豬毛菜屬兩種植物地理分布格局及其預測分析

摘要： 全球氣候改變引起極端天氣是值得高度重視的問題之一，分布區變化是氣候改變對植物影響最直接的體現。本研究通過電子手段獲取兩種豬毛菜屬植物的當前分布數據和20個環境變量（包括海拔及19個氣候變量），通過最大熵（Maxent）模型和地理位置信息系統（ArcGIS）技術，預測基準時期和未來兩個時期（2050年、2070年）木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區分布。結果表明：木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區都在增加；在基準時期和未來兩個時期，木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的交叉區主要在內蒙古、新疆以及寧夏地區，總交叉區隨時期變化呈擴增趨勢；未來時期（2070年）木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區交叉區面積是521 240.13 km2，潛在高適宜區交叉區面積是5 988.66 km2；兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區同溫度密切相關。

關鍵詞： 豬毛菜屬； 最大熵模型； 潛在適宜區； 交叉分布區域

中圖分類號： Q 948; S 718. 54 文獻標識碼： A 文章編號：1001 - 9499（2024）05 - 0024 - 07

Geographical Distribution Patterns and Predictive Analysis of Two Plant Species in Salsola

Abstract Extreme weather caused by global climate change is one of the issues that deserves high attention， and changes in distribution areas are the most direct manifestation of the impact of climate change on plants. This study obtained current distribution data and 20 environmental variables （including altitude and 19 climate variables） of two species of the Salsola through electronic means. Using the Maximum Entropy （Maxent） model and Geographic Information System （ArcGIS） technology， the potential suitable distribution areas for the baseline period and the next two periods （2050 and 2070） of the Salsola arbuscula and Salsola passerina were predicted. The results showed that the potential suitable areas for both Salsola arbuscula and Salsola passerina were increasing; In the benchmark and future periods， the intersection area of Salsola arbuscula and Salsola passerina is mainly in Inner Mongolia， Xinjiang， and Ningxia， and the total intersection area shows an increasing trend with the change of time; The potential suitable area for the intersection of Salsola arbuscula and Salsola passerina in the future period （2070） is 521240.13 km2， The potential high suitability area of the intersection area is 5988.66 km2; The potential suitable areas for two species of plants in the Salsola are closely related to temperature.

Key words Salsola; maximum entropy model; potential suitable areas; cross distribution area

豬毛菜屬（Salsola）植物喜溫、抗寒、抗旱、耐鹽堿，在pH8.0～8.5的鹽漬化土壤上長勢良好[ 1 ]，多分布在我國生態脆弱區域。豬毛菜群落可作為荒漠區域的優良草場[ 2 ]，但近年來由于草地退化、荒漠化等問題的不斷加劇，以及長期放牧對草地的破壞，豬毛菜屬植物的分布面積不斷減小[ 3 ]，因此需要保護及合理利用豬毛菜屬植被資源。黃俊華等[ 3 ]研究了中國豬毛菜屬植物的地理分布特點，但有關西北地區豬毛菜屬植物的分布格局仍不清楚。木本豬毛菜（Salsola arbuscula）和珍珠豬毛菜（Salsola passerina）均為分布在西北地區的一年生草本植物[ 4 ]，且該地區可能成為兩種豬毛菜的重要分布中心之一[ 5 ]，因此了解西北地區木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的地理分布非常重要。

MaxEnt模型是一種基于最大熵原理的選擇型方法，從滿足條件的分布中選擇最大熵分布作為最優分布[ 6 ]。預測方法是首先確定物種的已知分布區域，然后找到約束物種分布的條件，即環境變量，構造約束集，最后建立兩者之間的相互關系。MaxEnt作為一種生態位預測模型，具有能夠只輸入現有分布點，即使樣本量較小也能準確預測，預測結果容易解釋，可以預測未來氣候變化下的適宜區變化等優點。盡管該模型發展的時間不長，但它是最流行的預測模型之一，廣泛應用于預測生物的潛在地理分布[ 7 ]。MaxEnt模型不受樣本量大小的約束，性能優越穩定，常被用于外來入侵物種潛在地理分布預測[ 8 - 10 ]。本研究根據木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的物種分布數據和氣候變量數據，通過MaxEnt模型，利用Maxent 3.4.1和ArcGIS 10.7等軟件，對兩種豬毛菜現有分布區和潛在分布進行預測，同時對影響豬毛菜的氣候變量進行分析。

1 研究區概況

依據采集的木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的地理分布點，目標區域為中國西北部的新疆維吾爾自治區、青海省、甘肅省、寧夏回族自治區和內蒙古自治區。這類地區戈壁和沙漠分布面積廣，草場林地退化嚴重，植被覆蓋率低，總體生態環境脆弱。此外，粗放式發展進一步加劇該區土地荒漠化、水土流失等，雖然小流域綜合治理和防治荒漠化等工程一定程序上減緩了生態環境的惡化，但總體形勢依然嚴峻[ 11 ]，這不但限制了該類地區的農業發展，且阻礙了其經濟社會可持續發展。

2 研究方法

2. 1 兩種豬毛菜屬植物分布數據

通過中國數字植物標本館（http：//www.cvh.org.cn/）和廣西植物研究所廣西植物標本館（IBK）、中國科學院華南植物園研究所植物標本館（IBSC）、西北農林科技大學研究院植物標本館（WUK）、中國科學院江蘇省植物研究所南京大學植物標本館（NAS）等發表文獻信息，將樣本點數據與經緯度坐標整合，保留中國范圍內的點，并去除地理位置分布錯誤和無坐標的樣點，采集的數據處理后根據樣點分布圖使用ArcGIS軟件模擬出木本豬毛菜和珍珠豬毛菜分布區（圖1）。

2. 2 環境變量獲得

研究基于物種地理分布信息和環境變量參數，其中包括從worldclim（http：//www.worldclim.org）數據集獲得19個氣候變量和在中國科學院資源環境科學數據中心獲取全國各地海拔數據（表1）。這組數據通常用于預測生態位模型，描述氣候、海拔、季節性和極端環境條件的年度趨勢。將物種分布數據和環境變量導入Maxent模型，對20個環境變量按照貢獻率進行排序，刪去貢獻率為0的環境變量。修改默認參數，將背景點的最大數量調整為10 000，75%的分布點用于建模和計算，隨機測試百分比為剩余的25%。為避免偶然誤差，將模型重迭代數設置為10次[ 12 ]。所有預測結果中，最終預測結果選取AUC值最大的一組，導入ArcGIS軟件中，利用ASCII to Raster功能，將其從ASC格式轉為柵格。基于閾值選擇來劃分和可視化適當的級別。

2. 3 Maxent分析與ArcGIS應用

2. 3. 1 等級分區

先劃分木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區等級，然后利用ArcGIS軟件加載MaxEnt軟件的柵格化結果，并與中國西北地區矢量圖進行疊加，得到木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的適宜分布區圖。將潛在分布的適宜性等級分為四類：P<0.1，不適宜區；0.1≤P<0.3，低適宜區；0.3≤P≤0.5，較適宜區；P>0.5，高適宜區。

2. 3. 2 潛在適宜區交叉區域

通過MaxEnt模型，運行得到ASCII文件，利用ArcGIS軟件將其轉化為shp圖層，疊加三個時期的兩種豬毛菜的潛在適宜區，將其劃分為非適宜區和適宜區，進一步利用圖層疊加將兩種豬毛菜的適宜區和高適宜區進行疊加，得到兩種豬毛菜的潛在適宜區交叉分布圖，再通過ArcGIS軟件的幾何計算求出每種豬毛菜的面積以及二者的交叉區域面積。

2. 3. 3 刀切法

應用MaxEnt模型選用空間分析工具中重分類命令的刀切法（Jackknife）來評定各個環境變量的權重圖，表示在基準時期和未來兩個時期木本豬毛菜和珍珠豬毛菜每個環境變量的重要貢獻率。刀切法通常用來檢驗單一變量對Maxent模擬的重要性，得分越高，意味著此變量越重要。

2. 3. 4 預測精度

受試者特征曲線（ROC）下面積（AUC）檢驗法被普遍用來比較Maxent物種分布模型的性能。AUC值（Ar-eaUnderrocCurve）是用來衡量分類模型質量的一個標準，是接受曲線與橫坐標圍成的面積值，AUC值越大，模型使用效果越好。AUC值一般大于0.5而小于1，小于0.5則說明預測失敗。在一般情況下，AUC值大于0.5而小于0.7時預測精度偏低，大于0.7而小于0.9時預測度良好，大于0.9時預測度很好。

3 結果與分析

3. 1 木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區分布

木本豬毛菜的低適宜區主要分布在新疆的巴音郭楞蒙古自治州、阿里地區、烏魯木齊地區、克拉瑪依地區、甘肅大部分地區、內蒙古呼和浩特地區、寧夏中衛市、銀川市和青海西寧市、甘南藏族自治州；較適宜分布區主要在新疆塔城地區、庫爾勒地區、甘肅玉門、定西市、內蒙古烏蘭察布、寧夏吳忠和青海海西蒙古族藏族自治州；高適宜區主要在新疆阿勒泰地區西北部的哈巴河縣、額敏縣、吉木乃縣、甘肅張掖市、天水市、平涼地區、內蒙古鄂爾多斯地區和寧夏石嘴山市、固原市。

珍珠豬毛菜的低適宜區主要是新疆阿克蘇地區、吐魯番地區、甘肅張掖市、天水市、青海西寧市、寧夏石嘴山市和內蒙古錫林郭勒盟、巴彥淖爾和呼和浩特北部地區；較適宜區主要為新疆巴音郭勒蒙古自治州中部、甘肅嘉峪關、酒泉市、寧夏銀川市、平涼市、慶陽市和內蒙古包頭市、烏海市；高適宜區主要是新疆庫爾勒地區、甘肅蘭州市、張掖市、金昌市、寧夏吳忠市、定西市、中衛市和內蒙古烏蘭察布、呼和浩特、阿拉善盟、鄂爾多斯大部分地區。

3. 2 木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區面積

自基準時期至未來時期（2070年）木本豬毛菜的各適宜區面積均在改變，較適宜區變化幅度最大，高適宜區次之；低適宜區面積明顯減少，較適宜區面積有著小幅度的波動，高適宜區在部分地區有較小的增幅。新疆主要由阿勒泰向北部延伸，寧夏向南部地區固原市、平涼市擴展。

自基準時期至未來時期（2070年）珍珠豬毛菜的適宜區面積總體有所縮減，低適宜區減少最多，較適宜區幾乎無變化；高適宜區有著較弱的增長趨勢，主要表現在甘肅平涼地區的南方和內蒙古東北方向上有所延伸，總體增幅很小。

依據各時期木本豬毛菜和珍珠豬毛菜各適宜區占比情況，已知我國西北地區的新疆維吾爾自治區、寧夏回族自治區、內蒙古自治區、甘肅省和青海省這五個省的總面積是3 079 000 km2，從而得出五個省在基準時期和未來兩個時期木本豬毛菜和珍珠豬毛菜各適宜區的面積（表2、表3）。

3. 3 潛在適宜區預測度

AUC測試的模型性能范圍是0～1。一般情況下AUC值為0.8～0.9時表明預測度良好。在三種時期木本豬毛菜的AUC值都在0.85以上，珍珠豬毛菜的AUC值都接近0.9，表示木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的潛在適宜區的預測度良好（表4）。

3. 4 兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區交叉區域

根據MaxEnt模型模擬出的兩種豬毛菜屬植物各時期的潛在地理分布，并深入分析其適宜區和高適宜區的交叉區域，利用ArcGIS軟件疊加每一時期兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區。得到在基準時期和未來時期兩個時期木本豬毛菜與珍珠豬毛菜的適宜區交叉區域主要分布在新疆阿勒泰地區、青海甘南藏族自治州、內蒙古阿拉善盟和甘肅地區，高適宜區交叉區域主要分布在青海西寧市和寧夏中衛市。

通過兩種豬毛菜屬植物的潛在適宜區分布，利用ArcGIS軟件求出了木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的面積以及二者的適宜區、高適宜區的潛在適宜區交叉區面積，發現自基準時期至未來時期2050年木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的適宜區和高適宜區的交叉區面積顯著擴增，而未來時期2070年有所減少。但總體來說，兩種豬毛菜屬植物的交叉區面積都隨時期變化有所增加（表5）。

3. 5 評估模型和環境變量的重要性

三個時期下影響木本豬毛菜的環境變量分別是降水量季節性變化（a15）、最濕月降雨量（a13）、最濕季降水量（a16）、最干季降雨量（a17）、最干月降水量（a14）、最冷季降水量（a19）。在基準時期這六個環境變量的貢獻率占比大，在未來時期的貢獻率占比出現小幅減少；其中最干季平均溫度（a9）在未來時期的貢獻率顯著增大。總而言之，影響木本豬毛菜的環境變量主要是降水量，其次是溫度，并且溫度最終有可能成為影響未來時期的主要環境變量。在三個時期下影響珍珠豬毛菜的環境變量分別是最濕季平均溫度（a8）、最熱季度降水量（a18）、最濕月降水量（a13）、最熱季平均溫度（a10）、最濕季降水量（a16）和極端最高溫（a5）。這六個環境變量在三個時期的貢獻率所占比幾乎無變化，主要是最濕季平均溫度（a8）的貢獻率在未來時期有小幅度的減少。但是極端最高溫（a5）和最熱季度降水量（a18）在未來時期的貢獻率顯著增大，其中極端最高溫（a5）增大得最多。各環境變量中影響珍珠豬毛菜分布的是溫度和降水量的共同作用，受溫度相關環境變量的影響更大。木本豬毛菜與珍珠豬毛菜的分布都主要受與溫度相關的環境變量的影響。

4 結論與討論

本研究基于MaxEnt模型對豬毛菜屬兩種植物潛在適宜區的預測精度良好，木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的AUC值均大于0.85，具有較高的可信度。自當前時期變化至未來時期的過程中，各地區木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的低適宜區顯著減少，高適宜區出現擴張現象。對比木本豬毛菜三種時期潛在分布點發現，其潛在適宜區變化不明顯，表明未來時期木本豬毛菜的適應性較穩定。而未來時期珍珠豬毛菜的分布區有所減少，但隨時期的變化，珍珠豬毛菜在部分地區仍有延伸，表明未來時期珍珠豬毛菜的適應性減弱。影響木本豬毛菜三個時期潛在適宜區分布的環境變量主要是降水量，其次為溫度；影響珍珠豬毛菜潛在適宜區分布的環境變量是溫度和降水量的共同作用。

通過對兩種豬毛菜潛在適宜區的疊加，在三個時期的適宜區交叉區域主要在甘肅地區和內蒙古、青海、新疆的部分區域，而高適宜區交叉區域主要集中在青海與寧夏地區，其他地區較少。自基準至未來時期（2050年）木本豬毛菜和珍珠豬毛菜的適宜區和高適宜區的交叉區域面積顯著擴增，而未來時期（2070年）有所減少。但總體來說，兩種豬毛菜屬植物的交叉區域面積都是隨著時期的變化呈現增加趨勢。

本研究在環境因子上僅考慮了20個氣候變量，對土壤、地形等因子考慮不周，同時僅考慮了在氣候因子變化下豬毛菜潛在地理分布格局的變化，未考慮到人工干擾帶來的影響。在之后的研究中，應結合如土壤、植被和人為等多種因素，來模擬預測豬毛菜的分布，然后再結合本研究模擬結果對比，得出更為準確的豬毛菜分布格局。

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