飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔產毛性能和毛囊發育的影響

摘 要：旨在探究飼糧中蛋氨酸添加水平對安哥拉兔產毛性能和毛囊發育的影響。選取9月齡體重相近、生長狀況良好的安哥拉兔200只，公母各半，隨機分為5個處理，每個處理40個重復，每個重復1只。對照組飼喂基礎飼糧（蛋氨酸含量為0.26%），試驗組在基礎飼糧中分別添加0.15%、0.30%、0.45%和0.60%的蛋氨酸（試驗組飼糧中蛋氨酸的總體水平分別為0.41%、0.56%、0.71%和0.86%），試驗期70d。試驗結束后計算生長性能相關指標并采集毛發和皮膚樣品，檢測兔毛品質、皮膚毛囊密度以及毛囊發育相關基因的表達量。結果表明：與對照組相比，飼糧中添加0.30%和0.45%蛋氨酸顯著提高了安哥拉兔的平均日采食量（Plt;0.05）；與對照組相比，飼糧中添加0.15%蛋氨酸顯著提高了安哥拉兔毛的伸長度和伸長率（Plt;0.05），顯著降低了安哥拉兔初級毛囊密度（Plt;0.05）；飼糧中添加0.30%蛋氨酸顯著提高了安哥拉兔的產毛率和次級毛囊密度/初級毛囊密度（S/P）（Plt;0.05），顯著降低了安哥拉兔毛25μm以上纖維含量、粗毛率和初級毛囊密度（Plt;0.05）；飼糧中添加0.45%蛋氨酸顯著提高了安哥拉兔的料毛比、伸長度、伸長率和S/P（Plt;0.05），顯著降低了安哥拉兔毛25μm以上纖維含量、粗毛率和初級毛囊密度（Plt;0.05）。此外，與對照組相比，飼糧中添加0.30%蛋氨酸顯著上調了安哥拉兔皮膚中表皮生長因子（EGF）mRNA表達水平（Plt;0.05）。綜上所述，飼糧中適宜的蛋氨酸添加水平能夠提高安哥拉兔的產毛性能，改善毛品質；促進家兔毛囊發育，EGF信號可能參與此過程。基于本研究，建議蛋氨酸在安哥拉兔飼糧中適宜的添加量為0.30%（飼糧中蛋氨酸的總體水平為0.56%）。

關鍵詞：安哥拉兔；蛋氨酸；產毛性能；毛囊發育

中圖分類號：

文獻標志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）07-3024-08

收稿日期：2023-10-17

基金項目：山東省自然科學基金（ZR2021MC043）；山東省重點研發計劃（農業良種工程）（2021LZGC002）；現代農業產業技術體系（CARS-43-B-1）；山東省特種經濟動物產業技術體系（SDAIT-21-16）

作者簡介：張莉蕊（1998-），女，山東德州人，碩士，主要從事家兔營養與代謝研究，E-mail：3376701237@qq.com；張北育（1997-），女，甘肅定西人，碩士，主要從事家兔營養與代謝研究，E-mail：2957302245@qq.com。張莉蕊和張北育為同等貢獻作者

*通信作者：李福昌，主要從事家兔營養與代謝研究，E-mail：chlf@sdau.edu.cn；劉 磊，主要從事家兔營養與代謝研究，E-mail：leiliu@sdau.edu.cn

Effects of Dietary Methionine Level on Wool Production Performance and Hair Follicle

Development of Angora Rabbits

ZHANGLirui¹，ZHANGBeiyu¹，LIYujuan¹，LIUYongxu²，ZHAOHong²，

LIFuchang^1*，LIULei^1*

（1.Key Laboratory of Efficient Utilization of Non-grain Feed Resources（Co-built by Province

and Ministry），Key Laboratory of Animal Bioengineering and Disease Control of Shandong

Province，College of Animal Science and Technology，Shandong Agricultural University，

Tai’an271018，China; 2.Qingdao Kangda Jiahui Feed Co.，LTD，Qingdao266499，China）

Abstract：This study was conducted to investigate the effects of different levels of methionine supplementation on wool production performance and hair follicle development of Angora rabbits.A total of2009-month-old Angora rabbits，half male and half female，with similar body weight and good growth condition，were randomly divided into five groups with40replicates per group and one rabbit per replicate.Rabbits in the control group were fed abasal diet，and those in the experimental groups were fed the basal diet supplemented with0.15%，0.30%，0.45%and0.60%methionine，respectively（the overall dietary methionine levels were0.41%，0.56%，0.71%and0.86%，respectively）.This trial lasted for70days.After the experiment，indexes related to the production performance were calculated，hair and fur samples were collected to detect the hair quality，hair follicle density and the expression of genes related to hair follicle development.The results showed that，compared with the control group，0.30%and0.45%methionine supplementation significantly improved the average daily feed intake（Plt;0.05）.Dietary supplemented with0.15%methionine significantly increased elongation length and elongation rate of hair（Plt;0.05）of rabbits and significantly reduced primary hair follicle density（Plt;0.05）of rabbits.Moreover，supplementation of0.30%methionine significantly increased the hair production rate and secondary primary ratio（Plt;0.05）of rabbits and significantly reduced the more than25μm fiber content，coarse hair rate and primary hair follicle density（Plt;0.05）of rabbits.Meanwhile，dietary supplemented with0.45%methionine significantly increased（Plt;0.05）the ratio of feed to hair，elongation length，elongation and secondary primary ratio and significantly decreased the fiber content above25μm，coarse hair percentage and primary hair follicle density（Plt;0.05）of rabbits.In addition，dietary supplemented with0.30%methionine significantly upregulated the mRNA expression of epidermal growth factor（EGF）（Plt;0.05）in the skin of rabbits.In conclusion，the appropriate dietary methionine supplemental level can improve the hair production performance and hair quality of Angora rabbits.EGF signal may be involved in promoting rabbit hair follicle development.Under the condition of the current experiment，it is suggested that the optimal supplemental level of methionine is0.30%in dietary of Angora rabbits（the overall dietary methionine level is0.56%）.

Key words：Angora rabbit; methionine; wool production performance; hair follicle development

*Corresponding authors：LI Fuchang，E-mail：chlf@sdau.edu.cn; LIU Lei，E-mail：leiliu@sdau.edu.cn

安哥拉兔是世界著名毛用型兔，我國將其稱為長毛兔、拉毛兔^[1]。我國所養殖的安哥拉兔具有多種經濟用途和經濟價值，核心產品是兔毛，其主要特點是長、松、白、凈和美，是高檔的紡織原料。兔毛的主要成分是氨基酸，飼糧中各類氨基酸含量對毛囊的發育至關重要，通過調節飼糧中關鍵氨基酸含量來促進家兔毛囊發育，對提高其產毛量具有重要意義^[2]。因此，通過營養學手段來提高兔毛產量和毛品質成為了毛兔業研究的核心內容。毛分為毛干和毛根，毛干生長于皮膚表面，主要是由角蛋白構成的絲狀物^[3]。毛囊的生長發育受多種因素的控制，如營養狀況、年齡、季節和品種遺傳等。毛囊的生理狀態大致可分為生長期、衰退期和靜止期三個時期，靜止期毛囊受到某些信號分子刺激會進入下一個生長期^[4]，是一個復雜又精密的過程。蛋氨酸不僅是必需氨基酸還是產毛動物的第一限制性氨基酸，其作為含硫氨基酸對產毛性能和毛品質具有重要作用^[5]。有研究發現，在新西蘭肉兔飼糧中添加0.40%蛋氨酸，即飼糧中蛋氨酸含量為0.64%時，肉兔的生長性能和毛品質達到最優^[6]。在德系毛兔基礎飼糧中添加0.20%～0.40%蛋氨酸，即飼糧中含硫氨基酸水平達到0.63%～0.83%時，可以顯著提高毛兔產毛量和產毛率^[7]。安哥拉兔兔毛中除蛋氨酸和胱氨酸外，其他絕大多數的氨基酸都能夠在體內合成，而蛋氨酸和胱氨酸只能通過飼料的方式供給，因此，飼糧中蛋氨酸含量的多少可以直接影響安哥拉兔的產毛性能和飼料的利用效率。本試驗旨在研究飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔產毛性能和毛囊發育的影響，探討飼糧不同蛋氨酸水平對安哥拉兔兔毛生長的作用效果及適宜的添加水平，為安哥拉兔的飼料配制提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計及飼養管理

選取初始體重和日齡相近的浙系安哥拉兔200只（公母各半），隨機分為5個處理，每個處理40個重復，每個重復1只。對照組飼喂基礎飼糧，試驗組在基礎飼糧中分別添加0.15%、0.30%、0.45%以及0.60%的蛋氨酸。以玉米、次粉、大豆粕等為主要原料，根據國內文獻報道（張慶國和徐漢濤^[8]；李福昌等^[9]）配制基礎飼糧，飼料中的粗蛋白質（CP）含量參照GB/T6432—2018方法測定，粗脂肪（EE）含量參照GB/T6433—2006方法測定，粗纖維（CF）含量參照GB/T6434—2006方法測定，中性洗滌纖維（NDF）含量參照GB/T20806—2006方法測定，酸性洗滌纖維（ADF）含量參照NY/T1459—2007方法測定，粗灰分（Ash）含量參照GB/T6438—2007方法測定，木質素（ADL）含量參照GB/T20805—2006方法測定，鈣（Ca）含量參照GB/T6436—2018方法測定，磷（P）含量參照GB/T6437—2018方法測定，蛋氨酸（Met）含量參照GB/T17810—2009方法測定，賴氨酸（Lys）含量參照GB34466—2017方法測定。基礎飼糧組成及營養水平見表1。預試期7d，正試期70d，期間所有試驗兔單籠飼養，自由飲水，常規免疫程序免疫接種，兔舍自然采光和通風且定期對兔舍進行消毒。

1.2 樣品采集與制備

飼養試驗開始前對所有試驗兔剪毛處理，試驗結束后，再次將所有試驗兔剪毛，用于統計產毛量。每個處理選取8只試驗兔，分別采取肩部、背部以及臀部兔毛樣品，置于密封袋中常溫密封保存，用于兔毛品質的檢測；采集4cm²皮膚樣品2份，1份保存于4%多聚甲醛中用于皮膚毛囊切片的制作，1份保存于凍存管中，液氮速凍后-80℃保存，用于毛囊發育相關基因的檢測。

1.3 生產性能的測定

飼養試驗開始前對所有試驗兔剪毛，飼養試驗結束后再次對所有試驗兔剪毛，測定剪毛前后體重，根據差值計算產毛量（結合生產實踐，本試驗中產毛量測定選取的兔毛為污毛）。根據整個試驗期間的采食量計算平均日采食量（ADFI）、產毛率和料毛比，計算公式如下：

平均日采食量（ADFI，g·d^－1）=每只試驗兔試驗期間總耗料量/試驗天數；

產毛率（%）=每只試驗兔試驗期間的產毛量/試驗結束每只試驗兔剪毛后的體重；

料毛比=每只試驗兔在試驗期間的總采食量/每只試驗兔在試驗期間的產毛量。

1.4 毛品質的測定

試驗兔肩部、背部以及臀部的毛叢長度使用刻度尺（精確到0.1cm）進行測定；纖維平均細度和25μm以上纖維含量使用BEION F6纖維細度儀（精度為0.1μm）進行測量，每個樣品累計測試根數為300根；使用電子天平（精確到0.000 1g）測定兔毛纖維的粗毛率（重量比）；使用南通宏大YG005N+型電子單纖維強力儀對試驗兔兔毛的斷裂強力、伸長度及伸長率等指標進行測定，其拉伸速度為20mm·min^－1，試驗次數為每個樣品20次，樣品的加持隔距為10mm。

1.5 毛囊密度的測定

試驗兔皮膚樣品在4%多聚甲醛中固定24h后，經過沖水、梯度酒精脫水、二甲苯透明和石蠟包埋處理后，以5μm的厚度切片，使用常規蘇木精-伊紅（HE）染色，具體方法參照王童童^[10]的研究。使用光學顯微鏡觀察，每張切片隨機選取3個視野，統計面積和皮膚的毛囊數（包括初級毛囊與次級毛囊數），并計算毛囊密度和次級毛囊與初級毛囊密度的比值（secondary hair follicle density/primary hair follicle density，S/P），并拍照記錄。

1.6 基因表達的測定

使用TRIzol法提取皮膚組織樣品中的總RNA，在紫外分光光度計下測定其濃度，反轉錄為cDNA，然后進行實時熒光定量PCR的測定，具體方法參照Evo M-MLV反轉錄和諾唯贊熒光定量試劑盒說明書進行，相關的引物序列參照Liu等^[11]的研究。以甘油醛-3-磷酸脫氫酶（GAPDH）為內參基因，使用2^－ΔΔCt法進行計算，得出目的基因相對表達量。

1.7 數據處理與分析

本試驗數據通過Excel2019進行整理計算，使用SAS9.4統計軟件進行單因素方差分析，以Duncan氏法對數據進行多重比較，Plt;0.05為差異顯著，Pgt;0.05為無顯著差異。

2 結 果

2.1 飼糧添加蛋氨酸對安哥拉兔產毛性能的影響

飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔的平均日采食量、產毛量、產毛率和料毛比均有顯著影響（Plt;0.05）。與對照組相比，飼糧中添加0.30%和0.45%的蛋氨酸能顯著提高平均日采食量（Plt;0.05）；飼糧中添加0.30%蛋氨酸能顯著提高產毛率且添加0.45%蛋氨酸能顯著提高料毛比（Plt;0.05）。

2.2 飼糧中添加蛋氨酸對安哥拉兔毛品質的影響

飼糧中添加蛋氨酸對安哥拉兔兔毛的伸長度、伸長率、纖維細度、25μm以上纖維含量以及粗毛率均有顯著影響（Plt;0.05），與對照組相比，飼糧中添加0.15%和0.45%蛋氨酸可顯著提高兔毛伸長度和伸長率（Plt;0.05）；添加0.30%和0.45%蛋氨酸可顯著降低兔毛25μm以上纖維含量和粗毛率（Plt;0.05）；但飼糧中添加蛋氨酸對兔毛叢長度、斷裂強力以及斷裂功均無顯著影響（Pgt;0.05）。

2.3 飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔毛囊密度的影響

與對照組相比，飼糧中添加0.15%、0.30%和0.45%蛋氨酸能顯著降低皮膚初級毛囊密度（Plt;0.05），并在添加水平為0.30%時達到最低值；添加0.3%和0.45%蛋氨酸能顯著增加S/P（Plt;0.05），并在添加水平為0.30%時達到最高值。飼糧中添加蛋氨酸對次級毛囊密度和總毛囊密度沒有顯著影響（Pgt;0.05）。

2.4 飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔毛囊發育基因表達的影響

與對照組相比，飼糧中添加蛋氨酸能顯著上調安哥拉兔皮膚毛囊發育相關基因EGF的表達（Plt;0.05），并在添加水平為0.30%時達到最高值；在添加水平為0.15%時皮膚TGF-β1的表達量達到最低；與對照組相比，飼糧中添加蛋氨酸對皮膚TGF-β2基因無顯著影響（Pgt;0.05）。

3 討 論

3.1 飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔產毛性能的影響

在毛用兔上，飼糧中添加適宜的蛋氨酸能夠提高產毛動物的生產性能。當蛋氨酸在飼糧中的添加量為0.30%，即蛋氨酸在飼糧中的總體水平為0.61%時，顯著提高安哥拉兔的產毛性能^[9]。在獺兔飼糧中添加0.15%的蛋氨酸，即在飼糧中的總體水平為0.39%時，最有利于促進獺兔的生長和增加獺兔的皮張面積^[12]。本試驗結果表明，在初始體重無顯著差異的情況下，飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔的平均日采食量、產毛量、產毛率以及料毛比均有顯著影響，當飼糧添加蛋氨酸水平為0.30%時，安哥拉兔的平均日采食量、產毛量和產毛率達到最高，這說明飼糧中蛋氨酸添加水平過高或過低都會影響其生產性能，并在添加量為0.30%時達到最佳。

諸多研究表明，在日糧中添加適宜的蛋氨酸可以提高和改善被毛品質，但是由于產毛動物各異，所以在飼糧中的添加量也各不相同。有研究發現，將蛋氨酸添加到藍狐的低蛋白日糧中時，可以使藍狐的毛品質得到明顯提高^[13]。當在肉兔的飼糧中添加0.45%的蛋氨酸后，能夠顯著提高肉兔被毛的密度和強伸性^[6]。本試驗研究結果表明，飼糧添加蛋氨酸可顯著提高兔毛伸長度和伸長率，提示適量添加蛋氨酸能促進兔毛品質，雖然在蛋氨酸添加量為0.30%時伸長度和伸長率降低，但與對照組相比并無顯著差異。此外，本試驗研究發現飼糧蛋氨酸添加水平為0.30%時能顯著降低初級毛囊密度和粗毛率。初級毛囊主要發育成粗毛，添加蛋氨酸抑制初級毛囊發育導致粗毛含量降低，進而降低粗毛率，提高經濟效益。

3.2 飼糧蛋氨酸水平對安哥拉兔毛囊發育的影響

毛囊發育是決定兔毛產量和品質的重要因素之一^[14]，而兔毛產量和品質決定了安哥拉兔的經濟效益。在毛囊的生長發育過程中，表皮長因子（EGF）及轉化生長因子-β（TGF-β）等信號通路在調控毛囊細胞增殖和周期性循環中都發揮重要作用^[15]。

表皮生長因子（EGF）主要參與上皮細胞生長增殖和分化過程，促進毛囊間質上皮細胞和成纖維細胞的增殖并誘導毛囊提前由生長期進入退行期，在毛囊形態發生中發揮重要作用^[16]。本試驗研究發現，飼糧中添加蛋氨酸能顯著上調皮膚EGF基因的相對表達量，且添加水平為0.30%時，EGF基因表達量達到最高，提示蛋氨酸可能通過調節EGF基因表達來激活EGF信號通路，進而調節毛囊發育過程。

TGF-β通過抑制角質細胞的增殖在毛囊發育中起作用^[17]。TGF-β1抑制毛囊的形成，過度表達TGF-β1的轉基因小鼠的毛囊數量減少^[18]。本試驗研究發現，TGF-β1在皮膚中的表達量呈現先下降后升高的趨勢，添加水平為0.15%和0.30%時，其表達量顯著低于其他3組，說明低水平蛋氨酸可抑制TGF-β1表達，高水平蛋氨酸則促進TGF-β1表達，抑制毛囊密度增加，不利于生產性能的提高。

4 結 論

飼糧中適宜的蛋氨酸添加水平能夠提高安哥拉兔的產毛性能，改善毛品質；此外飼糧中添加蛋氨酸能促進毛囊發育，EGF信號可能參與蛋氨酸調節毛兔毛囊發育的過程。綜合本研究所測指標，建議蛋氨酸在安哥拉兔飼糧中適宜的添加量為0.30%，此時飼糧中蛋氨酸的總體水平為0.56%。

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（編輯 范子娟）