3個林區不同森林類型林下植物物種多樣性及變化特征分析

摘要" 為探究廣東地區不同森林類型林下植物物種多樣性及藥用植物的變化特征，對同屬亞熱帶氣候區的江門純尾葉桉林（林齡為2.5、4和7 a）、高明人工林（4 a生馬尾松林、4.5 a生尾葉桉林和常綠闊葉林）和南嶺原始森林的林下植物資源進行調查，記錄每個樣地內林下維管植物的種類和數量，計算其α多樣性指數，評估物種重要值，統計每種森林類型林下藥用植物的種類、比例、生活型和入藥部位。結果表明，（1）江門純尾葉桉林隨著林齡增加，林下植物科屬種的數量、Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener指數和 Fisher’s α指數呈先下降后上升趨勢，而Pielou指數和Simpson優勢度指數呈相反趨勢。不同森林類型林下植物科屬種數量、Margalef豐富度指數和Fisher’s α指數均是南嶺原始林區gt;高明林區gt;江門林區。（2）3個林區不同森林類型的林下優勢植物中均有芒萁[Dicranopteris pedata" （Houtt.） Nakaike]，前5種優勢物種的重要值占比最高的江門純尾葉桉林，南嶺原始林最低，說明南嶺原始林林下植物分布更均勻。（3）林下植物中藥用植物種類最多的是高明林區，從江門純尾葉桉林到南嶺原始林，藥用植物主要生活型從一年生草本向常綠闊葉喬木演變，入藥部位從全草入藥向葉和根等部位演變。以上結果表明，林齡對純尾葉桉林林下植物多樣性有重要影響，隨著林分復雜程度的提高，林下植物與藥用植物的物種豐富程度和物種分布均勻度逐步提高。

關鍵詞" 植物資源；物種多樣性；重要值；藥用植物；亞熱帶森林

中圖分類號" Q949" " " "文獻標識碼" A" " " "文章編號" 1007-7731（2024）23-0068-09

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.23.015

Analysis of species diversity and change characteristics of understory vegetation of different forest types in three forset regions

CUI Fangke1" " XU Xiuyu2" " FU Liyong1" " LIANG Jiayi3" " MO Lijun3" " LI Weimei3" " CAI Zhiquan1

（1Department of Horticulture， Foshan University， Foshan 528200， China；

2Guangdong Academy of Forestry Sciences， Guangzhou 510520， China；

3Institute of Forestry in Gaoming， Foshan 528500， China）

Abstract" To explore the species diversity and change characteristics of understory vegetation of different forest types in Guangdong Province， the Eucalyptus urophylla forests of different ages （2.5， 4 and 7 years" old） in Jiangmen， Pinus massoniana （4 years old） and Eucalyptus urophylla forests （4.5 years old）， and subtropical evergreen broad-leaved forests in Gaoming， as well as primary forests in Nanling were surveyed. Vascular plant species and their numbers in each site， calculated α-diversity indices， and assessed species importance values were recorded. Medicinal plant species， proportions， life forms， and plant parts used were also analyzed. Results indicated that：（1）In Jiangmen’s Eucalyptus urophylla forests， species richness， Margalef’s richness index， Shannon-Wiener index， and Fisher’s α index initially decreased with forest age， then increased， while Pielou’s index and Simpson dominance index showed the opposite trend. Species richness， Margalef’s index， and Fisher’s α index were highest in Nanling’s primary forest， followed by Gaoming and Jiangmen forests.（2）Dicranopteris pedata was found in the understory dominant plants of different forest types in the three forest regions. The top five important understory plants were most dominant in Jiangmen’s Eucalyptus urophylla forests and least in Nanling’s primary forests， where plant distribution was more even.（3）Gaoming had the highest diversity of medicinal plant species among the forest types. From Eucalyptus urophylla forests in Jiangmen to primary forests in Nanling， the predominant life form of medicinal plants shifted from annual herbs to evergreen broad-leaved trees， and the plant parts used shifted from whole plants to leaves and roots.This study highlights the significant influence of forest age on understory plant diversity in Eucalyptus urophylla forests. As forest complexity increases， both the richness and evenness of understory plants and medicinal species distribution improve.

Keywords" plant resources; species diversity; importance value; medicinal plant; subtropical forests

桉樹是南方人工林中一種重要的優勢樹種，隨著種植規模的擴大，人們對于桉樹種植是否會破壞生態環境這一問題產生了不同的看法，其對于生物多樣性的影響是爭議的焦點之一[1]。杜珊等[2]研究表明，相比桉樹人工林，天然林的林下植物和土壤種子庫的物種豐富度更高。隨著桉樹輪伐次數的增加，植物物種多樣性會下降；桉樹連栽也會減少林下植物的物種多樣性[3-4]。也有研究表明，桉樹人工林的植物物種多樣性高于其他常見的熱帶和亞熱帶人工林，并且降水量豐富地區的桉樹人工林的林下植物種類更為豐富[5]。物種多樣性是生態系統健康的一個重要指標，是維持生態系統結構、功能和穩定性的基礎。林下植物是人工林生態系統的重要組成部分，在保護植物多樣性、維持土壤養分含量和促進森林群落恢復等方面發揮重要作用[6-7]。林下植物的多樣性水平在一定程度上反映了生態系統的健康水平，也可以反映人工林的可持續生態效果[8-9]。本研究分析了不同林區不同森林類型的林下植物種類、物種多樣性指數和優勢物種的重要值變化，探究林下植物物種多樣性及藥用植物的演化過程，揭示不同人工林栽種方式對林下植物物種多樣性和藥用植物種類的影響[10-11]。

1 材料與方法

1.1 研究區基本情況

研究區位于東亞季風區，氣候類型為亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.8 ℃，年均降水量1 789.3 mm。本研究選取江門市司前鎮（114 °04′56″ E，24 °41′27″ N）、佛山市高明區（112 °66′36″ E，22 °22′29″ N）和韶關南嶺國家森林公園（113 °08′26″ E，24 °92′21″ N）3個研究區域[12-13]。其中，江門林區選取2.5、4和7 a的純尾葉桉人工林。高明林區選取馬尾松林（4 a）、尾葉桉林（4.5 a）和常綠闊葉林3 種類型；常綠闊葉林的上層樹種為紅楠（Machilus thunbergii Siebold amp; Zucc.），楊桐[Adinandra millettii（Hook. amp; Arn.）Benth. amp; Hook. f. ex Hance]和蕈樹[Altingia chinensis（Champ. ex Benth.）Oliv. ex Hance]。南嶺森林公園為亞熱帶原始林，作為對照林區，其主要優勢植物為杜英（Elaeocarpus decipiens Hemsl.）和柃木（Eurya japonica Thunb.）等[14-15]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地、樣方設置 于2022年10月，對江門市司前鎮、佛山市高明區實地勘查和選擇樣地。每個森林類型設置4個規格20 m×20 m的樣方。在南嶺森林公園，選擇整片原始林區設置5個規格20 m×20 m的樣方[16]，調查樣地內林下維管束植物的種類和數量。

1.2.2 物種多樣性指數計算 根據野外調查數據分別計算江門、高明和南嶺3個林區樣地的林下物種的α多樣性指數（Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數）[17-18]，豐富度指數（Margalef、Simpson優勢度指數和Fisher’s α指數）來評價林下植物物種的多樣性水平[19]。計算公式如式（1）～（5）。

Margalef豐富度指數（DM）=（S-1）/ln N （1）

Simpson多樣性指數（R）=1-Σ（p_i 〖 / N）〗^2 （2）

Shannon-Wiener 指數（H）=-Σ （p_i×ln p_i） （3）

Pielou均勻度指數（J）= H / ln S （4）

Fisher’s α 指數（S）= α ln（1 + N/α） （5）

式中，S表示物種的數量，N表示個體的總數，pi為第i個物種的個體數，α為Fisher’s α指數。常用于比較不同生境總體物種多樣性豐富程度[20-21]。

1.2.3 優勢物種的重要值（Important value，IV）計算 重要值用于衡量一個物種在群落中的重要性，計算如式（6）。

重要值（IV） = （Ar+Fr+Pr） /3 （6）

式中，IV為重要值；Ar為相對多度；Fr為相對頻度；Pr為相對優勢度。

1.2.4 林下藥用植物種樹及比例統計 對各樣地林下植物中藥用植物的種類、生活型、入藥部位及其占總調查物種的比例進行統計，分類標準參考《中藥學》[22]《中國藥用植物》[23]和《華南藥用植物》[24]等。

1.3 數據處理

試驗數據采用SPSS 26.0、Graphpad Pism 9.5和Excel 2017軟件進行整理和分析。多樣性指數采用平均值±標準差表示。

2 結果與分析

2.1 3個林區不同森林類型的林下植物資源數量

江門2.5 a尾葉桉林林下植物共有23科34屬35種；4 a林共有17屬19科19種；7 a林共有21科23屬23種（圖1）。江門純尾葉桉林下植物科屬種數量均隨林齡增加呈先下降后上升的趨勢，整體上2.5 agt;7 agt;4 a。高明林區林下植物科屬種數量高于江門純尾葉桉林，小于或者接近南嶺原始林區。其中常綠闊葉林林下植物科和屬的數量與南嶺原始林基本持平，但物種數量明顯低于原始林。3個林區中，南嶺原始林區林下植被科屬種的數量均最多，物種豐富程度最高，其中科與屬的數量呈平穩緩慢遞增趨勢。

2.2 3個林區不同森林類型的林下植物物種多樣性

江門不同林齡純尾葉桉林下植物α多樣性指數中，Margalef豐富度指數、Fisher’s α多樣性指數和Simpson優勢度指數均為2.5 agt;7 agt;4 a。Shannon-Wiener指數與Pielou均勻度指數均為4 agt;7 agt;2.5 a（表1）。除Shannon-Wiener指數以外的其他多樣性指數，林下植物種類和數量均無差異。隨著林齡增加，林下植物種類與Margalef豐富度指數、Fisher’s α多樣性指數均呈遞減趨勢，而Shannon-Wiener指數和Simpson優勢度指數呈遞增趨勢。江門純尾葉桉林隨林齡增大林下植物數量先降低再升高，總體上數量低于高明林區，而明顯高于南嶺原始林區。

由表1可知，高明林區林下植物種類、數量從馬尾松林、尾葉桉人工林到常綠闊葉林，均呈先下降后升高趨勢；林下植物的豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數呈下降趨勢，Pielou指數和Simpson優勢度指數則呈相反變化趨勢。除Fisher’s α指數外，常綠闊葉林的多樣性指數均為該區3個森林類型中的最大值。在林下植物種類、Margalef豐富度指數與Fisher’s α指數方面，馬尾松林和常綠闊葉林明顯高于尾葉桉人工林。高明林區的Margalef豐富度指數和Fisher’s α指數均大于江門林區，但均小于南嶺原始林區。林下植物種類、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數方面，南嶺原始林區均大于高明林區和江門林區。而林下植物數量和Simpson優勢度指數，則以高明林區和江門林區均明顯大于南嶺原始林區。南嶺原始林區林下植物物種種類和生境豐富程度最高，且林下物種分布均勻度高，無明顯優勢種分布。不同林區與森林類型主體間效應檢驗結果表明，不同森林類型的主體影響僅在Pielou均勻度指數上有明顯效應，不同林區及林區與森林類型交互因素對林下植物種類、數量和多樣性指數的影響均未達到統計學意義。

2.3 3個林區不同森林類型的林下植物的重要值及占比

由表2可知，江門2.5 a尾葉桉林內芒萁物種的重要值最大，占總樣地重要值的24.20%，其次是五節芒[Miscanthus floridulus（Labill.）Warburg ex K. Schumann]和薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）；前5種優勢物種的重要值占總樣地重要值的65.80%。4 a尾葉桉林內物種數量明顯減少，前5種優勢物種的重要值占總樣地的54.80%，物種分布更為均勻，其中薇甘菊的重要值最大。7 a尾葉桉林內的物種數量比4 a林齡增加4種，前5種優勢物種的重要值占總樣地的55.70%，各物種的重要值分布較均勻，其中芒萁的重要值最大，占總重要值的23.60%。3個林齡尾葉桉林樣地中主要優勢物種均有芒萁，說明芒萁的適應能力非常強，對本地生態環境具有普遍的適應能力。2.5和4 a尾葉桉林中優勢物種還均有海金沙[Lygodium japonicum（Thunb.）Sw.]和薇甘菊，2.5和7 a尾葉桉林中均有烏毛蕨[Blechnopsis orientalis（L.）C. Presl]，4和7 a尾葉桉林中均有華南鱗蓋蕨（Microlepia hancei Prantl）和火炭母[Persicaria chinensis （L.） H. Gross]。

由表3可知，高明林區馬尾松林中主要優勢物種也有芒萁，且在3種森林類型中均為優勢種。尾葉桉人工林和常綠闊葉林林下植物組成中烏毛蕨的重要值均最高，占樣地總重要值的比例分別為29.00%和21.80%。3種森林類型的林下優勢物種中均有淡竹葉（Lophatherum gracile Brongn.）。前5種優勢物種的重要值分別占每個森林類型樣地總重要值的47.50%、56.20%和48.60%，其中尾葉桉人工林林下植物的物種集中度更高，前5種優勢植物相比其他林區占據了更多的生態位和生存空間。高明林區中，芒萁在3種森林類型中均為優勢種，占據了重要的生態位。由表4可知，南嶺原始林區前5種優勢物種的重要值占總樣地比例為26.73%。與江門和高明林區相比，南嶺原始林的林下優勢種類變化較大，與前兩個林區基本無重合。前5種優勢物種的重要值占比也較低，林下植被分布更為均勻，林下物種集中程度最低，物種豐富度與多樣性最高。

如圖2所示，隨著林齡增加，純尾葉桉林隨林齡增加重要值集中度呈先上升后下降趨勢，這與桉樹林下養分和光照隨時間的競爭演替有關。高明林區中尾葉桉人工林擁有最高的重要值，可能與桉樹林下物種種類少且分布集中有關。南嶺原始林區的物種重要值占比最低且明顯低于江門4 a純尾葉桉林（Plt;0.01）。

2.4 3個林區不同森林類型的林下藥用植物種數與比例

由表5可知，藥用植物種類數最多的是高明林區，江門林區最少，與林下植物物種數的變化規律一致。藥用植物比例江門林區最高，而高明林區最低。隨著林齡增加，江門純尾葉桉林中藥用植物種類數先下降后上升，而藥用植物種類占比先升高后下降；4和7 a林下藥用植物種數差別不大。高明林區從馬尾松林到常綠闊葉林林下藥用植物種類數遞增而藥用物種比例先升高后降低。高明林區藥用植物種數均高于江門純尾葉桉林而藥用植物比例均低于江門林區。高明林區除馬尾松林外，尾葉桉人工林和常綠闊葉林林下藥用植物種類均高于或等于南嶺原始林區，藥用植物比例則南嶺林區均高于高明林區森林類型而均低于江門的純尾葉桉林。

由表6可知，江門純尾葉桉林下藥用植物的主要生活型為一年生草本，高明林區藥用植物的主要生活型為常綠藤本，南嶺原始林中藥用植物的主要生活型為常綠闊葉喬木，這與江門和高明林區的藥用植物主要生活型明顯不同，可能與原始森林中喬木樹種更多以及物種多樣性更豐富有關。由表7可知，江門和高明林區中林下藥用植物多以全草入藥，其次是葉、根和果實入藥。南嶺原始林林下藥用植物主要以葉入藥，其次是根、樹皮和果實入藥。林下藥用植物資源是林業生產經營中的主要附加收入，藥用植物的多樣性也會促進整體人工林物種多樣性的豐富。高明林區需重點挖掘和保護林下植物的藥用資源，特別是對稀缺藥物種類進行保護和開發，如可以在尾葉桉和常綠闊葉人工林下定向撫育適合的藥用植物。

3 結論與討論

3.1 3個林區不同森林類型的林下植物種類變化趨勢

隨著林齡增加，江門純尾葉桉林林下植物物種數與數量均呈先減少再緩慢增加趨勢 。這可能是初期桉樹處于快速生長期，與林下植物對光照和養分的爭奪劇烈，影響了林下植物的生長，后期桉樹進入穩定生長期，競爭趨于緩和，林下植物適應了生長環境，物種數逐漸豐富[25]。相比高明和江門林區，南嶺原始林的林下植物科屬種數量均最多，其中高明林區的常綠闊葉林物種數基本接近南嶺原始森林。這說明越是復雜的林分類型，林下植物豐富程度和物種數越多，生態系統服務功能越完善。江門林區和高明林區的林下植物數量均明顯高于南嶺原始林，這與原始林郁閉度較高，林下透光率較低有關。喬木層搶奪了更多的光照，林下植物沒有足夠的光照進行光合作用從而生長受到限制。本次調查中，不同林齡尾葉桉林的林下植物種類最高是39種，這與Cheng等[26]通過桉樹林取代馬尾松林后，4種林分林下植物資源統計結果（49科99屬121種）存在差異。本次調查中，純尾葉桉林下植物科的數量與其一致，屬和種的數量略少。其原因可能是選取的研究區域和管理措施不同等；也與馬尾松林下較厚的松針枯落物有關，豐富的枯落物為植物生長提供了充足的養分，這與梁宏溫等[27]通過對桉樹再造林后群落植物物種多樣性變化結果相一致，馬尾松林林下植物物種多樣性在造林后明顯提高。

3.2 3個林區不同森林類型的林下植物物種多樣性指數變化趨勢

隨著林齡的增加，江門純尾葉桉林Margalef豐富度指數與Fisher’s α指數均呈遞減趨勢，而Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數均先升高后降低，Simpson優勢度指數表現出相反趨勢。這與葉紹明等[28]對連栽尾葉桉人工林的研究結果相一致，隨著連栽代次和時間增加，物種多樣性指數明顯下降。對3個林區7個森林類型的5種多樣性指數綜合對比，Margalef豐富度指數和Fisher’s α指數，江門純尾葉桉林稍高于高明林區但均明顯低于南嶺原始林，其中Fisher’s α指數與林下植物種類的數量變化趨勢基本一致，這與袁春明等[29]對哀牢山木質藤本植物的多樣性研究結果相一致，豐富的林下物種種類可以明顯提高整體生境的多樣性水平。Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數均是江門林區lt;高明林區lt;南嶺原始林，而Simpson優勢度指數則呈相反變化趨勢，并且江門林區和高明林區均明顯大于南嶺原始林。相對于人工林，原始森林林下物種多樣性更豐富，種間競爭更加激烈，攀援類、草本類和寄生附生類植物豐富，物種相對分布頻率與范圍變化更大。本研究中，隨著尾葉桉林齡增加，其林下植物物種多樣性水平逐漸降低，物種組成發生較大變化[27-29]。這與薛世玉等[30]對海南不同降水量地區桉樹林下植物物種多樣性分布差異的研究結果類似，說明桉樹人工林中喬木層生態位的缺失是造成其植被多樣性較低的主要原因之一。

3.3 3個林區不同森林類型的林下物種的重要值變化

江門純尾葉桉林前5種優勢物種中均有芒萁，并且占據了第一位或第二位重要值，說明其能夠很好地適應亞熱帶森林環境。入侵植物薇甘菊在2.5和4 a尾葉桉林中的重要值也較高，而在7 a林中明顯降低，說明高林齡的尾葉桉林能夠減緩外來物種入侵。與江門純尾葉桉相比，高明林區的常綠闊葉林中芒萁的重要值占比明顯降低，其他優勢物種也與純尾葉桉林的明顯不同，這與朱宏光等[31]在桉樹林取代馬尾松林后發現林下植被中鐵芒萁的重要值減少50%以上的趨勢相一致。在江門與高明林區中芒萁、海金沙和烏毛蕨為共同出現的優勢植物，而南嶺原始林區主要優勢物種完全不同，前5種優勢物種的重要值占總樣地比例最高的江門純尾葉桉林，南嶺原始林區最低，說明隨著林分組成結構復雜化，林下植被種類越豐富但其物種分布格局愈加分散化。嚴理等[32]通過對大瑤山國家級自然保護區針闊混交林植物物種多樣性的對比研究發現，隨著林分結構、植物群落組成的復雜化，林下植物的物種多樣性提高，物種重要值集中程度降低，物種分布更加均勻。這與本研究結果基本一致。

3.4 3個林區不同森林類型的林下藥用植物種類、生活型變化

江門純尾葉桉林下藥用植物比例高于高明林區，并且4 a的純尾葉桉林下藥用植物的比例最高，高明林區常綠闊葉林下藥用植物的比例最低。南嶺原始林的林下藥用植物比例高于高明林區但低于2.5和4 a純尾葉桉林。這與純尾葉桉林下物種數較少及藥用植物的種類、原生分布等有關，研究區林下植物種類大部分屬于藥用植物。這與蔣媛媛等[33]對不同林齡桉樹林下藥用植物的種類和比例的調查結果類似。江門純尾葉桉林的藥用植物生活型主要是一年生草本，高明林區主要為常綠藤本，而南嶺原始林區主要為常綠闊葉喬木，這可能是人工林中喬木類型受單一因素控制，林下植物主要是草本，而原始林下喬木種類和喬木幼苗多，造成了生活型上的不同[31-33]。生活型的不同也反映在入藥部位上，江門純尾葉桉林和高明林區的藥用植物主要是全草入藥，而南嶺原始林區主要是植物的葉、根和果實入藥。這與肖美娟等[5]通過對鼎湖山不同演替階段中藥用植物的比例、生活型和入藥部位的變化研究結果類似，隨著演替的進行，藥用植物的比例、生活型和入藥部位均發生了明顯變化，并且草本層和灌木層的藥用植物數量呈下降趨勢。

本研究結果表明，隨林齡增加，江門純尾葉桉林下植物物種數、Margalef豐富度指數和Fisher’s α指數下降，林下植物數量、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數呈先升高后降低趨勢，而Simpson指數變化與之相反。南嶺原始林林下植物種類，Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數和Fisher’s α指數均高于高明和江門林區，而其林下植物數量和Simpson 優勢度指數均低于其他兩個林區。南嶺原始林區擁有最豐富的林下物種和多樣性水平，物種分布均勻度更高。

南嶺原始林的林下植物科屬種數量均高于高明和江門林區，其中常綠闊葉林林下植物科屬數量接近南嶺原始林。江門和高明林區中芒萁具有廣泛的分布范圍和適應性，南嶺原始林中優勢物種與人工林完全不同，且前5種優勢物種的重要值占總體比例最低，林下植物分布分散度最高。

江門純尾葉桉林的林下藥用植物比例高于江門林區和南嶺原始林，其中4 a尾葉桉林的藥用植物比例最高；高明林區中常綠闊葉林林下藥用物種數最多。從江門純尾葉桉林到南嶺原始林，林下藥用植物主要生活型從一年生草本向常綠闊葉小喬木演變，主要入藥部位從草本全草入藥向葉和根等部位入藥演變。

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（責任編輯：何" 艷）