通過構建雞泛基因組，完善現有的雞參考基因組并獲取整個物種的完整變異信息，將有助于深入研究雞遺傳多樣性與環境適應性的分子機制^[38]。

2.5 多組學聯合分析

聯合基因組、轉錄組、蛋白質組等組學分析，可以幫助研究者們較為全面地了解動物環境適應性的分子遺傳機制。此外，代謝物是遺傳信息流動線路中相關分子機制的底物和產物，可以誘導大分子活性并調控表型，是機體對環境、疾病以及遺傳變異等壓力因素影響的最終應答和最直接表現^[39]。同時，人們通過標記基因分析、宏基因組分析、宏轉錄組分析等方法進行微生物組學研究，并在宿主對疾病的反應、宿主環境適應性、微生物-宿主共同進化等領域取得了一系列進展，完善了環境適應性機制研究^[40-41]。

3 雞環境適應性機制

3.1 高海拔適應性機制

在藏雞^[42]、藏豬^[43]、藏羊^[44]、牦牛^[45]等畜禽的高原適應性研究中發現，長期生活在高海拔地區的畜禽，在組織器官形態、血液生理生化指標、細胞分子水平變異、腸道微生物群落等方面產生了與高海拔地區適應性相關的、穩定的遺傳學特征^[46]。

3.1.1 低氧適應性機制

目前，雞的低氧適應性研究主要集中于藏雞等高海拔群體，且研究內容較為全面、深入，但雞低氧適應性分子機制仍不清晰^[47]。

在基因組層面，已經鑒定出大量與低氧適應性相關的候選基因（表1）。EPAS1、HIF-1是被廣泛報道與高海拔適應相關的因子。研究者利用全基因組變異信息在人^[48]、馬^[49]、牛^[50]和豬^[51]等高原土著動物中發現EPAS1基因通常在缺氧環境中受到選擇，并在不同家養動物中趨同進化^[52]。EPAS1基因編碼的HIF-2α與HIF1A基因編碼的HIF-1α，均是調節低氧誘導因子（HIF-1）活性的功能亞單位。在低氧條件下，HIF-1可以通過調節血管內皮生長因子（VEGF）、胰島素樣生長因子Ⅱ、糖酵解酶、促紅細胞生成素（EPO）的編碼基因等，參與紅細胞生成、血管形成、核苷酸、氨基酸、糖的能量代謝等生物學過程，提高了機體氧的攝入和利用，進而使機體內環境維持穩態，最終使機體適應低氧環境^[53-54]。EGLN1基因在畜禽低氧適應過程中同樣重要。該基因參與正常氧分壓下HIF-1α、EPAS1蛋白的降解，在低氧條件下，該基因的降解能力下降，HIF-1α、EPAS1蛋白表達量增加，進而使畜禽適應低氧環境^[55]（圖1）。

通過研究不同雞組織樣本的轉錄組數據，鑒定出大量與雞低氧適應性相關的基因（表1），同時發現雞的低氧適應性機制不僅因品種而異^[56]，還會在雞的不同發育階段產生變化。Tang等^[57]通過分析藏雞3個發育階段（5周、42周和4.5年）的肺臟轉錄組數據，發現與4.5年齡的雞相比，5和42周齡個體中上調的差異表達基因富集在氧氣轉運、氧氣結合、氧氣載體活性及鈣信號通路等與低氧適應性相關的生理過程（圖1），該研究結果豐富了雞低氧適應性機制研究。隨著研究深入，人們發現表觀遺傳修飾也參與調控動物環境適應性。Zhang等^[58]利用甲基化DNA免疫沉淀高通量測序（MeDIP-seq）篩選出5個具有低甲基化的候選基因（EDNRA、EDNRB2、BMPR1B、BMPRII和ITGA2）。這些基因參與血管平滑肌收縮、VEGF信號通路、鈣信號通路等與低氧適應性相關的通路，在藏雞胚胎適應低氧過程中發揮關鍵調節作用（圖1）。

蛋白質組學層面的低氧適應性機制研究取得了一定進展。Zhang等^[59]在低氧和常氧條件下對藏雞和茶花雞的胚胎心臟組織進行蛋白質組學研究，發現ENLN1、ADAM9、MAP2K2、MYLK、NOTCH2、ANP等蛋白參與谷胱甘肽代謝、PPAR信號通路、血管平滑肌收縮等生物學過程。Meng等^[60]對西藏和低地雞的受精卵進行比較N-糖蛋白組學分析，從143種糖蛋白中共發現396個N-糖基化物。通過生物信息學分析，發現這些不同的糖蛋白可能與抗凍活性、低氧適應性相關，進而提高藏雞適應高原環境的能力（圖1）。

目前，已有研究證實雞腸道微生物組會影響雞的高海拔適應能力。通過比較高海拔雞和平原雞的腸道微生物多樣性，發現高海拔雞盲腸和回腸的微生物多樣性顯著低于平原雞，并且高海拔雞腸道的微生物群落主要涉及能量代謝和聚糖生物合成，推測高海拔雞的腸道微生物群，可以通過促進能量代謝和聚糖生物合成來提高藏雞適應高海拔環境的能力^[61-62]。目前，利用不同組學技術對雞的低氧適應性研究已經較為深入，整合不同組學研究結果進行聯合分析，可以進一步發現以往被我們所忽略的關鍵因子，提高深入探索雞低氧適應性分子機制的能力。

3.1.2 輻射適應性機制

目前，雞輻射適應性機制的聚焦性研究較少。Elbeltagy等^[63]在非洲和埃及雞品種中，發現SFRP2基因可以促進黑色素生成，AP1G1基因在羽毛色素沉著中起主要作用，二者均有助于增強雞適應高強度太陽輻射的能力（圖1）。同時，輻射適應性機制在植物研究領域已取得較為深入的進展。極地雪藻、擬南芥等植物均被報道是具有抗紫外作用的物質，可有效提升紫外修復能力^[64-65]。在未來的研究中，可以借鑒其他生物的輻射適應性研究方法，進而完善雞的輻射適應性機制。

3.2 溫度變化適應性機制

大量研究表明，雞溫度適應性相關基因多數在神經-體液調節途徑與脂肪酸代謝中發揮作用^[66-68]。

3.2.1 冷適應性機制

目前，在基因組水平對雞冷適應性機制的研究較為深入，發現了許多與冷適應相關的候選基因（表1）。Fedorova等^[69]利用基因組數據計算橫斑洛克雞群體和俄羅斯白雞群體的ROH來檢測受到選擇的基因組區域，并通過Ensembl等數據庫進行篩選，最終鑒定到與脂質代謝（SOCS3、NDUFA4、TXNRD2、IGFBP1、IGFBP3）、體溫維持（ADIPOQ、GCGR、TRPM2）、非顫抖性產熱（RYR2、CAM2G、STK25）和肌肉發育（METTL21C）相關的12個關鍵基因，認為它們可能參與雛雞適應寒冷環境的過程（圖2）。研究表明，基因組學和轉錄組學的聯合分析可以更好地揭示雞冷適應性機制。Zhao等^[70]通過整合基因組和轉錄組數據鑒定出6個與雞冷適應性相關的候選基因（DNAH5、PTGS2、INHBA、IRX2、ENSGALG00000054917和ENSGALG00000046652）。在寒冷條件下，PTGS2基因上調，參與脂肪酸、花生四烯酸代謝等多種代謝反應，并在調節血壓、脂肪細胞分化、產熱等生理過程中發揮重要作用；IRX2基因上調，在動物發育過程中的組織和器官區域化中發揮關鍵作用；INHBA基因下調，參與調控毛囊發育、血管生成等生理過程，推測該基因可能對寒冷環境的適應能力有抑制作用（圖2）。

在蛋白質組學層面，發現許多蛋白質參與動物冷適應調控。位于線粒體內的解偶聯蛋白（UCP）是產熱的關鍵因子。UCP通過解除正常呼吸鏈中的電子傳遞，阻礙ATP生成，使生成ATP的自由能轉化為熱量，其中解偶聯蛋白1（UCP1）的產熱效果最為顯著^[21]。鳥類不具備UCP1、UCP2基因，但在禽類基因組中發現了哺乳動物UCP2和UCP3的直系同源物—禽解偶聯蛋白基因（avUCP）^[22]。通過將雞暴露于寒冷環境中，結合其生理反應與轉錄組分析發現av-UCP基因表達上調，正向調節下丘腦-垂體-甲狀腺軸，促進脂肪酸代謝，增強雞的非顫抖產熱能力，進而維持溫度穩態^[71]（圖2）。

表觀遺傳學研究表明，長久生存在寒冷環境中的雞，其某些基因的甲基化水平發生了變化，最終導致基因表達發生改變，從而影響了雞的冷適應性^[72]。但是，目前關于影響雞冷適應性機制的甲基化基因組區域或甲基化基因尚未報道。未來，需要加強表觀遺傳學研究，以更好地了解雞冷適應性機制。

在代謝組學層面的研究聚焦于激素調節機制。激素是影響機體代謝的主要因素之一，機體可通過下丘腦-垂體-甲狀腺軸（hypothalamus-pituitary-thyroid axis，HPT axis）、下丘腦-垂體-腎上腺軸（hypothalamic-pituitary-adrenal axis，HPA axis）等神經-體液途徑調節體內甲狀腺激素、促甲狀腺激素受體（TSHR）、類固醇激素等激素水平，促進細胞代謝活動，增加產熱，從而適應寒冷刺激^[73]。基礎代謝率（basal metabolic rate，BMR）是機體正常狀態下維持基本生命活動的最低代謝速度，隨環境溫度降低而顯著增加^[74-75]。目前通過BMR分析雞冷適應性的研究相對較少。深入解析家禽BMR機制將有助于調節雞舍溫度，提高家禽生產性能。

3.2.2 熱適應性機制

禽類無法出汗，當氣溫高于雞體溫時，主要通過蒸發散熱的方式實現熱平衡^[76-78]。這種散熱方式是經過長期內環境與外部環境的互作效應形成的，主要涉及到以下幾個方面。

在基因組層面，鑒定出大量候選基因（表1）。Walugembe等^[79]通過對來自巴西、斯里蘭卡和埃及的雞基因組進行分析，發現SOCS2基因與埃及雞熱適應性相關，NFKB1基因與斯里蘭卡雞熱適應性相關，SLC6A2、HSFl、HSF2、HSF3、HSF4基因與非洲雞的熱適應性相關。Tian等^[80]在斯里蘭卡雞和沙特阿拉伯雞基因組中鑒定到與黑色素生成（WNT7B、WNT8B、GNAO1、GSK3B、KIT、RAF1、MAP2K1、LIG3、SIRT1、MC1R）、血管收縮舒張（PRKCH、ADCYI、CACNA1C）、線粒體呼吸作用（SDHD、VPS13C、PARK2、PACRG）、免疫（TLR7、ZC3HAV1）相關的基因（圖3），進一步補充了Walugembe等^[79]的研究結果。以上研究并沒有排除異質性環境因素的影響，如海拔高度。Srikanth等^[81]通過比較低地雞和高地雞的差異表達基因及其在不同通路中的富集情況，發現低地雞對熱應激的耐受性比高海拔雞更強烈，并推測這種現象可能是由于低地雞已經在低地環境中提前適應過高溫環境造成的。所以，在生產實踐中通過對雞進行熱處理來提高雞的耐熱性，是一個很有價值的研究方向。Borhan等^[82]與Ramiah等^[83]的研究回答了這一問題，對雞預先進行熱處理可以使脾臟和肝臟的促炎細胞因子白細胞介素6基因（IL-6）的表達增強，并調節其誘導途徑中重要基因的表達來改善雞對熱應激的保護性免疫反應，從而增強其耐熱能力。

在雞熱適應性研究中往往聯合轉錄組和表觀遺傳學分析。Te Pas等^[84]通過分析埃塞俄比亞低地雞的心臟、胸肌和脾臟組織的轉錄組信息，發現染色質甲基化、組蛋白乙酰化和組蛋白去乙酰化的表觀遺傳變化可能是埃塞俄比亞低地雞中所有組織的中心調節機制。這些精細的反應在動物機體適應高溫環境的過程中可以維持染色質與蛋白質穩態，保護細胞。動物適應高溫環境的過程不僅涉及長期進化形成的分子遺傳機制，還包括短暫的應激性適應。多項研究表明^{[33，66，76]}，暴露于熱應激條件下的雞肝臟中HSP70、HSP90的轉錄水平僅在短時間內升高，后又恢復正常值。這一發現有助于挑選耐熱應激雞品種，例如以色列的裸頸雞，以培育適應炎熱環境的新品種或新品系。

在蛋白質組學層面分析雞熱適應性的過程中發現，在應激條件下，細胞為了存活會通過許多誘導因子建立緊急反應機制。熱休克蛋白（heat shock proteins，HSPs）是主要調節因子之一。在熱應激對雞呼吸系統造成損傷時，肺臟HSPs表達量增高^[85]，通過調節凋亡和抗凋亡信號、細胞氧化還原條件等不同的機制以提高細胞的應激能力，進而提高雞的耐熱能力^[86-87]。高溫條件還會導致氧化損傷，而過氧化氫酶（catalase，CAT）是抗氧化損傷的第一道防線。Rimoldi等^[88]的研究結果表明，在經過長達4周的高溫條件下，肉雞體內CAT基因表達增加，其轉錄水平隨之增加，最終導致CAT酶活性增加，提高雞的熱適應性（圖3）。

在代謝組學層面，雞可通過神經發育、激素調節等代謝途徑共同作用，減少機體產熱，增加散熱來適應高溫環境。Mackei等^[89]利用一種由雞不同類型肝細胞組成的新型細胞培養物，作為研究急性熱應激的模型。結果表明，短期強烈的熱應激會促進新陳代謝。但這些改變在熱應激2h后恢復，推測雞肝細胞在應對急性熱應激時具有快速適應的潛力。該研究從代謝組學層面進一步驗證了Nawaz等^[76]的結論。在雞應對慢性熱應激的研究中，發現慢性熱應激會激活肉雞體內的HPA軸，使腎上腺皮質快速釋放皮質醇（CORT），最終導致血漿CORT水平增高以應對熱應激條件^[88]。此外，Yin等^[90]發現在雞日糧中添加維生素C可以誘導CRYAB和HSP70表達，提高機體抵抗熱應激損傷的能力。

3.3 干旱適應性機制

雞的干旱適應性機制與熱適應性機制聯合分析，可以完善我們對雞環境適應性的認知。目前關于畜禽干旱適應性機制的研究較少。在雞干旱適應性機制研究中，大部分與雞的熱適應性機制、輻射適應性機制相關。Walugembe等^[79]在來自巴西、斯里蘭卡和埃及的雞基因組中，鑒定到TLR3、SOCS2、EOMES和NFAT5等基因與雞的干旱和熱帶環境適應性機制有關。Gu等^[91]利用中國尼雅雞的全基因組數據，挖掘到與循環系統和血管發育（BVES、SMYD1、IL18、PDGFRA、NRP1和CORIN）、中樞神經系統發育（SIM2和NALCN）、細胞凋亡（CLPTM1L、APP、CRADD和PARK2）和脂肪酸代謝（FABP1）相關的基因，并認為這些基因與雞對炎熱干旱環境的適應性有關。

Rocha等^[92]總結近年來關于沙漠哺乳動物干旱適應性遺傳機制的基因組、轉錄組、代謝組等方面的研究進展，發現沙漠哺乳動物在脂肪代謝、甲狀腺誘導代謝、胰島素信號轉導、鹽代謝、氧化應激、DNA損傷修復、輻射反應等生命活動過程中具有趨同進化現象。這些沙漠哺乳動物共用的生物反應途徑可能同樣適用于長期生存于干旱環境的禽類，這為雞干旱適應性機制研究提供了新的研究方向。

3.4 綜合環境適應性機制

氣候類型指一個地區的自然條件，受到太陽輻射、海拔高度、地勢地形、大氣洋流等多種因素影響^[93]。一個氣候類型往往具有多種環境變量，如熱帶沙漠氣候，具有高溫、干旱兩種主要的環境變量，所以動物對某一環境變量的適應性機制往往與同一氣候類型中其他環境變量有所關聯。由于同一區域的環境變量在不同時間尺度下會有所不同，所以在研究雞環境適應性時還應該注意環境變量所屬的歷史時間。針對綜合氣候適應性的研究，可以利用主成分分析法（PCA）降維處理多變量環境數據，并與遺傳數據進行關聯分析。Gheyas等^[30]在利用環境數據和基因組數據分析非洲本土雞環境適應性時，通過建立生態位模型（ENM）確定了6個關鍵環境變量：一個與海拔密切相關的溫度變量，三個降水量變量，兩個土壤變量，并確定了一些與應對海拔、溫度、水資源短缺相關的基因組區域。通過比較不同環境類型中的畜禽環境適應性機制，會發現某些因子或機制在多種環境適應性機制中均可發揮作用，例如，在雞對溫度變化的適應過程中，HSPs蛋白家族、甲狀腺激素、TSHR基因等通過不同途徑調節雞的冷適應性與熱適應性。結合復雜多變的環境數據與組學研究，有利于在探索雞環境適應性分子遺傳機制的過程中篩選出有利性狀，為雞遺傳育種工作提供理論支持^[94]。

4 展 望

測序技術的快速發展，使我們能夠更低成本、更快速地獲得更高質量、更多維度的組學數據；全球環境數據的不斷完善，允許我們根據不同需要獲得更精準、更全面的環境數據，進而將其與組學數據聯合分析，使通過景觀基因組學獲得的結果更加可靠；分析方法的不斷創新，使研究結果更加可靠。這些高精尖生物技術的發展和交叉融合，為我們挖掘動物環境適應性機制提供了良好的基礎。此外，生物在長期適應環境過程中，會表現出趨同與平行進化。研究不同物種和品種間的趨同與平行進化，可以有效地幫助我們找到與某一環境變量相關的、大多數動物共有的有利候選基因和遺傳機制。在此基礎上可以采用基因編輯、基因組選擇、雜交等方式培育優良品種，減少應激對雞生產性能的影響。

地方雞品種經過長期微進化后，攜帶著有利于適應不同惡劣環境條件的特定基因，具有豐富的遺傳多樣性。但是，由于高產商品雞的規模化養殖和人為的自然環境破壞，一些地方雞品種的生存空間不斷被侵占，群體規模不斷減小，群體近交程度不斷升高，面臨滅絕風險。深入研究雞的環境適應性，闡明地方雞品種適應環境的分子機制，有利于提高我們對地方雞品種種質資源的認識，進而采取科學有效的管理方法，如建立種質資源庫，提升地方雞品種的保護效果，進而維持雞的遺傳多樣性，同時對于培育具有良好生產性能的新品種，實現雞生產性能與遺傳多樣性的協調發展，具有重要的經濟和社會意義。

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（編輯 郭云雁）