基于智能飼喂開展哺乳母豬采食量基因組遺傳評估研究

摘 要：旨在通過分析哺乳母豬采食量性狀的遺傳參數及全基因組關聯分析（GWAS），評估基于智能飼喂技術對哺乳期采食性狀的選育效果。本研究收集2022年7月至2023年5月份分娩的922頭1～4胎次大白豬的哺乳期采食量數據，分析豬只的哺乳期采食情況。利用Hiblup軟件對哺乳期采食性狀進行遺傳參數估計，后使用Plink、GEMMA和R軟件進行全基因組關聯分析，篩選與采食量性狀相關的SNP位點及重要候選基因，并對顯著關聯的SNP位點上、下游420kb范圍內注釋基因進行功能富集分析。結果顯示，純種大白豬哺乳期采食性狀遺傳力在0.20～0.27之間，并篩選到28個SNPs位點與哺乳期采食性狀顯著相關。通過對相關聯的SNPs位點進行注釋，共篩選到15個與哺乳期采食性狀相關的候選基因，這些候選基因顯著富集在葡萄糖、脂肪酸、激素和輔酶等的合成代謝多個生物學過程（Plt;0.05），分析認為HAMP、NDUFB8、UPK1A、CHSY1、U6、COX7A1可作為大白豬哺乳期采食性狀的關鍵候選基因。以上研究結果為大白豬哺乳期采食性狀提供重要的遺傳變異位點與后續基因，為后期利用該遺傳分子標記進一步改良采食量性狀的選育奠定基礎，也將為大白豬哺乳母豬高繁殖力和高泌乳性能品種選育提供理論支撐。

關鍵詞：智能飼喂；哺乳母豬；采食量選育；全基因組關聯分析；SNP標記

中圖分類號：S828.2

文獻標志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）07-2890-11

收稿日期：2023-11-20

基金項目：廣西科技重大專項（桂科AA23073020）；國家現代農業產業技術體系（CARS-PIG-35）；國家現代農業產業技術體系廣西創新團隊建設專項資金資助（nycytxgxcxtd-2023-15-03）；廣西巴馬縣優勢特色香豬產業提質增效關鍵技術集成與示范（2022YFD1601307）

作者簡介：張瑞琪（1999-），女，云南昆明人，碩士，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：582014973@qq.com；厐彥芹（1998-），女，山西朔州人，碩士，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：Shanxi18404985210@163.com。張瑞琪和厐彥芹為同等貢獻作者

*通信作者：趙云翔，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：yunxiangzhao@126.com；郭金彪，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：469190753@qq.com

Research on Feeding Capacity Selection of Lactating Sows Based on Intelligent

Precision Feeding

ZHANGRuiqi^1，2，PANGYanqin¹，LIZaishan³，SHANGXiuguo²，LANGanqiu¹，

GUOJinbiao^2*，ZHAOYunxiang^1，3*

（1.College of Animal Science and Technology，Guangxi University，Nanning530004，China;

2.School of Life Science and Engineering，Foshan University，Foshan528225，China;

3.Guangxi Yangxiang Co.Ltd，Guigang537100，China）

Abstract：The feed intake of lactating sows is acritical trait for selecting lactating capacity.This study aimed to analyze the genetic parameters of feed intake traits in lactating sows and conduct agenome-wide association study（GWAS）to evaluate the impact of intelligent feeding technology on these traits during lactation.Feed intake data from922first to fourth parity Large White pigs，born between July2022and May2023，were collected to analyze feeding conditions during lactation.The Hiblup software estimated the genetic parameters of feeding traits during lactation，while Plink，GEMMA，and Rsoftware conducted agenome-wide association study to identify significant SNP loci and candidate genes associated with feed intake traits.Functional enrichment analysis was then performed on annotated genes within the420kb range surrounding these SNP loci.The results indicated that the heritability of feeding traits in lactating Large White pigs ranged from0.20to0.27，and28SNP sites were significantly correlated with these traits.Annotation of the associated SNP sites identified15candidate genes related to lactation feeding traits，which were significantly enriched in anabolic processes including glucose，fatty acids，hormones，and coenzymes（Plt;0.05）.HAMP，NDUFB8，UPK1A，CHSY1，U6，and COX7A1were identified as key candidate genes for feeding traits in Large White pigs during lactation.The above research results provide crucial genetic variation sites and associated genes linked to feeding traits in Large White pigs during lactation，establishing afoundation for further enhancement of feed intake traits by utilizing these genetic markers in future breeding programs，and also offers theoretical support for the breeding of lactating Large White sows with enhanced fertility and lactation performance.

Key words：intelligent feeding; nursing sow; feed intake breeding; genome-wide association study; SNP marker

*Corresponding authors：ZHAO Yunxiang，E-mail：yunxiangzhao@126.com; GUO Jinbiao，E-mail：469190753@qq.com

哺乳母豬在各個飼養管理階段都需精心選育，其泌乳量^[1]、繁殖力^[2]及仔豬性能與能量攝入息息相關。為此，學者們基于斷奶仔豬數量、體重以及生長速率遺傳方法表征研究了不同選育條件下的哺乳母豬繁殖力表現^[3-4]。哺乳母豬需要通過采食維持自身基礎營養的同時，還應保持足夠的剩余能量以滿足繼續生產。其采食量是體現自身繁殖力和泌乳的重要因素，對采食量進行觀測不僅可以了解母豬前期的飼養管理水平及產后健康狀態，同時還能預測下一胎產仔數及健康。因此，提高哺乳母豬采食量可降低體重損失^[5]的同時還可減少其對生產參數的影響^[6]。此外，與飼料營養物質及時補充的內在聯系分析也是哺乳母豬采食量研究的另一個重要方向^[7]。前期有報道稱，日糧中適宜的苜蓿草粉添加量可改善母豬妊娠期及哺乳期的繁殖性能。苜蓿草粉因其蛋白及粗纖維含量高、適口性好的特點，在增強母豬泌乳期食欲的同時，可增加仔豬初乳中的乳脂含量，從而提高其成活率^[8-9]。

當下的研究熱點是通過使用動物模型評估哺乳母豬總采食量遺傳力、日均采食量遺傳力、各周日均采食量遺傳力，結果顯示哺乳母豬采食量遺傳力屬于中等遺傳力^[10-11]。Lundgren等^[12]將大白豬哺乳母豬采食量換算為凈能來評估哺乳母豬日均采食量遺傳力，其遺傳力為0.06，屬于低遺傳力。為通過大量遺傳差異和性狀表現找出變異的SNP位點，將采食量性狀關聯起來，Thekkoot等^[13]利用全基因組關聯分析篩選出與母豬分娩前背膘及哺乳期背膘損失相關的候選基因，但并未找到與哺乳期總采食量顯著相關的SNP位點。前期對母豬采食性狀的遺傳力估計結果說明其具有選育潛力^[14]。

在實際生產中，傳統人工飼喂設備無法精準記錄豬只每日采食量，且飼喂模式多為定時定量，不能有效體現哺乳母豬食欲，因此出現了選育難度大、育種成本高的問題，給育種企業的選育工作造成了一定難度導致尚未開展選育實踐。隨著我國養豬業的快速發展，我國多數規模較大的生豬養殖企業紛紛采用自動機械設備，人工智能和大數據更是得到廣泛普及，各類智能設備系統已被應用于豬場建設及生產環節，涵蓋了豬只飼養、育種、疾病預防、環境控制等關鍵環節^[15]。本研究以智能飼喂設備為基礎，研究哺乳母豬采食量選育的可行性，旨在為加快哺乳母豬采食量遺傳選育進度提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗動物

以廣西揚翔股份有限公司2022年7月至2023年5月份分娩的922頭大白豬哺乳母豬為研究對象，在相同的飼養環境與管理方式下均采用單欄飼喂，自由飲水。試驗豬只在不同妊娠階段的飼喂量均能滿足母豬自身維持與胎兒生長的營養需要，且體況和健康狀態良好。所有數據來源于豬場且具有完善的生物安全試驗設備。

1.2 試驗設備

使用廣州影子科技有限公司的精喂儀BJ307進行飼喂。精喂儀會按照豬只個體的基本信息、所處欄位信息，整合個體及環境因素的影響，正確匹配飼喂模型。

1.3 表型數據測定

本試驗在揚翔股份有限公司現代化繁育某種豬示范場進行，按照標準對豬舍進行常規消毒，保證室內溫度和濕度均達到哺乳母豬養殖標準。根據精喂儀已有模型計算哺乳期母豬前期最大投喂量，母豬通過觸碰下料口旁的按鈕進行自由采食（200g·次^-1），為防止母豬玩料造成飼料浪費，需設置每日飼喂上限，在哺乳期前7d采用逐漸增加日供料的方式，將系統上限設置為前一天的1.3倍，第7天后，系統取消飼喂上限。每日上午7時與下午14時稱取試驗豬只料槽中的余料，豬只每日采食量=當天下料量－當天余料量。并在母豬斷奶后記錄斷配間隔及下一胎次的總產仔數。

1.4 DNA提取及基因組數據質控

提取純種大白豬耳組織基因組DNA，利用瓊脂糖凝膠電泳對基因組DNA進行檢測，并通過NanopDrop2000核酸蛋白分析儀進行質量評估。合格的DNA樣品可利用豬80K功能位點基因芯片（影子基因，CHN）進行基因組分型。使用Plink軟件^[16]對SNP位點進行質控，質控條件為：個體檢出率≥90%、SNP檢出率≥90%、最小等位基因頻率≥0.01、哈迪-溫伯格平衡P值≥10^-6；利用Beagle軟件（version4.1）對缺失位點進行填充，之后相同條件再次進行質控。質控后，剩余76479個SNPs位點可用于后續分析。

1.5 統計分析

1.5.1 基因組遺傳力估計

利用Hiblup軟件^[17]單性狀模型計算哺乳期采食性狀的狹義遺傳力（h²），利用多性狀模型計算哺乳期采食性狀、斷配間隔和下一胎次的總產仔數間的遺傳相關。模型如下：

y=Xb+Zu+e

其中，y表示母豬哺乳期采食性狀表型；b為固定效應和協變量，均包括場年月、胎次、分娩前背膘、母豬平均帶仔數與分娩窩重，哺乳期日均采食量多加入哺乳天數作為固定效應；u為加性效應向量；X、Z分別表示b、u的關聯矩陣；e表示殘差。

h²=σ²_a（σ²_a+σ²_e）

式中，σ²_a與σ²_e分別代表加性遺傳方差與殘差方差。

1.5.2 連鎖不平衡分析

利用Plink軟件計算全基因組SNPs間的LD系數值，并采用r²=0.3時標記間的距離作為研究群體的LD衰減距離。

1.5.3 全基因組關聯分析

使用GEMMA（v0.94）軟件^[18]的單變量混合線性模型對母豬哺乳期采食性狀進行全基因組關聯分析，統計模型如下：

y=Wα+Xβ+u+ε

其中，y是母豬哺乳期采食性狀表型；W是固定效應和協變量的關聯矩陣，均包括場年月、胎次、分娩前背膘、平均帶仔數、分娩窩重，以及前三大主成分效應，哺乳期日均采食量多增加哺乳天數作為固定效應; α為固定效應與協變量中對應的系數；X是由所有SNPs的基因型計算的指示矩陣; β代表SNP的效應；u為n×1的隨機效應矩陣; ε代表殘差。

為減少假陰性的數量，使用FDR法來確定顯著閾值，閾值的定義為P=0.01×（n/i），其中n為GWAS結果中Plt;0.01的SNPs數量，i為純種大白豬的合格SNPs總數。

1.5.4 候選基因篩選及功能注釋分析

利用Ensembl在線數據庫（http：//asia.ensembl.org/Sus_scrofa/Info/Index）對顯著關聯位點進行注釋，并將顯著位點上、下游420kb內的基因作為影響母豬哺乳期采食性狀的初步候選基因。利用KOBAS3.0^[19]對候選基因進行功能注釋分析，以進一步鑒定影響母豬哺乳期采食性狀的信號通路。

2 結 果

2.1 采食性狀統計分析及遺傳力估計

表1為純種大白母豬哺乳期采食性狀的描述性統計及基因組遺傳力估計。其中，日均采食量、第一、二、三周日均采食量均值分別為5695、4065、6031、6543 g·d，采食量遺傳力在0.20～0.27，屬于中等遺傳力，具有選育的價值。

2.2 采食量與繁殖性能間的相關性分析

由表2可知，哺乳期日均采食量與第一周、第二周、第三周日均采食量均呈極顯著正相關（0.75～0.94），且各周間日均采食量都呈極顯著正相關（0.29～0.94）；斷配間隔與第三周日均采食量（-0.27）呈顯著負相關；下一胎次的總產仔數與第三周日均采食量（0.16）呈顯著正相關，與斷配間隔呈負相關（-0.87），說明隨著采食量逐漸升高，斷配間隔會逐漸縮短，且下一胎次的總產仔數會顯著提高。上述結果表明，母豬哺乳期采食量性狀的選育對繁殖性狀沒有負面影響。

2.3 連鎖不平衡分析

連鎖不平衡分析結果如圖1所示，隨著位點距離的不斷增加，LD系數（r²）不斷下降；當物理距離為420kb時，r²趨于平衡。因此，在顯著關聯位點上、下游420kb范圍內的基因均可作為影響母豬哺乳期采食性狀的潛在候選基因。

2.4 母豬哺乳期采食性狀的全基因組關聯分析

Q-Q圖結果顯示（圖2），SNP顯著性分布的理論值和觀測值基本相符，表明本試驗所選取的固定效應及協變量能有效校正種群結構和其他混雜干擾因素，模型選擇合理。以FDR法校正后的顯著閾值為依據，在全基因組范圍內未篩選到與哺乳期日均采食量顯著相關的SNP位點，但在14號染色體上可觀察到峰值。

共檢測到11個與哺乳期第一周日均采食量顯著相關的SNPs位點，分別位于6、7、9、17號染色體上，其中最顯著的位點位于SSC6∶45092427bp、SSC6∶45142409bp、SSC6∶45223393bp（P=1.9×10^-6），并在其上、下游420kb內發現7個候選基因，分別坐落于HAMP、UPK1A、U6、COX71A、U1、CHSY1、NDUFB8（表3）。

共檢測到9個與哺乳期第二周日均采食量顯著相關的SNPs位點，分別位于4、14號染色體上，其中最顯著的位點位于SSC4∶9059801bp（P=4.79×10^-5），但未在其上、下游420kb內發現候選基因（表3）。

共檢測到8個與哺乳期第三周日均采食量相關的SNPs位點，分別位于1、6、14號染色體上，其中最顯著的位點位于SSC1∶139207648bp（P=5.92×10^-5），并未在其上、下游420kb內檢測到候選基因（表3）。

2.5 候選基因篩選

按顯著程度將P值前30的候選基因進行GO分類，結果如圖3所示。基因富集分析確定了許多信號通路，在生物過程（biological process，BP）分類中，候選基因主要參與生物合成和葡萄糖、脂肪酸等代謝調控相關過程；細胞組分（cellular component，CC）分類顯示，這些基因多集中于內質網、線粒體部分；分子功能（molecular function，MF）的富集結果顯示，候選基因功能涉及激素、輔酶等的激活和結合。

3 討 論

本研究中，通過使用智能飼喂器進行自由采食飼喂，記錄豬只下料量，并對采食量性狀進行統計分析，結果顯示前3周的日均采食量呈逐漸上升趨勢，說明哺乳期充足的采食量是滿足自身營養和能量攝入的基本保障，也是支撐泌乳的先決條件^[20]。采食量遺傳參數估計結果顯示，采食量遺傳力屬中等遺傳力，符合已有研究估計值0.02～0.32的范圍^[10-11]，具有選育價值。

3.1 哺乳母豬采食量性狀選育對繁殖性能的影響

對哺乳母豬采食性狀進行選育時是否會對繁殖性能產生影響也是目前所研究的熱點話題^[21]。本研究發現，母豬哺乳期采食量與斷奶間隔呈負相關，與下一繁殖胎次的總產仔數呈正相關，當日均采食量逐漸升高時，斷配間隔會隨之縮短且下一胎次總產仔數會顯著提高，這與前人研究結果一致^[22-23]。若母豬哺乳期采食量過低，體脂儲備損失過多，會導致體內雌激素水平下降，促卵泡激素和黃體生成素的分泌被抑制、平均卵泡大小降低、卵母細胞成熟受阻，卵泡的生長和發育能力受限，從而降低母豬生殖能力影響下一胎次的產仔性狀^[24-25]，而母豬哺乳期提高采食量可促進母豬黃體生成素分泌，縮短斷奶至發情間隔天數^[26]。因此，為縮短斷配間隔并提高下一胎次的產仔性狀，提高母豬哺乳期日均采食量是關鍵措施。

3.2 影響哺乳母豬采食量表型選育的GWAS分析

豬只的采食量作為制約其生產性能的主要因素之一，其生產性能的高低直接關系到豬只的遺傳潛能，是目前養豬工作者和科研工作者共同關心的熱點話題^[27]。全基因組關聯分析技術可實現對數量性狀遺傳區間的有效定位^[28]，本研究利用全基因組關聯分析的方法，從基因組層面解析了哺乳母豬采食量性狀的遺傳控制因素。通過對試驗大白哺乳母豬耳組織樣進行全基因組測序，將高質量的全基因組測序數據比對到豬基因組序列并進行GWAS分析。

通過GWAS分析共篩選到與母豬哺乳期采食性狀顯著相關的28個SNPs位點，在7號和9號染色體上鑒定到3個與哺乳期第一周日均采食量顯著相關的SNPs位點，但3個顯著位點下無堆疊，可能是假陽性位點，也未在這3個位點附近鑒定到候選基因。利用Ensembl在線數據庫在顯著位點上、下420kb范圍內鑒定到14個候選基因，其中HAMP、UPK1A、U6、COX71A、U1、CHSY1和NDUFB8為影響哺乳期采食性狀的主要候選基因。鐵調素抗菌肽（HAMP-hepcidin antimicrobial peptide gene）是肝臟分泌的調控鐵穩態的核心激素^[29]。前期通過使用單核苷酸多態性（SNP）匯總統計數據對鐵調素調節基因進行通路分析，發現11個鐵調素調節基因參與調節膳食鐵吸收和鐵代謝途徑，并且這些基因中的遺傳致病性變體會導致鐵過載和血色素沉著癥，其中HAMP的突變會導致鐵調素產生不足，并促進飲食中過量的鐵吸收和鐵在組織、器官中的積累，尤其是肝臟、胰腺和心臟^[30]。參與鐵調素調節的基因在脊椎動物中高度保守，在哺乳母豬中，鐵的吸收與代謝直接影響仔豬的生長發育及造血機能，甚至當動物機體缺鐵時，還會損傷細胞活性，導致免疫力減弱^[31]。這說明HAMP可作為采食量性狀正向選育的候選基因。值得關注的是，在篩選的28個候選基因中，有4個與采食性狀相關的SNPs都定位在U6基因。U6基因序列編碼的U6snRNA在RNA剪接中發揮著重要的作用，它的主要功能是作為RNA聚合酶III的轉錄因子，參與核糖體RNA和tRNA的轉錄。Liu等^[32]研究發現，長白豬不同發育階段蛋白質合成的增加了對成熟rRNA的需求，成熟rRNA是核糖體的主要成分，U6負責rRNA成熟。因此，在發育過程中，U6表達會發生變化。由此推測，不同豬種之間不同的U6表達模式可以反映不同的生長調節機制，U6高表達可能是導致長白豬高生長速度的原因之一。母豬無論在哺乳期還是在妊娠過程中均有明顯的時序性，并受到周期性調節基因的調控，在哺乳期挑選U6基因高表達的母豬進行研究，可能會大幅度提高采食量選育效果。GWAS分析顯示，chr6rs341818044和chr6rs330188241與第一周日均采食量相關的SNPs都定位在UPK1A（recombinant uroplakin1A）基因上，該基因編碼蛋白uroplakin主要在細胞發育、激活、生長和運動的調節中發揮作用^[33]。除此之外，定位到COX7A1（cytochrome Coxidase subunit7A1）上的SNP chr6rs325439878同樣與采食量性狀顯著相關。細胞色素c氧化酶（cytochrome Coxidase，COX）是線粒體電子傳遞鏈（electron transport chain，ETC）中的重要復合體，COX7A1是COX的一個亞基，在ETC外圍多單位異質復合體的超級組裝中占有重要地位^[34]。研究發現，線粒體在調控細胞代謝中起著關鍵作用，也是鐵代謝調節的主要細胞器，COX7A1可通過上調三羧酸循環及線粒體ETC復合物IV的活性，提高NSCLC細胞對鐵代謝的敏感性^[35]。母豬哺乳期間仍需要線粒體大量供能，提高細胞代謝能力，本研究發現的候選基因NDUFB8參與線粒體呼吸鏈I的組裝，位于線粒體和內質網中，由此推測NDUFB8可作為采食量性狀相關的候選基因。Guo等^[36]通過GWAS對小鼠股骨生長板進行了表觀遺傳分析，鑒別了與生長性狀相關的遺傳變異基礎，發現CHSY1是重要的候選基因，而仔豬的高生長速度是母豬哺乳期高泌乳力的表征，同樣可作為采食性狀選育的重要候選基因。

3.3 候選基因功能聚類分析

母豬哺乳期飼料攝入量的改善可能會降低代謝紊亂的風險。內源性大麻素系統可通過刺激神經元分泌下丘腦β-內咖肽^[37]，這是一種促進攝食的食欲原，從妊娠晚期到泌乳早期，膳食脂肪酸和糖原的增加可調節內源大麻素的形成，從而改善動物的代謝健康^[38-39]。本研究通過對注釋的功能基因進行聚類分析發現，除了葡萄糖的正向輸入是P值最高的GO分類條目之一外，還顯著聚類到了脂肪酸代謝和糖原等的生物合成過程中。組織代謝和營養物質分配均受到內分泌系統控制，包括胰島素分泌減少和全身胰島素敏感性降低^[40-41]，以及血漿激素等的協調變化，這些都與哺乳母豬早期飼料攝入量、泌乳量平衡維持密切相關^[42]。通過GWAS分析，也發現與哺乳母豬采食量顯著相關的候選基因同樣聚類到激素和輔酶的激活與結合。

4 結 論

本研究針對大白豬哺乳母豬群體在智能飼喂的基礎上，利用GWAS方法在全基因組水平上篩選與哺乳期日均采食量性狀顯著相關的分子遺傳標記，注釋篩選了HAMP、NDUFB8、UPK1A、CHSY1、U6和COX7A16個重要候選基因作為影響采食量性狀的潛在功能基因，實現基于智能飼喂技術的大白豬哺乳母豬群體培育結果分析。通過記錄哺乳母豬每日采食量，為后期泌乳力選育提供表型數據；通過挖掘影響哺乳期母豬日均采食量性狀的遺傳標記，為后期利用該遺傳分子標記進一步改良采食量性狀的選育奠定基礎，也將為大白豬哺乳母豬高繁殖力和高泌乳性能品種選育提供理論支撐。

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（編輯 郭云雁）