貴州百香果主要種植區病毒種類的檢測

摘""要：百香果（Passiflora"edulis）作為貴州特色優勢水果，在鞏固脫貧攻堅成果和深入實施鄉村振興戰略中具有重要意義。但近年來百香果病毒病危害日趨嚴重，造成產量和品質急劇下降，嚴重影響產業發展。為確定貴州百香果主要種植區病毒種類、分布及復合侵染情況，本研究從貴州省羅甸縣、從江縣、榕江縣、鎮寧縣和貞豐縣5個百香果主要種植區采集疑似感病葉片153份，采用RT-PCR技術對其進行檢測。結果表明：樣本共檢測到7種病毒，分別是東亞西番蓮病毒（East"Asian"Passiflora"virus，"EAPV）、夜來香花葉病毒（Telosma"mosaic"virus，"TeMV）、黃瓜花葉病毒（Cucumber"mosaic"virus，"CMV）、蕪菁花葉病毒（Turnip"mosaic"virus，"TuMV）、西番蓮斑駁病毒（Passiflora"mottle"virus，"PaMV）、西番蓮潛隱病毒（Passiflora"latene"carlavirus，"PLV）和馬鈴薯Y病毒（Potato"virus"Y，"PVY）。EAPV檢出率最高，達96.08%，以下依次為TeMV（81.70%）、CMV（78.43%）、TuMV（44.44%）、PaMV（26.80%）、PVY（24.84%）和PLV（15.03%）；值得重視的是，PVY主要為害馬鈴薯，而侵染百香果為首次報道。本次檢測到的7種病毒的測序結果與相應參考序列的核酸一致性均在95%以上，經構建進化樹發現，EAPV、TeMV、PaMV、PLV、TuMV分別與中國各省份的百香果病毒分離物存在一定的地理聚集性，而CMV和PVY分別與西班牙CMV甜瓜分離物和盧旺達PVY辣椒分離物親緣關系最近，這說明這些病毒來源及感染途徑復雜，未在國內大面積傳播。本次共檢測到24種復合侵染類型，以3～5種復合侵染類型為主，復合侵染率達94.77%，其中EAPV+TeMV+CMV組合是復合侵染中出現最多的類型；EAPV、TeMV和CMV的檢出率高達78.43%～96.08%，在5個百香果主要種植區均有檢出，且在多種復合侵染類型中普遍存在，因此這3種病毒為侵染貴州百香果主要種植區的優勢病毒。此外，本研究建立了EAPV、TeMV和CMV的多重PCR檢測體系，為相關病毒的快速檢測提供技術支持。

關鍵詞：貴州；百香果；病毒檢測；RT-PCR；復合侵染

中圖分類號：S436.67""""""文獻標志碼：A

Detection"of"Virus"Species"from"Main"Plantation"Areas"of"Passion"Fruit"（Passiflora"edulis）"in"Guizhou

YAN"Yixin，"QIAO"Guang，"ZHOU"Kui，"ZHANG"Manying，"LI"Ruirui，"WEN"Xiaopeng*

College"of"Life"Sciences，"Guizhou"University"/"Institute"of"Agro-bioengineering"/"Key"laboratory"of"Plant"Resource"Conservation"and"Germplasm"Innovation"in"Mountainous"Region"（Ministry"of"Education），"Guiyang，"Guizhou"550025，"China

Abstract："Passion"fruit"（Passiflora"edulis）"is"a"characteristic"and"advantageous"fruit"in"Guizhou，"which"is"of"great"significance"in"poverty"relief"consolidation"and"the"rural"revitalization."However，"in"recent"years，"the"viral"diseases"of"passion"fruit"have"become"increasingly"severe，"leading"to"a"sharp"decline"in"yield"and"quality，"which"thereby"seriously"constrain"industry"development"of"passion"fruit."In"order"to"determine"the"virus"species，"distribution"and"compound"infestation"in"the"main"plantation"areas"of"passion"fruit"in"Guizhou"province，"a"total"of"153"samples"suspectedly"infected"by"virus"were"collected"from"five"main"plantation"orchards"of"passion"fruit"in"five"counties，"i.e."Luodian，"Congjiang，"Rongjiang，"Zhenning"and"Zhenfeng，"and"the"virus"detection"was"carried"out"by"RT-PCR."The"results"showed"that"seven"viruses"were"detected"from"the"tested"samples，"namely"East"Asian"Passiflora"virus"（EAPV），"Telosma"mosaic"virus"（TeMV），"Cucumber"mosaic"virus"（CMV），"Turnip"mosaic"virus"（TuMV），"Passiflora"mottle"virus"（PaMV），"Passiflora"latene"carlavirus"（PLV），"and"Potato"virus"Y"（PVY），"among"which"PVY"infection"was"firstly"reported"from"passion"fruit."EAPV"was"the"most"prevalent"one"with"infection"rate"as"high"as"96.08%，"followed"consecutively"by"TeMV"（81.70%），"CMV"（78.43%），"TuMV"（44.44%），"PaMV"（26.80%），"PVY"（24.84%）"and"PLV"（15.03%）."In"the"present"case，"the"distribution"of"passion"fruit"viruses"in"Guizhou"province"and"the"diversity"of"virus"sequences"were"analyzed."Seven"viruses"were"detected"in"Zhenning，"six"in"Zhenfeng，"five"in"Rongjiang"and"Congjiang，"and"three"in"Luodian."There’snbsp;a"close"identity"between"the"nucleic"acid"of"the"seven"detected"viruses"and"the"corresponding"reference"sequences"（above"95%）."Phylogenetic"analysis"revealed"that"EAPV，"TeMV，"PaMV，"PLV"and"TuMV"somewhat"geographical"clustered"with"passion"fruit"virus"isolated"from"other"provinces"in"China."CMV"and"PVY"were"most"closely"related"to"Cucumis"melo"CMV"isolated"from"Spain"and"Capsicum"annuum"PVY"isolated"from"Rwanda"respectively，"suggesting"that"the"virus"sequences"diversely"varies"among"the"origins"in"China."A"total"of"24"types"of"mixed"infection"were"detected"in"the"main"growing"areas"of"passion"fruit"in"Guizhou，"and"the"complex"infection"rate"was"as"high"as"94.77%."The"complex"infection"with"3-5"types"predominated"in"the"tested"samples，"and"the"combination"of"EAPV+TeMV+CMV"was"most"frequent"among"the"complex"infections"among"which，"EAPV，"TeMV"and"CMV"detected"ranged"from"78.43%"to"96.08%"in"the"five"counties，"somehow"reflecting"that"they"were"the"major"viruses"to"prevent"in"passion"fruit"industry"of"Guizhou"province."In"addition，"a"multiplex"PCR"assay"system"for"EAPV，"TeMV"and"CMV"was"established"in"this"study，"which"provides"technical"support"for"the"rapid"detection"of"related"viruses.

Keywords："Guizhou;"Passiflora"edulis;"virus"detection;"RT-PCR;"complex"infestation

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.07.020

百香果又稱西番蓮（Passiflora"edulis），是西番蓮科（Passifloraceae）西番蓮屬（Passiflora"Linn.）多年生常綠藤本熱帶水果，原產于南美洲，我國引種栽培后主要分布在臺灣、廣西、貴州、福建、廣東、海南和云南等亞熱帶及熱帶地區[1]。百香果作為“第三代新興果樹”[2]，集果用、藥用、油用和庭院觀賞為一體[3]，且當年種植當年掛果，經濟見效快，我國不少地區將其列為“短、平、快”的農業項目[4]。

在百香果種植過程中，病毒病是其效益發揮的重要制約因素[5]。百香果感染病毒后，植株出現葉片黃化、花葉、畸變、卷曲，果實小且畸形，嚴重影響經濟效益[1]。由于百香果多采用營養繁殖，且長期連作，使病毒病蔓延迅速[6]。目前，已報道能侵染百香果的病毒高達40余種，包括東亞西番蓮病毒（East"Asian"Passiflora"virus，"EAPV）[7]、夜來香花葉病毒（Telosma"mosaic"virus，"TeMV）[8]、黃瓜花葉病毒（Cucumber"mosaic"virus，"CMV）[9]、西番蓮木質化病毒（Passion"fruit"woodiness"virus，"PWV）[10]和豇豆蚜傳花葉病毒（Cowpea"aphid-"borne"mosaic"virus，"CABMV）[11]等。在貴州種植的百香果上，嚴佳文等[12]檢測到CMV和TeMV，任羽羽等[13]檢測到PLV，這些結果為當地百香果產業發展及病毒病防控提供了參考，但這些檢測僅涉及個別種植園，尚缺乏全省主要種植區病毒病種類和分布的報道。本研究擬采用RT-PCR法，對貴州百香果的病毒種類及復合侵染情況進行鑒定分析，旨在為全省范圍內百香果果園規劃、種苗繁育和病毒病防控等產業問題提供參考。

1""材料與方法

1.1""材料

2021—2022年，從貴州省羅甸縣、從江縣、榕江縣、鎮寧縣和貞豐縣百香果種植基地，采集百香果疑似感病葉片153份（表1），樣品癥狀主要包括花葉、黃化、皺縮、卷曲等；另采集健康百香果種子萌發的實生苗葉片作為陰性對照。所有樣品經液氮速凍后于–80"℃超低溫冰箱保存備用。

1.2""方法

1.2.1""總RNA的提取""采用RNA提取試劑盒（Omega"Bio-Tek）提取疑似病毒侵染葉片混合樣品總RNA，具體方法參照試劑說明書。用酶標儀測定其濃度和純度，瓊脂糖凝膠電泳檢測其質量。

1.2.2""引物合成""根據GenBank上已登錄的序列，利用Oligo"7軟件設計EAPV、TeMV、CMV、TuMV、CABMV、PWV的特異性檢測引物，PaMV、PLV、PVY的檢測引物參考相關文獻報道（表2），本研究所有引物均委托生工生物工程（上海）股份有限公司進行合成。

1.2.3""cDNA合成及RT-PCR擴增""以疑似病毒侵染的百香果葉片RNA為模板，逆轉錄合成cDNA第一鏈，具體過程見逆轉錄試劑盒說明書（TaKaRa寶生物工程有限公司）。以cDNA為模板，進行RT-PCR擴增，擴增體系為50"μL：2×"Canace"Gold"PCR"buffer"25"μL，Hieff"Canace"Gold"High-Fidelity"DNA"Polymerase"0.5"μL，10"μmol/L的上下游引物各2.5"μL，cDNA模板5"μL，無菌ddH2O補足后混合均勻。PCR具體反應程序為：98"℃預變性6"min；98"℃變性10"s，60"℃退火20"s，72"℃延伸30"s，循環35次；72"℃延伸5"min，4"℃保存。取PCR產物進行1%瓊脂糖凝膠電泳，通過凝膠成像系統觀察結果。PCR陰性對照為百香果無病毒侵染的實生苗。

1.2.4""PCR產物回收及測序""采用DNA凝膠回收試劑盒（TaKaRa寶生物工程有限公司）將特異性目的片段回收純化，連接PEASY-Blunt載體（全式金生物技術股份有限公司產），轉化至大腸桿菌感受態中，將PCR陽性克隆產物送至生工生物工程（上海）股份有限公司進行測序。測序結果與NCBI數據庫中對應序列進行Blast比對。采用MEGA-7的鄰接法（Neighbor-Joining，"NJ）進行1000次置信度自展分析，并構建進化樹。

1.2.5""統計及分析""采用RT-PCR法，對采集的153份百香果疑似感病葉片進行病毒檢測，統計病毒檢出樣本數、采集樣本數、分布情況及貴州百香果病毒的復合侵染類型。病毒檢出率=病毒檢出樣本數/采集樣本數×100%。

1.2.6""多重RT-PCR擴增體系的優化和建立""以復合感染EAPV、TeMV和CMV病毒的百香果樣品cDNA為模板，適量稀釋后進行多重RT-PCR擴增。對多重RT-PCR體系的退火溫度（50、52、54、56、58、60"℃）、引物含量（0.5、1、1.5、2"μL）和循環次數（20、25、30、35、40次）進行梯度設置，以優化該反應體系。PCR擴增產物進行1%瓊脂糖凝膠電泳，通過凝膠成像系統觀察結果。利用優化建立后的多重RT-PCR擴增體系對采集的部分復合侵染樣品進行檢測，以驗證該體系的準確性。

2""結果與分析

2.1""感病百香果表現癥狀

田間調查發現，在貴州省羅甸縣、從江縣、榕江縣、鎮寧縣和貞豐縣5個百香果主要種植區，均有病毒病發生，主要表現為葉片卷曲（圖1A）、皺縮、畸形（圖1B）、花葉、黃化、黃斑（圖1C）、果皮斑駁（圖1D）等癥狀。長期連作地區如貞豐、鎮寧等，病毒病發生率明顯高于新種植地區，新果園也有發生，說明苗木帶毒。

2.2""樣品病毒的RT-PCR檢測

采用RT-PCR法對采集的153份樣品進行9種病毒檢測，結果顯示，EAPV、TeMV、CMV、TuMV、PaMV、PLV和PVY共7對引物對可分別在286、395、690、306、261、840、447"bp處擴增出特異性條帶，條帶位置與預期大小吻合，清晰明亮（圖2）。CABMV與PWV未擴增到預期大小的目的條帶，表明樣品中未檢測出這2種病毒；百香果實生苗未擴增出條帶，說明百香果實生苗不帶病毒，可以作為陰性對照。

2.3""病毒序列分析

將上述檢測到的7種病毒隨機選取部分樣品進行克隆測序，將獲得的序列分別命名為EAPV-"GZ、TeMV-GZ、CMV-GZ、TuMV-GZ、PaMV-GZ、PLV-GZ和PVY-GZ，結果顯示，這些序列與EAPV（KP114136）、TeMV（KJ789129）、CMV（KX 525733）、TuMV（KF246570）、PaMV（MK492286）、PLV（MK340756）和PVY（ON604844）核苷酸序列一致性非常高，分別為97.56%、98.41%、95.67%、98.37%、99.69%、99.23%和97.54%。

采用鄰接法對7種病毒測序結果構建系統發育樹，結果表明，EAPV-GZ、TeMV-GZ、PaMV-GZ、PLV-GZ和TuMV-GZ均與中國不同省份的百香果病毒分離物在同一個亞組，存在一定的地理聚集性。EAPV-GZ與臺灣百香果EAPV分離物（KP 114136）有較近的親緣關系（圖3A）；TeMV-"GZ與廣西百香果TeMV分離物（KJ789129）聚為一支（圖3B）；TuMV-GZ除了與福建百香果TuMV分離物（MK340758）親緣關系較近外，還與福建廈門蝴蝶蘭TuMV分離物（KF246570）、中國TuMV芥菜分離物（LC537522）同處于一個亞組（圖3D）；PaMV-GZ分離物與海南百香果PaMV分離物（MK492286）以較高的自展值（Bootstrap"value=100）聚為同一分支（圖3E）；PLV-GZ分離物和福建百香果PLV分離物（MK340756）有較近的親緣關系，而與福建廈門百香果PLV分離物（MK340757）親緣關系較遠（圖3F）。

CMV-GZ和PVY-GZ則與不同物種的病毒分離物親緣關系較近。CMV-GZ和西班牙甜瓜CMV分離物（KX525733）、西班牙番茄CMV分離物（AM183115）、意大利西葫蘆CMV分離物（OM867855）聚為一支，有較近的親緣關系，而與浙江半夏CMV分離物（EU723570）、中國山東矮牽牛CMV分離物（EU414799）親緣關系較遠（圖3C）；PVY-GZ和盧旺達辣椒PVY分離物（ON604844）親緣關系較近，而與貴州煙草PVY分離物親緣關系較遠（圖3G）。

2.4""主要病毒的檢出率及分布

在貴州省5個百香果主產區采集的153份樣品中，全部檢測出病毒。不同的病毒分布存在一定差異（表3），EAPV的總檢出率最高，達96.08%，其余依次為TeMV（81.70%）、CMV（78.43%）、TuMV（44.44%）、PaMV（26.80%）、PVY（24.84%）和PLV（15.03%）。EAPV、TeMV和CMV分布最為廣泛，在所有百香果種植基地均有檢出，EAPV的檢出率在88.89%～100%之間，TeMV的檢出率在77.78%～90.48%之間，CMV的檢出率在63.89%～90.48%之間，是貴州省侵染百香果的主要病毒。TuMV在羅甸縣未檢出，在其余四縣的檢出率達52.38%～63.89%；PaMV和PLV的分布僅涉及鎮寧縣和貞豐縣；PVY在從江縣的檢出率最高。鎮寧縣檢測到7種病毒，貞豐縣檢測到6種病毒，榕江縣和從江縣檢測到5種病毒，羅甸縣檢測到3種病毒。

2.5""病毒的復合侵染類型

本研究采集的153份樣品中，共有8份為單一病毒侵染，分別為羅甸縣EAPV樣品3份、TeMV樣品2份、CMV樣品1份和貞豐縣PaMV樣品2份，其余145份樣品均為病毒復合侵染，"復合侵染率為94.77%。共有24種復合侵染類型，其中3～5種復合侵染類型占比較大，僅在7份樣品中檢測到6種病毒復合侵染類型，均出現在鎮寧縣和貞豐縣，未發現7種病毒復合侵染類型。EAPV+TeMV+CMV的復合侵染組合檢出23份，是復合侵染出現最多的類型（圖4）。

2.6""多重RT-PCR擴增體系的建立和優化

對侵染貴州百香果的主要病毒EAPV、TeMV"和CMV建立多重RT-PCR擴增體系。設置不同引物濃度進行擴增，結果顯示引物加入量為0.5～"2"μL時，3種病毒均能擴增出目的條帶，因此為節約成本，選取引物加入量為0.5"μL（反應終濃度為2.0"mmol/L）為最佳引物濃度（圖5）。采用優化后的引物濃度對多重RT-PCR體系的退火溫度進行篩選，結果顯示當退火溫度為54"℃時，3種病毒擴增的目的條帶清晰無雜帶，因此選取54"℃為多重RT-PCR體系的最優退火溫度（圖6）。采用優化后的引物濃度和退火溫度對多重RT-PCR體系的循環次數進行篩選，結果顯示當循環次數為35次和40次時，擴增出的條帶較清晰，因此為節約循環時間，選取循環次數35次為最佳循環次數（圖7）。

綜上所述，多重RT-PCR的最佳反應體系為：2×Taq"PCR"MasterMix"Ⅱ"10"μL，10"μmol/L的上下游引物各0.5"μL，cDNA模板0.5"μL，無菌ddH2O補足至20"μL。最佳反應條件為：94"℃預變性3"min；94"℃變性30"s，54"℃退火30"s，72"℃延伸50"s，循環35次；72"℃延伸10"min，4"℃保存。如圖8所示，利用優化后的多重RT-PCR體系對12份EAPV、TeMV和CMV復合侵染的樣品進行擴增，條帶位置與預期大小吻合，檢測結果與單一RT-PCR擴增結果一致，因此該體系適用于EAPV、TeMV和CMV的多重檢測。

3""討論

3.1""貴州百香果病毒的復合感染情況

目前，國內外報道能侵染百香果的病毒高達44種[16]，但對其復合侵染的研究較少。謝慧婷等[17]在廣西百香果上檢測出3種病毒，存在4種復合侵染類型，復合侵染率為34.30%；陳禮浪等[16]在海南百香果上檢測出7種病毒，存在32種復合侵染類型，以2～4種病毒復合侵染為主，復合侵染率達78.91%。本研究對貴州百香果主要種植區進行檢測，共檢測到7種病毒及24種復合侵染類型，3～5種復合侵染類型占比較大，復合侵染率達94.77%。其中EAPV、TeMV和CMV的總檢出率高達78.43%～96.08%，在5個百香果主要種植區都有檢出，且在11種復合侵染類型中普遍存在，因此，這3種病毒為侵染貴州百香果主要種植區的優勢病毒。

此外，本研究首次在百香果上檢測出PVY。PVY最早發現于英國的馬鈴薯上[18]，我國于1950年在煙草上首次發現[19]，該病毒傳播方式多樣，主要以蚜蟲為媒介進行傳播，也可以通過汁液摩擦和嫁接等方式傳播。PVY的寄主種類繁多，可侵染茄科、豆科和藜科34個屬170余種植物，嚴重影響植物品質及產量[20]。PVY與EAPV、TeMV、PaMV等常侵染百香果的病毒均屬于馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus），本研究通過孫琦等[15]已建立的PVY檢測體系，在百香果上首次檢測出PVY，說明百香果是PVY的新宿主，這為百香果病毒病監測及防控提供了依據，為后續的相關研究提供技術支持。鑒于病毒發生和傳播的特性，后續應加強對該病毒的監管與檢測，防止其大面積傳播。

多重RT-PCR法可同時檢測多種病毒，顯著提高了檢測效率，但目前關于百香果的多重RT-PCR報道較少。本研究前期利用單一RT-PCR法檢測出貴州百香果的主要優勢病毒為EAPV、TeMV和CMV，這3種病毒在福建[10]、海南[16]、廣西[17]等地也被廣泛檢出，是感染國內百香果的主要病毒。本研究以單一RT-PCR檢測為基礎，對引物濃度和退火溫度等因素進行了篩選優化，建立了這3種病毒的多重RT-PCR體系，為百香果病毒的快速檢測提供了技術支持。

病毒侵染百香果后會呈現不同的田間癥狀，植物的表型癥狀會隨宿主種類、生長狀況、生長年齡、感染階段和外部條件不同而變化，在某些情況下，植物病毒病的癥狀與病蟲害的發生、植物營養缺乏、逆境脅迫和除草劑損害的癥狀非常相似，難以辨別[21]。本研究中百香果病毒病復合侵染情況嚴重，存在“一毒多癥”和“多毒一癥”的情況，僅通過表型觀察難以區分，因此在田間防治過程中，遇到疑似病毒感染植株應及時送檢，以明確病毒種類，及時防治，從源頭上控制該病害的發生及傳播。值得注意的是，病毒病在新果園也有發生，說明苗木帶病，為了貴州百香果產業的可持續性發展，培育本地脫毒苗并實行嚴格的種苗檢驗檢疫措施刻不容緩。

3.2""貴州百香果的病毒序列多樣性分析

序列分析對病毒溯源有一定參考價值，通過構建進化樹發現，EAPV、TeMV、PaMV、PLV、TuMV均與中國各省份的百香果病毒分離物在同一亞組，存在一定的地理聚集性，這說明它們可能具有相同的進化來源，病毒是通過苗木的跨地區引種銷售而實現的遠距離傳播。其中，EAPV-"GZ分離物與臺灣百香果分離物（KP114136）一致性最高，與大陸首次檢測的百香果EAPV分離物（ON641738）親緣關系較近，因此合理推測大陸地區發現的EAPV是從臺灣引種時傳入的，這與謝麗雪等[7]的研究結果一致。TeMV-GZ與廣西百香果親緣關系較近，在本次采樣的5個縣均有檢出，嚴佳文等[12]和任羽羽等[13]也先后檢測到，這說明TeMV-GZ在貴州百香果中已經廣泛流行。

將測序結果與NCBI數據庫進行比對時發現，CMV和PVY與相應參考序列的相似性較低，經構建進化樹可以看出，CMV和PVY分別與西班牙甜瓜和盧旺達辣椒的病毒分離物親緣關系較近，這說明病毒來源和感染途徑復雜，合理推測這也是PVY在貴州被首次發現的原因：（1）病毒的引種攜帶。據余亞白等[22]報道，國內百香果品種多引自于臺灣，而臺灣百香果均引自于海外，其中不乏民間個人引進，由于病毒病潛伏期長，缺乏引種檢疫意識，病毒可能通過國外引種時傳入。（2）病毒的跨物種傳播。CMV和PVY的自然寄主類型豐富，傳播方式多樣，蚜蟲等媒介可從通過啃食該病毒的其他宿主將其傳播至百香果中。因此在百香果的種植過程中，除了要增強引種檢疫意識，還要加強對傳播媒介的防治，把進化關系較近的物種在同一地區分開種植，以免造成病毒的大面積播散。

近年來，在農村產業發展的推動下，貴州百香果產業實現了高速發展，現種植規模已躍居全國第三。百香果作為貴州的特色優勢水果，對鞏固脫貧攻堅成果和深入實施鄉村振興戰略具有深刻的意義。本研究對貴州百香果主要種植區的病毒侵染情況進行綜合分析，對該產業的健康可持續發展具有一定的參考意義。

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