基于MaxEnt 模型預測中華秋沙鴨在中國東北地區的潛在分布區

摘 要 了解物種適宜生境的空間分布格局并準確地評估物種棲息地的適宜性對物種保護具有重要意義。通過野外調查、文獻檢索以及全球生物多樣性信息平臺（GBIF）獲取東北地區中華秋沙鴨（Mergus squamatus）的87個分布點，利用ENMTools最終篩選79個有效分布點和10個重要環境變量，使用優化后的最大熵模型（MaxEnt）對中華秋沙鴨的潛在分布區進行預測。結果表明：東北地區中華秋沙鴨高適宜區主要位于長白山山脈和小興安嶺東部地區，較適宜區主要位于松嫩平原與遼河平原東部、長白山山脈西部地區，低適宜區主要位于三江平原、遼河平原與遼東丘陵地區。影響模型預測的主導環境特征變量是年降水量（61. 2％）、降水量變異系數（14. 9％）和等溫性（10. 8％）。此外，在地形因子中，距水源距離（5. 9％）和海拔（1. 7％）對中華秋沙鴨適宜生境選擇同樣有重要影響。其中AUC為（0. 908 ± 0. 041），表明該模型可預測我國東北地區中華秋沙鴨的潛在分布區，可為制定中華秋沙鴨的保護政策提供理論依據。

關鍵詞：中華秋沙鴨；東北地區；MaxEnt模型；適宜分布區

中圖分類號：Q958. 1

文獻標志碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 04 - 0789 - 11

DOI：10.12375/ysdwxb.20240412

棲息地是指物種或群體賴以生存的生活環境，適宜的棲息地有利于物種的生存和繁衍［1］。然而，全球氣候的不斷變化和人類活動惡化了生態環境，導致生物多樣性嚴重喪失［2］。動物棲息地選擇的研究是物種多樣性保護的基礎［3］。因此，準確地預測出物種棲息地的潛在分布，對物種的保護及棲息地規劃有重要意義。

物種分布模型（species distribution model，SDM）在生態學的多個領域中應用極其廣泛［4?5］。相關研究表明，MaxEnt 模型預測精度較高，操作簡單、快速，具有較強的區分變量間交互作用和抽樣偏差的能力，且僅通過物種分布的經緯度坐標和與其相關聯的環境因子即可預測物種的潛在分布區［6?8］。MaxEnt模型在模擬病蟲害傳播［9］、評估瀕危物種潛在生境適宜性［10］、評估外來入侵物種風險［11］、預測農作物適宜生境［12］和氣候變化適應響應等多方面均有應用［13］。但是，MaxEnt模型仍存在2個主要問題：第一，平衡模型的可轉移性和準確率［14］。在生態位模型中，建立簡單模型可轉移性高但準確性較差；而模型復雜可使準確性提高但可轉移性差。第二，默認參數下模型模擬物種潛在分布能力較差。MaxEnt模型開發者通過模擬266個物種（主要是植物、爬行類、鳥類及哺乳類動物）的分布情況來調試得到模型默認參數，并被研究者廣泛用于模擬目標物種的現實分布［15］，當MaxEnt模型模擬物種現實分布時，其預測結果較為穩定，而當模擬物種潛在分布時，Max?Ent模型預測能力較差，且難以解釋預測結果［16?17］，阻礙了其在生物學與生態學等研究中的應用。評估模型復雜度和擬合度的一種標準是赤池信息量準則（Akaike information criterion，AIC）量，通過設置Max?Ent模型的正則化乘數和要素類型調整AIC量，從而平衡模型擬合度和復雜度，優化MaxEnt 模型的性能，當一個模型ΔAICc為0時，模型最佳［18?21］。

中華秋沙鴨（Mergus squamatus）屬雁形目（An?seriformes）鴨科（Anatidae）［22］，現為國家一級重點保護野生動物，也是國際性的珍稀瀕危物種，自2002年起IUCN將其列為瀕危（EN）物種［23］。中國東北地區、俄羅斯東南部及朝鮮北部是中華秋沙鴨的主要繁殖地，越冬地主要位于中國長江流域以南的部分地區［24］。目前中華秋沙鴨的野外種群數量正在減少［25?27］，如何保護好中華秋沙鴨的繁殖生境，維持或增加其種群數量，是保護生物學研究的基本問題之一。

本研究在對中華秋沙鴨分布數據和環境數據全面收集和整理的基礎上，利用R語言中的kuenm包優化MaxEnt模型，解析出MaxEnt模型中最優的參數組合，從而預測中華秋沙鴨潛在分布區，了解中華秋沙鴨棲息地在東北的分布狀態和影響其棲息的關鍵因子，為制定中華秋沙鴨的保護政策提供理論依據。

1 研究區概況

中國東北地區（38°42′—53°33′ N，115°10′—135°5′ E）面積為1. 514 9 × 106 km2［28］。東北地區地形遼闊復雜，氣候類型以寒溫帶季風氣候和溫帶季風氣候為主，水系豐富，氣溫變化較大［29］。東北地區的地貌包括三江平原、松嫩平原、松遼平原、大小興安嶺和長白山。盡管大小興安嶺與長白山地區森林與濕地適宜鳥類生存，但目前東北地區大部分的可耕地由于人類活動加劇已經轉化為農田［30］。

2 研究方法

2. 1 數據獲取

2. 1. 1 分布數據獲取

通過查詢GBIF（http：//www. gbif. org）、中國觀鳥記錄中心（http：//birdreport. cn/）開源數據庫、野外調查、檢索相關文獻及新聞報道獲得本研究所用的2013—2023年中華秋沙鴨的物種分布點數據，利用中國衛星地圖（https：//map. bmcx. com/）系統獲取分布點的經緯度信息。野外調查的主要研究方法為樣線法、樣點法。設備為雙筒望遠鏡、單筒高倍望遠鏡以及長焦相機。本研究共得到87個分布點，用EN?MTools工具剔除距離相近分布點，最終篩選得到79個分布點（圖1）。

2. 1. 2 環境因子選擇

綜合考慮中華秋沙鴨的生活習性以及東北地區特有的地形與氣候，初步選取參與構建模型的25個環境因子，包括生物氣候因子（bio1 ～ bio19）、海拔（Alt）、坡度（Slope）、坡向（Aspect）、距水源距離（DW）、植被覆蓋度（NDVI）和土地利用類型（Lucc），其中19 個生物氣候因子在WorldClim 2. 0（1970—2000）（http：//www. worldclim. org/）下載；海拔數據在地理空間數據云平臺（http：//www. Gscloud. cn）下載；坡度、坡向及距水源距離運用ArcGIS 10. 8 提取；NDVI數據在中國科學院資源環境科學與數據平臺（https：//www. resdc. cn/）下載；土地利用類型數據在WorldCover（https：//esa-worldcover. org/en）下載（ 表1）。

2. 2 數據處理和模型優化

使用ArcGIS 10. 8軟件將環境因子地理坐標系統一為WGS1984 坐標系，用最鄰近法統一重采樣，并以東北行政地圖為底圖按掩膜提取，最后轉化為ASCII 格式。環境變量之間高度相關會造成環境變量對模型的貢獻率相似，對預測結果影響較大。為了降低環境變量之間的空間自相關性，使用所有環境因子進行預試驗，得出所有環境因子對預測結果貢獻率大小，并在R語言中進行Pearson相關分析（圖2）。剔除|r| ≥ 0. 8的變量，以及貢獻率小的變量，最終參與MaxEnt 模型構建的環境因子為10個。

用ENMTools 將中華秋沙鴨的79 個分布點按75% 訓練集和25% 測試集拆分。當使用R 中的kuenm包分析出ΔAICc為0時，正則化乘數為1. 4、要素類型為T（表2）。將中華秋沙鴨的分布位點和10個環境因子導入MaxEnt 3. 4. 4模型小程序中，訓練集設置75%，測試集設置25%，正則化乘數為1. 4，要素類型為T，其余均為默認設置。為了減小隨機誤差對模型預測的結果，建模取10次重復運行的平均值作為最終結果，運用刀切法確定環境因子的貢獻率和重要性。通過ROC曲線（receiver operating charac?teristic，ROC）與橫軸圍成的面積（area under curve，AUC）評價模型精度［31］。AUC取值0 ～ 1，越接近1的物種存在的概率越大。當取值為0 ～ lt;0. 2時模擬效果判定為不適用，0. 2 ～ lt;0. 4時模擬效果判定為低適用性，0. 4 ～ lt;0. 6 時模擬效果判定為中適用性，0. 6 ～ lt;1. 0時模擬效果判定為高度適用［32］。

3 結果

3. 1 MaxEnt 模型預測結果

AUC 值為（0. 908 ± 0. 041）（圖3），該結果大于0. 9，說明模型的預測精度準確，因此該模型可預測我國東北地區中華秋沙鴨的潛在分布區。

3. 2 各環境因子對中華秋沙鴨分布的貢獻率

用Jackknife刀切法分析影響中華秋沙鴨分布的10個環境變量的重要性（圖4），由預測結果環境變量貢獻率可知：生物氣候因子中年降水量（61. 2％）、降水量變異系數（14. 9％）和等溫性（10. 8％）的累計貢獻率達到86. 9％，此外，在地形因子中，距水源距離（5. 9％）和海拔（1. 7％）對中華秋沙鴨的適宜生境選擇有重要影響（表3）。

3. 3 主導環境變量響應曲線

通過響應曲線可知，當年降水量在600 ～ 770 mm時，中華秋沙鴨出現概率最大（0. 8），降水量變異系數在90 ～ 100 時中華秋沙鴨的出現概率最大（gt; 0. 6），等溫性在23 ～ 27 ℃時中華秋沙鴨的出現概率最大（0. 7），海拔大約200 m以上中華秋沙鴨的出現概率最大（gt; 0. 55），距水源距離越近中華秋沙鴨的出現概率越大（gt; 0. 68）（圖5）。

3. 4 棲息地適宜性評價

通過ArcGIS的轉換工具ASCII to Raster將Max?Ent模型分析生成的ASCII文件轉化成柵格數據，并使用重分類、自然斷點法得到東北中華秋沙鴨的生境適宜性分布圖。利用ArcGIS計算中華秋沙鴨各適宜區等級的生境面積，結果顯示：中華秋沙鴨高適宜區主要位于長白山山脈和小興安嶺東部地區，棲息地面積為1. 122 × 105 km2，占整個地區的7. 41%；較適宜區主要位于松嫩平原與遼河平原東部、長白山山脈西部地區，棲息地面積是2. 032 × 105 km2，占整個地區的13. 41%；低適宜區主要位于三江平原、遼河平原與遼東丘陵地區，棲息地面積為1. 476 ×105 km2，占整個地區的9. 74%；非適宜區主要位于東北地區西部、大興安嶺地區，棲息地面積1. 052 ×106 km2，占整個地區的69. 44%（圖6A）。由圖6B可見，中華秋沙鴨高適宜區是森林植被覆蓋度高、河流為細小支流且密集的區域。

3. 5 模型優化前后比較

根據模型優化前后的結果顯示，經過優化后的模型在性能上有不同程度的提升，其中Mean AUC優化前為0. 907，優化后為0. 908；遺漏率（ΔAICc）優化前為1 288. 2，優化后為0（表2）。優化參數下高適宜區面積與較適宜區面積之和比默認參數下大1. 274 ×105 km2，占整個東北地區的8. 41%。

4 討論與結論

4. 1 模型的建立、優化和評價

為了模擬物種的適宜分布區及預測其生態需求，利用物種的分布位點以及相關的環境變量建立生態位模型在生態學研究中是比較常見的方法。本研究結果顯示，優化后MaxEnt模型相較默認參數更加簡單，預測結果和各種參數都有不同程度的提升，尤其是遺漏率的降低，提高了模型預測的準確性，能更好地反映實際情況。此外，本研究發現默認參數下建立的模型所預測的適宜區面積明顯小于優化后的適宜區面積，使用默認參數構建出的模型僅僅是過度擬合了現實分布。相關研究發現，MaxEnt模型所模擬的物種分布介于潛在分布和現實分布之間，即可以根據研究者的目的不同來模擬物種的現實分布和潛在分布［33］，如本研究在預測物種的潛在分布區時，使用默認參數構建模型可能就不再適用。由于默認參數復雜度較高，而構建模型后對物種分布數據具有較高擬合度、較低的轉移力，在將構建好的模型轉移到其他地理空間后，其預測能力會大幅度下降［34］。這與本研究的結果一致。因此在預測物種分布區時，選擇默認參數構建模型還是優化參數構建模型，取決于研究者的目的。本研究主要是確定研究中華秋沙鴨的潛在分布區，因此采用優化參數構建模型。

4. 2 主導環境變量對中華秋沙鴨分布的影響

環境可影響物種的種群數量和分布格局［35］。根據MaxEnt模型中響應曲線最后的預測結果分析出對中華秋沙鴨分布貢獻率較大的5個環境因子為年降水量、降水量變異系數、等溫性、海拔和距水源距離。氣候對鳥類選擇棲息地具有重要影響［36］。本研究結果主導環境變量響應曲線顯示，生物氣候因子中年降水量在600 ～ 770 mm、降水量變異系數在90 ～ 100時中華秋沙鴨的出現概率最大。足夠的年降水量和穩定的降水量變異系數意味著該地區擁有豐富的水體和長期穩定的水位，適宜水鳥棲息。相關研究表明，中華秋沙鴨喜歡棲息在有一定水速的河流中，這是由于有一定水速并且水流有回轉的區域通常魚類資源豐富，降低其捕食的能量消耗，可以增加其捕食效率［37］。適宜且穩定的水位有利于中華秋沙鴨日常的節律活動，并且為其覓食與棲息創造生態水位條件。等溫性在23 ～ 27 ℃時，中華秋沙鴨的出現概率最大，中華秋沙鴨在東北地區繁殖時期為4—6月，該時期東北地區的氣溫基本與研究結果一致，說明該溫度下更適合其棲息與繁殖。本研究結果顯示，中華秋沙鴨在海拔200 m以上的生境最適宜，此海拔長白山植被以紅松闊葉林為主，隱蔽性好，草本和灌叢更為茂密［38?39］，有利于其繁殖和日常的節律活動。預測結果顯示，距水源距離越近中華秋沙鴨出現概率越大。根據相關研究表明，中華秋沙鴨喜好的棲息地都是植被茂密、水源豐富的地方，距水源距離更近有利于其捕食與筑巢繁殖［37］。中華秋沙鴨的筑巢選址與其他鴨類不同，對水源因素的需求較高，會選擇在靠近河流的樹洞營巢；另一方面雛鳥破殼后的兩三天親鳥先飛出巢洞，隨后雛鳥陸續跳出，并在親鳥的帶領下經過一段“跋涉”才能到達最近河流，因此離水源距離近有利于將雛鳥的能量消耗降到最低［40?41］。

4. 3 適宜分布區分析及保護建議

目前已發現的中華秋沙鴨繁殖地有吉林長白山地區的頭道白河、二道白河、漫江、珠爾多河、富爾河、大浦柴河、園池保護區、紅石林區以及黑龍江省的碧水保護區、小興安嶺地區的伊春和涼水等地［42?45］，從MaxEnt模型預測的分布區結果看，其潛在適宜分布區還可能在張廣才嶺、鏡泊湖、松花湖、小興安嶺東部及遼東丘陵以北部分地區。因此，這些潛在的適宜棲息地也可能成為中華秋沙鴨的繁殖地。為盡可能增加中華秋沙鴨野生種群數量，應加大中華秋沙鴨高適宜區的保護力度，全面開展東北地區中華秋沙鴨高適宜區的種群數量調查。

根據本研究的預測結果，為保護中華秋沙鴨提出建議：（1）由于中華秋沙鴨喜愛生境為植被類型多、水域豐富地區，且其繁殖所需的樹洞條件較為苛刻，只有原始林與30 ～ 40年生以上次生林的樹洞才有可能選擇作為繁殖地點［40］，因此盡量保持兩岸原生植被類型；（2）在野外合適的樹上多放置人工巢箱吸引中華秋沙鴨來此地繁殖；（3）制定中華秋沙鴨相關保護管理條例，高適生河段較多的地區可考慮在每年4—6月實行禁捕，保證其在繁殖的期食物資源充足；（4）全面開展東北地區高適生區的中華秋沙鴨種群數量調查，逐漸將調查區域拓展至中低適生河段，同時開展中華秋沙鴨致危因素的科學研究；（5）加大保護區附近居民對中華秋沙鴨保護的宣傳教育，確保該物種得到政府及當地居民的重視，以減少對中華秋沙鴨野生種群的破壞。

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基金項目：國家自然科學基金面上項目（32070519）