“特藏寒羊”群體遺傳結構分析與選擇信號的對比分析
2024-09-22 00:00:00王婷張元慶閆益波上官明軍郭宏宇王志武
畜牧獸醫學報 2024年7期
摘 要：旨在了解“特藏寒羊”群體遺傳結構和優勢性能的遺傳來源，為配種方案和雜交利用提供依據，幫助組建特定性能的家系。本研究應用SNP50K v3芯片對50只“特藏寒羊”（公羊18只，母羊32只）、24只特克塞爾羊（公母各半）和48只歐拉羊（藏系綿羊）（公羊20只，母羊28只）進行單核苷酸多態性（single nucleotide polymorphisim，SNPs）檢測；使用Plink、GCTA和MegaX軟件對“特藏寒羊”進行遺傳結構分析；Tajima’D法對“特藏寒羊”、特克塞爾羊和歐拉羊（藏系綿羊）進行群體內基因組選擇信號分析，將“特藏寒羊”的選擇信號分別與特克賽爾羊和歐拉羊（藏系綿羊）的選擇信號取交集進行GO和KEGG功能富集分析，找到可能影響“特藏寒羊”優勢性能的親本來源和相關基因。結果顯示：“特藏寒羊”平均多態信息含量（PIC）為0.26±0.12，平均期望雜合度（He）為0.36±0.14，平均觀測雜合度（Ho）為0.37±0.16，平均最小等位基因頻率（MAF）為0.25±0.15，平均有效等位基因數（Ne）為1.59±0.07；ROHs長度主要分布在1～5Mb，占比50.4%，長度20Mb+的ROH占比9.52%，近交系數FROH中位數為0.085；遺傳距離D值為0.1527～0.3491，平均遺傳距離0.2796；NJ聚類分析共劃分5個家系，家系內個體分布不均；“特藏寒羊”與歐拉羊（藏系綿羊）交集信號定位的基因與免疫相關，包括原發性免疫缺陷、造血細胞系和T細胞受體信號通路；“特藏寒羊”與特克塞爾羊交集信號定位的基因與生物代謝相關。綜上所述，“特藏寒羊”存在一定程度近交，需加強管理；歐拉羊（藏系綿羊）更影響“特藏寒羊”免疫功能，特克塞爾羊更影響“特藏寒羊”生長發育和肉質性狀。
關鍵詞：群體遺傳結構；選擇信號分析；歐拉羊（藏系綿羊）
中圖分類號：S826.2
文獻標志碼：A
文章編號：0366-6964（2024）07-2913-14
收稿日期：2024-01-02
基金項目：山西省重點研發（2022ZDYF114；2022ZDYF114-1）；山西省農業農村廳育種聯合攻關項目（YZGG-09；YZGG-09-03）
作者簡介：王 婷（1989-），女，山東煙臺人，碩士生，助理研究員，主要從事羊育種研究，E-mail：867478186@qq.com
*通信作者：王志武，主要從事羊育種和飼養管理工作，E-mail：782946088@qq.com
The Genetic Structure Analysis and the Comparative Analysis of Selection Signals
in‘Tezanghan’Sheep
WANGTing，ZHANGYuanqing，YANYibo，SHANGGUANMingjun，
GUOHongyu，WANGZhiwu*
（College of Animal Science，Shanxi Agricultural University，Taiyuan030031，China）
Abstract：The aim of this study was to understand the genetic structure and the genetic source of the dominant performance of‘Tezanghan’sheep，to provide the basis for the breeding plan and cross utilization，and to help the formation of the specific performance in different families.In this study，sheep SNP50K v3chip was used to detect the single nucleotide polymorphism of50‘Tezanghan’sheep（18rams，32ewes），24Texel sheep（12rams，12ewes）and48Euler Tibetan sheep（20rams，28ewes）.Plink，GCTA and MegaX softwares were used to analyze the genetic structure of‘Tezanghan’sheep; Tajima’D method was used to analyze the intragroup genome selection signals of‘Tezanghan’sheep，Texel sheep and Euler Tibetan sheep; The selection signals of‘Tezanghan’sheep were intersected with those of Texel sheep and Ola sheep（Tibetan sheep）respectively for GO and KEGG functional enrichment analysis which was aimed to find out the parental origin and related genes that may affect the dominant performance of‘Tezanghan’sheep.The results showed that the average polymorphism information content（PIC），the average expected heterozygosity（He），the average observed heterozygosity（Ho），the average effective allele number（Ne）and the average minimum allele frequency（MAF）of‘Tezanghan’sheep were0.26±0.12，0.36±0.14，0.37±0.16，1.59±0.07and0.25±0.15，respectively.The length of ROHs mainly distributed in1-5Mb，accounting for50.4%，the length of20Mb+ROH accounted for9.52%，and the median FROH was0.085.The Dvalues of genetic distance ranged from0.1527to0.3491，with an average genetic distance of0.2796.Five families were divided by NJ cluster analysis，and the distribution of individuals within the families was uneven.The localized genes according to intersected signals between‘Tezanghan’sheep and Euler Tibetan sheep were related to immunity，including primary immune deficiency，hematopoietic cell line and Tcell receptor signaling pathway.The localized genes according to intersected signals between‘Tezanghan’sheep and Texel sheep were related to biological metabolism.In summary，‘Tezanghan’sheep had acertain degree of inbreeding，which indicated the needs of reinforced management; Euler Tibetan sheep had more influence on the immune function of‘Tezanghan’sheep，and Texel sheep more affected the growth and meat quality traits of‘Tezanghan’sheep.
Key words：population genetic structure; selective signals analysis; Euler Tibetan sheep
*Corresponding author：WANG Zhiwu，E-mail：782946088@qq.com
2010年山西省畜牧獸醫研究所種羊場（太原）利用雄性歐拉羊（藏系綿羊）與雌性小尾寒羊雜交，得到的F1代母羊與雄性特克塞爾羊雜交，得到的F2代母羊與雄性特克塞爾羊雜交，形成現在的“特藏寒羊”群體[1-2]，其具有良好的免疫性能和生長發育性能[3-4]。“特藏寒羊”具有雜種優勢，但品種培育更應了解性狀的遺傳來源，從而更好的利用遺傳資源。
為適應人類社會生產，畜禽品種基因組被人為選擇，改變了基因組特征，改良了經濟性狀[5]。這些被選擇的基因信號可定位到經濟性狀候選基因，研究人員可利用此技術加快育種進程[6]。張強龍等[7]應用選擇信號挖掘歐拉羊角發育控制基因。常晨城等[8]應用選擇信號找到內蒙羊尾椎數相關候選基因。何曉錦等[9]分析了里岔黑豬基因組選擇信號。龍熙等[10]對盆周山地豬進行基因組選擇信號分析。袁巍等[11]應用選擇信號比對了劍白香豬和從江香豬的遺傳差異，通過對差異基因的KEGG和GO富集分析找到兩個地方品種豬可能存在的性狀差異。
歐拉羊（藏系綿羊）作為高寒牧區推廣的優勢品種，其雜交后代在生長發育和肉質方面有特色[12]。特克塞爾羊作為國外品種的肉用綿羊，其生長發育和產肉性能方面較強。“特藏寒羊”作為雜交后代，其羔羊成活率顯著高于特克塞爾羊，3月齡“特藏寒羊”平均體重接近于特克塞爾羊[3]。6月齡“特藏寒羊”屠宰率、凈肉重、眼肌面積極顯著高于小尾寒羊，肌肉共軛亞油酸含量顯著高于小尾寒羊[13]。但目前對“特藏寒羊”生產性狀優勢的掌握并不全面，性狀優勢的遺傳來源需要明晰，相關基因也需要挖掘。本試驗利用基因組選擇信號對此進行了研究，并對特藏寒羊當前群體遺傳結構進行了分析，為后續選種選育和雜交利用提供依據。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
本研究中“特藏寒羊”和特克塞爾羊采自山西省畜牧獸醫研究所種羊場（太原市），歐拉羊（藏系綿羊）采自山西立云農牧科技有限公司（長治市）。從200余只“特藏寒羊”核心群2～3歲的各個圈舍隨機采集50只，其中公羊18只，母羊32只。12月齡歐拉羊（藏系綿羊）48只，其中公羊20只，母羊28只；2～3歲特克塞爾羊24只，公母各半。頸靜脈采血3～4mL，于EDTA抗凝管內－20 ℃保存。
1.2 DNA提取與分型
使用QIAGEN公司DNA提取試劑盒提取DNA。0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測的DNA條帶應清晰、亮度均一，分光光度計檢測所提取DNA的OD260nm/OD280nm值應在1.7～1.9，確保提取DNA的純度和濃度符合后續檢測上樣要求。將樣品送往北京康普森生物技術有限公司，使用InfiniumTM Ovine SNP50K Geno-typing Array V3芯片進行測序和分型。
1.3 分析方法
1.3.1 “特藏寒羊”群體遺傳結構分析
使用Plink（V1.90）軟件對分型質量好的位點進行分析，分析內容包括：多態標記比例（PN）、多態信息含量（PIC）、期望雜合度（He）、觀察雜合度（Ho）、有效等位基因數（Ne）、最小等位基因頻率（MAF）、長純合片段（ROH）、個體間狀態同源性（IBS）[14]。利用ROH長度和數量覆蓋基因組的長度比例計算近交系數FROH[15]。利用IBS觀測值計算個體間遺傳距離D[16]。使用GCTA（V1.94）軟件計算個體間的親緣關系系數G，構建基因組關系G矩陣[17]。在D值矩陣基礎上應用MegaX（V10.0）軟件進行NJ聚類和家系構建[18]。以上內容的相關公式如下：PN=M/N，其中M為表現多態的位點數，N為總位點數；
PIC=1-∑ni=1P2i-∑n-1i=1∑nj=i+12P2iP2j，其中pi和pj分別為第i個和第j個等位基因頻率，n為等位基因數；
HO=1N∑NK=1Hkn，He=2n2n-11N∑Nk=1（1-∑p2ki），其中n為群體的總個體數，N為總位點數，HK為位點的雜合個體數，Pki為位點k等位基因i的頻率；
Ne=1∑pi2，其中pi為第i個等位基因的頻率；
MAF=n/N，其中n為不常見等位基因的數目，N為全部等位基因數目；
D=1-0.5×IBS1+IBS2N，其中IBS1指兩個基因座有一個觀測值相同的數量，IBS2指基因座觀測值都相同的數量，N為標記位點的總數[16]；
FROH=∑klength（ROHk）L，其中K是個體中ROH數量，L是基因型數據覆蓋的常染色體基因組長度[15]；
G=ZZ′2∑pi（1-pi），其中Z是基因型矩陣，Z′是Z的轉置矩陣，pi是第i個等位基因頻率[17]。
1.3.2 選擇信號分析
選擇信號的基因型數據質控標準為：只使用常染色體上的位點；SNP檢出率大于等于90%；個體檢出率大于等于90%；最小等位基因頻率大于等于0.01；哈迪-溫伯格P值大于等于0.000001。利用Tajima’D法采用無重疊窗口法，每個窗口40kb，進行選擇信號分析，以Tajima’D值為標準，數值排在總區域數的前1%判定為選擇信號區域。將受選擇的SNP與Ensemble數據庫（http：//asia.ensembl.org/index.html）進行比對，獲得受選擇SNP上、下游100kb范圍內影響的全部基因。應用KOBAS（http：//kobas.cbi.pku.edu.cn/genelist）對這些基因進行GO和KEGG富集分析。通過Genecards（https：//www.genecards.org）和NCBI數據庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）查找基因功能。
2 結 果
2.1 “特藏寒羊”群體遺傳結構
2.1.1 “特藏寒羊”基因組SNPs質控結果
50只“特藏寒羊”共檢測到64734個SNPs，質控后SNPs數量為55974個，其中1號染色體SNPs位點最多（6203個），24號染色體的SNPs檢出量最少（840個）（表1、圖1）。
2.1.2 “特藏寒羊”遺傳多樣性分析
“特藏寒羊”平均多態信息含量（PIC）為0.26±0.12，平均期望雜合度（He）為0.36±0.14，平均觀測雜合度（Ho）為0.37±0.16，平均最小等位基因頻率（MAF）為0.25±0.15，平均有效等位基因數（Ne）為1.59±0.07。多態信息含量在0.30～0.45的SNPs占比53.68%，中等多態性（0.25～0.50）[19]的SNPs占64.62%，最小等位基因頻率分布較均衡（圖2）。
2.1.3 ROH分析
50只“特藏寒羊”共檢測到1218個ROHs，在1、2、3號染色體上分布最多（圖3A）。ROH長度在200～300Mb的個體14只（圖3B），近交程度較高[20]。總體ROHs長度主要分布在1～5 Mb，占比50.4%，ROH長度5～10Mb占比24.79%，值得注意的是長度20Mb+的ROH占比9.52%（圖3C）。基于ROH計算的群體近交系數FROH中位數為0.085（圖3D），其中1只編號H20的公羊FROH最大為0.2332，另有4只母羊FROH為0，平均公羊FROH為0.096±0.062，母羊FROH為0.078±0.059。
2.1.4 親緣關系分析
狀態同源（identical by state，IBS）指兩個個體在同一基因座的觀察值是相同的概率，距離矩陣中的D值反映個體間在基因組水平上呈非同態的概率[21]（圖4）。50只“特藏寒羊”遺傳距離D值為0.1527～0.3491，平均遺傳距離0.2796。G矩陣是基于基因組標記構建的關系矩陣，親緣關系G值為－1～1（圖5），與圖4對比結果一致。
2.1.5 聚類分析與家系構建
通過聚類分析可看到家系內個體分布（圖6）。當以公羊間親緣關系系數G≥0.1為標準[22]，可劃分5個家系，結果見圖6。家系1包含6只公羊，14只母羊；家系2包含1只公羊，3只母羊；家系3包含3只公羊，3只母羊；家系4包含3只公羊，6只母羊；家系5包含5只公羊，6只母羊。
2.2 “特藏寒羊”選擇信號的比對分析
“特藏寒羊”、歐拉羊（藏系綿羊）和特克塞爾羊3個綿羊群體的24號染色體均未通過MAF≥0.01的質控標準，故基因型數據被剔除，3個綿羊群體檢測到的選擇信號數目分別為432、420和448。圖7可看出3個綿羊群體的遺傳分布情況，“特藏寒羊”與特克塞爾羊關系更近，“特藏寒羊”個體間差異較大，這符合育種歷程和雜交現實。
2.2.1 “特藏寒羊”選擇信號分析
“特藏寒羊”Tajima’D絕對值大于3的選擇信號上、下游100bp內已知功能的基因見圖8。其中MRAS編碼的小GTP酶通過MAPK途徑調控細胞增殖；GRB10編碼的蛋白可抑制胰島素受體傳遞的信號，與生長發育相關；MLLT4編碼的多結構域蛋白與細胞間黏附連接相關；PHF20L1編碼的蛋白參與組蛋白乙酰化和RNA聚合酶Ⅱ的轉錄調控，維持干細胞功能多樣化；NCOA3編碼的蛋白是核受體共激活因子，促進激素依賴性轉錄（https：//www.uniprot.org）。
2.2.2 歐拉羊（藏系綿羊）選擇信號分析
歐拉羊（藏系綿羊）Tajima’D絕對值大于3的選擇信號上、下游100bp內已知功能的基因見圖9。其中MRAS編碼的小GTP酶通過MAPK途徑調控細胞增殖；PRUNE編碼磷酸酯酶能促進神經發育及細胞增殖分化；HTR5A編碼的5-羥色胺受體調節血管舒張和收縮；OCSTAMP編碼的破骨細胞促跨膜蛋白可促進破骨細胞分化，在骨發育、生長、修復重建中發揮重要作用收；NCAPD3編碼的蛋白復合體增強染色單體軸的物理剛性，促進姐妹染色單體間鏈的分解，可能影響神經發育。對比圖8，“特藏寒羊”與歐拉羊（藏系綿羊）均在MRAS基因附近受到高度選擇（https：//www.uniprot.org）。
2.2.3 特克塞爾羊選擇信號分析
特克塞爾羊Tajima’D絕對值大于3的選擇信號上、下游100bp內已知功能的基因見圖10。特克塞爾羊相比歐拉羊（藏系綿羊）和“特藏寒羊”的受選擇強度較低，Tajima’D絕對值大于3的選擇信號且基因功能明確的僅FAM184B，該基因與生長發育和屠宰性能相關[23]。
2.2.4 “特藏寒羊”與歐拉羊（藏系綿羊）選擇信號的比對分析
從畜牧生產角度挖掘歐拉羊（藏系綿羊）對“特藏寒羊”的影響因素，由表2中富集的KEGG通路（原發性免疫缺陷、造血細胞系、T細胞受體信號）可知，“特藏寒羊”繼承了歐拉羊（藏系綿羊）免疫性狀相關基因，這些基因包括：CD79A、CD24、FCER2、PTPN11、SOS1、CD8A、CD8B（部分基因在不同通路中富集）。其中CD79A編碼B淋巴細胞表面特異性抗原，是B淋巴細胞激活的必要信號分子；CD24編碼糖蛋白促進粒細胞和B淋巴細胞成熟分化；FCER2編碼B細胞表面抗原，促進B細胞生長分化，調節IgE分泌，激活由IgE介導的胞內殺傷寄生蟲；PTPN11編碼酪氨酸磷酸酶，正向調節MAPK信號通路，促進細胞增殖；SOS1編碼RAS蛋白的谷氨酸交換因子，調節細胞增殖、分化、存活與凋亡；CD8A和CD8B編碼細胞毒性T淋巴細胞表面糖蛋白，介導免疫系統內細胞互作（https：//www.uniprot.org）。
2.2.5 “特藏寒羊”與特克塞爾羊選擇信號的比對分析
表3顯示“特藏寒羊”可能主要繼承了特克塞爾羊生物代謝相關功能，這可能影響“特藏寒羊”的生長發育和產肉性能，如：賴氨酸羥基化后形成的羥賴氨酸是膠原蛋白組成成分；GTP參與合成蛋白質；CTP參與合成脂質；UTP參與合成多糖。
3 討 論
“特藏寒羊”遺傳多樣性分析指標均低于柯爾克孜羊、湖羊、瑪格綿羊和云南8個地方品種[24-27]，高于新疆細毛羊、巴音布魯克羊和20種藏系綿羊[28-29]。“特藏寒羊”觀測雜合度略高于期望雜合度說明作為雜交群體，其雜合度高于正態分布，也說明群體的純合度不夠。長度大于20Mb的ROH占比較高，說明存在近交[30-31]。根據近交系數FROH計算公式，ROH數目越多近交程度越高。61只柯爾克孜羊共檢測到200個ROH，近交系數為0.00819，50只特藏寒羊共檢測到1218個ROH，近交系數FROH為0.085。“特藏寒羊”遺傳多樣性略低于柯爾克孜羊等品種，但近交系數FROH卻差距太大。這說明FROH能更好的反映近交程度，遺傳多樣性分析指標可以更好的反映群體的多樣性，因為兩方面指標的統計原理不矛盾。ROH長度在200～300Mb的14只“特藏寒羊”近交系數偏高，可以考慮淘汰。特藏寒公羊近交系數大于母羊，建議提高公羊留種率，并做好系譜記錄，加強管理。圖4、圖5展示了個體間遺傳距離和親緣關系，可據此指導配種方案。當前50只核心群體的“特藏寒羊”劃分5個家系，家系數目較少且分布不均勻，家系2羊只數較少，應注意后代留種，同一家系內公母羊不予配種，應選擇親緣關系較遠的個體交配的后代留種，降低群體近交系數。當前“特藏寒羊”群體含量較小，也是近交系數較高的原因之一。ROH作為長純合片段可能與姐妹染色單體分離有關，歐拉羊（藏系綿羊）高度受選擇的基因NCAPD3具有增強染色單體剛性作用，這是否對“特藏寒羊”產生影響有待驗證，另外GC含量也可影響ROH長度[32]。
歐拉羊（藏系綿羊）突變SNP多為適應環境，且選擇強度較大。PRUNE和NCAPD3基因編碼蛋白促進神經發育，可能幫助歐拉羊（藏系綿羊）對野生環境保持機警；OCSTAMP編碼蛋白可促進骨骼生長，這可能使歐拉羊（藏系綿羊）利用體高遠離危險；HTR5A可能幫助歐拉羊（藏系綿羊）適應高原環境。“特藏寒羊”在三元雜交下基因選擇強度也較大，結合GRB10與NCOA3基因，推測“特藏寒羊”的生物性狀可能與激素有關。特克塞爾羊作為高度純化的商用羊品種，基于基因頻率譜Tajima’D法，僅一個基因的Tajima’D絕對值大于3，如果應用基于連鎖不平衡原理的iHS法進行測序或許能得到更多更強的選擇信號[33]，并且iHS法更能揭示選擇信號背后的功能基因[34]。表2中“甲狀腺激素合成”通路表明“特藏寒羊”甲狀腺激素水平可能較高，甲狀腺素對“特藏寒羊”生長發育和肌肉生長的影響有待研究。表3中“內分泌抵抗”通路包括的NCOA3基因是“特藏寒羊”顯著選擇的信號，NCOA3編碼的蛋白促進激素依賴性轉錄，可影響雞腹部脂肪沉積[35]和奶牛子宮內膜免疫應答[36]，提示“特藏寒羊”的生產性狀受激素影響較大，且可能源于特克塞爾羊。IL-12主要由激活的炎性細胞分泌（包括中性粒細胞和巨噬細胞，經典促炎性細胞因子IL-1β和IL-18均由此細胞分泌），即“特藏寒羊”的炎癥免疫優勢[4]可能與特克塞爾羊有關。慢性炎癥影響肌纖維類型和質量[37-38]，炎癥與脂肪代謝相關[39-40]，肌纖維類型和脂肪代謝影響肉質。“特藏寒羊”的炎癥免疫優勢與肉質間的關系有待進一步研究。
盡管選擇信號分析不能確切了解“特藏寒羊”相關性狀與基因間的關系，但本研究結果可為后續研究指出方向，也有助于更好的利用遺傳資源。
4 結 論
本研究結果顯示，“特藏寒羊”存在一定程度近交，需加強管理；歐拉羊（藏系綿羊）更影響“特藏寒羊”免疫功能，特克塞爾羊更影響“特藏寒羊”生長發育和肉質性狀。
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（編輯 郭云雁）
