多中心干樹形對蘋果新梢葉片生長發(fā)育和生理特性的影響

摘要：為探究蘋果樹采用多中心干（Guyot）樹形整形對樹體營養(yǎng)生長的影響，本試驗以3年生‘維納斯黃金/M9’為試材，對當年蘋果樹冠近遠端各部位春梢葉片生長發(fā)育、葉綠體色素含量、光合特性及春秋梢停長期葉片激素含量的變化進行測定分析。結(jié)果表明，在春梢生長期多中心干樹形蘋果樹冠近端葉片的葉面積、葉厚、葉重、葉綠體色素含量、光合能力等都優(yōu)于遠端葉片；這些指標雖在春梢生長初期近遠端葉片間存在差異，且以上部與下部近遠端葉片間的差異更為顯著，但隨著生長發(fā)育期延長，后期遠端葉片生長迅速，近遠端葉片各指標的差異逐漸縮小直至最后無顯著差異。同時，6月下旬春梢停長期近端上部葉片促進生長類激素（赤霉素GA3、吲哚乙酸IAA和玉米素核苷ZR）含量均高于遠端上部葉片，利于營養(yǎng)生長：9月下旬秋梢停長期，近端上、中、下三部位葉片的脫落酸（ABA）含量均高于遠端，近端秋梢生長受抑制，利于促進花芽形成。綜上，‘維納斯黃金/M9’采用多中心干樹形整形后其在新梢生長初期明顯促進樹體近端新梢葉片生長，而遠端新梢葉片生長發(fā)育較慢，但隨著生長發(fā)育期延長，新梢生長后期近遠端葉片的生長和生理指標無顯著差異。

關(guān)鍵詞：蘋果；多中心干樹形：新梢葉片生長；光合特性；生長激素

中圖分類號：S661.1 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2024）10-0055-09

作為世界四大水果之一，蘋果（Malus pumilaMill．）是一種營養(yǎng)價值較高的水果，深受廣大消費者喜愛。蘋果在我國陜西、山東、甘肅等地廣泛栽植，采用的樹形主要有疏散分層形、紡錘形、開心形等。在栽培過程中，采用不同樹形整形對果樹樹體生長及果實產(chǎn)量與品質(zhì)都有很大影響。樹形決定樹體冠層結(jié)構(gòu)，而冠層結(jié)構(gòu)直接影響樹體枝量、空間分布、冠層光照分布和光能截獲利用，也平衡樹體的營養(yǎng)生長與生殖生長，進而對果實產(chǎn)量和品質(zhì)有較大影響。因此，選擇適宜樹形是果園實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，對蘋果園優(yōu)質(zhì)高效和可持續(xù)生產(chǎn)等都具有重要意義。近年來，關(guān)于不同樹形對蘋果樹體與新梢生長、樹冠光照分布與光能利用、樹冠內(nèi)葉片光合能力等方面影響的研究已較多。果樹樹形選擇與應(yīng)用不當，容易導(dǎo)致果園郁閉，出現(xiàn)枝葉互相遮蔽、冠層光照分布不合理、冠層內(nèi)光照差等問題，影響樹體營養(yǎng)生長。相反，適宜的樹形有利于果樹進行光合作用，協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長與生殖生長，提高果實產(chǎn)量與品質(zhì)。

多中心干（Guyot）樹形是由意大利圣米凱萊農(nóng)業(yè)研究所Albetto Dorigoni教授首次提出，該樹形具有單個或兩個半水平干，之上有兩個至十幾個永久性直立中心干枝條，其樹冠呈扁平形，樹冠厚度可以壓縮到0.35 m，讓蘋果樹體從3D立體結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)?D平面結(jié)構(gòu)，樹體更加矮化、扁平，以此能增加行距，通行農(nóng)用車，使采摘、修剪、噴藥等田間管理更加精準、方便，有利于機械化操作。多中心干樹形通常從1年生苗木開始培育，從二中心干開始培養(yǎng)，再到三、四中心干甚至十幾中心干。此樹形主要利用背上枝萌發(fā)率高、干性較強等優(yōu)點，可以實現(xiàn)垂直結(jié)果枝組的更新復(fù)壯，從而實現(xiàn)連年優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)。并且果園第1年利用多中心干樹形進行栽植管理，第2年便可以結(jié)果。但是多中心干樹形前期培養(yǎng)打造比較費工，需要注重細節(jié)的操作管理，而且目前多中心干樹形在生產(chǎn)實踐中應(yīng)用也較少，其對不同地區(qū)、不同砧穗組合樹體生長的影響仍未可知。

因此，本試驗以蘋果品種‘維納斯黃金/M9’為對象，研究多中心干樹形對其樹體生長的影響，測定其相關(guān)生理指標，以期為打造多中心干樹形促進‘維納斯黃金’蘋果樹體生長、果實高效生產(chǎn)以及生產(chǎn)上蘋果園樹形改造的可行性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2022年5-9月在山東省泰安市岱岳區(qū)道朗鎮(zhèn)巴富洛生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司蘋果基地（36°13＇10＂N，116°55＇2＂E）進行。該地屬溫帶季風(fēng)氣候，年平均降水量為697mm，年均氣溫在14℃以上，無霜期平均為195 d，年平均日照時數(shù)2 627.1 h。

供試蘋果品種為3年生‘維納斯黃金/M9’，為多中心干樹形（圖1），南北行向栽培，株行距為2 m×4 m，干高0.6 m。采用現(xiàn)代化集約種植，標準化管理。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 新梢葉面積、葉厚、葉重和葉片葉綠體色素測定

如圖2，將多中心干樹形蘋果樹冠分為上、中、下三層，每層70- 80 cm;以橫軸方向分為近、遠兩端，近端部分距中心干50 cm以內(nèi)，50 cm以外部分為遠端。于5月初蘋果樹葉幕成型后，分別在多中心干樹形近端和遠端主枝上、中、下部的新梢上隨機選定完整無損葉片各20片，每隔6d取樣一次，連取4次，帶回實驗室進行測定。將葉片平鋪在坐標紙上補光拍照，用Digimizer軟件測定葉面積，用電子游標卡尺測量葉厚，電子天平稱量葉重，乙醇—丙酮浸提比色法測定葉綠體色素含量。各部位葉片均重復(fù)測定3次。

1.2.2 新梢葉片光合特性測定

于5、6、7、8月和9月均選擇晴朗無云無風(fēng)天氣上午10時，使用CIRAS-3便攜式光合作用測定儀分別測定樹冠冠層上、中、下部范圍內(nèi)新梢成熟葉片的凈光合速率Pn、脃間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr和氣孔導(dǎo)度Gs，每株各部位測定5片葉，測定時避開新梢葉片主葉脈，取其平均值。

1.2.3 新梢葉片激素含量測定

于6月下旬（春梢停長期）和9月下旬（秋梢停長期），分別在多中心干樹形近端和遠端主枝新梢的上、中、下部隨機選取完整無損葉片各20片采樣并立即用液氮保存，于實驗室充分混合研磨后采用酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA）進行吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）含量測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019進行整理與作圖，用SPSS 26.0軟件中的LSD法進行差異顯著性檢驗（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 多中心干樹形對蘋果新梢葉片生長的影響

由圖3可見，春梢生長初期多中心干樹形對‘維納斯黃金/M9’蘋果樹冠近端、遠端新梢葉面積影響較大，上、中、下部均以近端葉片生長較好。5月8日上、中、下部新梢葉面積近端與遠端均差異顯著，近端比遠端分別提高10.56%、12.04%和15.76%：近端以上部葉片平均面積最大，為18.42cm2，遠端以下部葉片平均面積最大，為14. 47cm2。5月13日，下部與中部葉面積呈現(xiàn)顯著差異，近端比遠端分別提高11.57%與13.71%。5月18日僅有下部葉面積存在顯著差異，近端比遠端高10.14%。5月23日上、中、下部近端、遠端新梢葉面積均未呈現(xiàn)顯著差異。總之，多中心干形樹整體上看上部葉面積最大、下部最小，近端較大、遠端較小，并且兩者葉面積差距隨著生長期延長逐漸縮小，其中以下部葉面積差距縮小最慢。

由圖4可知，僅在蘋果春梢生長初期樹冠近端與遠端葉片生物量具有顯著差異。5月8日，近端下部葉片比遠端下部葉片葉厚與葉重分別增加10.00%與5.13%，且均差異顯著。5月13日近端下部葉重比遠端下部提高4.76%，葉厚無顯著差異。5月18日與5月23日近遠端新梢上、中、下三部位葉厚與葉重均未呈現(xiàn)顯著差異。從整體上看，多中心干樹形近遠端僅在春梢生長初期對蘋果下部新梢葉片葉厚與葉重有顯著影響，而對近遠端中、上部葉片葉厚與葉重并沒有顯著影響，并且隨著生長期延長近遠端各部位葉片葉厚與葉重的差距逐漸縮小，沒有明顯差異。

2.2 多中心干樹形對蘋果新梢葉片葉綠體色素含量的影響

由圖5可知，春梢生長初期多中心干樹形對‘維納斯黃金/M9’蘋果近端與遠端新梢葉片葉綠體色素含量影響較大。5月8日各部位近端與遠端葉片的葉綠素。含量均差異顯著，近端下、中、上部分別比相應(yīng)遠端高31.79%、18. 64%和17.91%：5月13日和5月18日，近端下部葉片的葉綠素。含量比遠端下部葉片顯著提高，分別高15.38%和14.78%：5月23日各部位葉片葉綠素a含量無顯著差異。樹冠上、中、下部葉片的葉綠素b和類胡蘿卜素含量多數(shù)時間受樹形近遠端影響較小，僅在春梢生長初期（5月8日）下部葉片的葉綠素b含量近端比遠端顯著提高27.49%，下部和上部葉片的類胡蘿卜素含量近端比遠端顯著提高。以上結(jié)果表明，在蘋果春梢生長初期，多中心干樹形近端葉片各葉綠體色素含量都高于遠端，這可能是由于近端枝條較高、遮陰少、光照條件好，并且近端枝條距離中心干較近，有利于分配到較多營養(yǎng)，從而促進早期葉片生長。但是隨著新梢葉片生長期延長，近遠端葉片葉綠體色素含量差距逐漸縮小直至消失。

由圖6可知，春梢生長初期多中心干樹形對‘維納斯黃金/M9’蘋果樹冠近遠端新梢葉片的葉綠素含量影響較大。5月8日各部位近端與遠端葉片的葉綠素a+b含量均差異顯著，近端下部、中部和上部分別比相應(yīng)遠端高29. 14%、16.72%和19.10%；5月13日近遠端下部、中部葉片的葉綠素a+b含量差異顯著，近端比遠端分別高16.82%和15.56%：5月18日僅有下部近端葉片的葉綠素a+b含量比遠端葉片顯著提高10.82%，其他均無顯著差異；5月23日上、中、下部近遠端葉片葉綠素a+b含量均無顯著差異。以上結(jié)果與葉片葉面積變化趨勢基本一致，即多中心干樹形近端上部光照條件好，近端新梢養(yǎng)分吸收運輸優(yōu)于遠端，因此其葉片葉綠素a+b含量最高，上部葉片生長整體優(yōu)于下部、近端整體優(yōu)于遠端，并且隨著新梢生長期延長，各部位近遠端葉片葉綠素a+b含量的差距逐漸縮小。

2.3 多中心干樹形對蘋果葉片光合特性的影響

由圖7可知，多中心干樹形‘維納斯黃金／M9’蘋果樹冠近端與遠端葉片的凈光合速率（Pn）從春季到秋季呈現(xiàn)出先上升而從8月份開始下降的變化趨勢，氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）與Pn變化趨勢相同，但胞間二氧化碳濃度（Ci）與Pn趨勢相反，即先下降后從7月份開始上升。5月新梢旺長期近端上部和中部葉片的Pn均比相應(yīng)遠端高，分別提高7.7 1%和12.05%，以近端上部葉片的Pn最高：近端上部葉片的Tr也顯著高于遠端上部，高出3.60%；但近端上部葉片的Ci濃度顯著低于遠端上部，降低3.10%。6月份近端上部葉片的Pn Lk遠端上部提高2.00%且達顯著水平，而近端上部葉片的Ci顯著低于遠端，降低2.65%：但遠端下部葉片的Pn顯著高于近端下部，高出3 .46%且也達顯著水平，近遠端葉片其他指標均無顯著差異。7、8、9月樹冠上、中、下部近遠端葉片的光合能力整體上差異較小。從以上結(jié)果可知，多中心干樹形樹冠近端光合能力整體高于遠端，以近端上部葉片的光合能力最強，但6月份出現(xiàn)下部遠端光合能力優(yōu)于近端的情況，主要是因為該時期葉片較大、茂密且樹冠近端下部葉片相互遮陰所致。

2.4 多中心干樹形對不同時期蘋果新梢葉片激素含量的影響

由圖8可知，多中心干樹形對‘維納斯黃金／M9’蘋果樹冠近遠端上、中、下部新梢葉片的激素含量產(chǎn)生影響。6月下旬（春梢停長期），近端上部葉片的赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）、玉米素核苷（ZR）含量均為最高，并且均顯著高于遠端上部，近端上部比遠端上部分別高出25 .46%、12. 79%和24. 11%：近遠端上部葉片的脫落酸（ABA）含量無顯著性差異。樹冠下部葉片的GA，含量近端比遠端顯著高出20. 93%，其他激素含量并未呈現(xiàn)顯著性差異。近、遠端中部葉片的GA3、IAA、ZR、ABA含量均未呈現(xiàn)顯著性差異。從以上結(jié)果可知，春梢停長期近端葉片生長類激素（GA3、IAA、ZR）含量均高于遠端，ABA含量無顯著差異。

由圖9可知，9月下旬（秋梢停長期），多中心干樹形‘維納斯黃金/M9’蘋果樹冠近端上部葉片的GA3、ABA含量均顯著高于遠端上部，分別高出15.96%和14.09%，而遠端上部葉片的IAA含量比近端上部顯著高出19.61%。中部葉片的ABA含量近端比遠端顯著高出17.07%，而IAA與ZR含量近端顯著低于遠端，分別降低23.50%和12.42%。下部葉片的GA3、IAA、ABA含量近端均顯著高于遠端，分別高出15.41%、16.13%和10.30%，ZR含量并無顯著差異。從以上結(jié)果可知，秋梢停長期上、中、下三部位葉片的ABA含量近端均顯著高于遠端，近端葉片生長先受到抑制，這有利于花芽分化。

3 討論

選擇適宜的樹形直接影響到果園群體結(jié)構(gòu)，并且樹體個體空間分布是否合理、光照體系是否良好等都是實現(xiàn)果樹優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵性因素。樹形改造可以調(diào)節(jié)樹體營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡。本試驗探究的蘋果新樹形‘多中心干樹形’是平面樹形的一種，果樹進行整形修剪后，其樹體營養(yǎng)方式發(fā)生了較為明顯的變化，這在一定程度上起到了削弱樹勢、抑制頂端優(yōu)勢、調(diào)整樹體養(yǎng)分分配的作用。葉綠素是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素的合成與光密切相關(guān)。本研究于春梢生長初期，對多中心干樹形的近遠端新梢葉片分層對比后發(fā)現(xiàn)，該樹形近端上、中、下部葉片的葉面積及葉綠體色素含量均高于遠端，但隨著近遠端新梢的生長發(fā)育各部位的差異逐漸縮小直至無顯著差異。該結(jié)果與多中心干樹形主枝新梢近端比遠端生長更旺盛的外在發(fā)育狀況一致。近遠端葉片葉面積均較小，與多中心干樹形尚處于幼樹階段、枝葉量少、引進栽培時間短有關(guān)，后期應(yīng)會有所改善。葉厚與葉重的差異較小，可能是因為近遠端為同一植株，葉片的細微指標差距較小。

光合作用是植物獲得有機物質(zhì)維持正常生理活動的重要途徑，葉片作為光合作用的載體，其接受太陽輻射的多少是決定光合速率高低的主要因素，當葉片之間出現(xiàn)遮陰時凈光合速率會大幅下降，因此選擇高光效樹形調(diào)節(jié)樹體結(jié)構(gòu)可使果樹光照分布均勻，增強果樹葉片光合效率，防止冠層郁閉。本試驗中，5月份，多中心干樹形近端上部和中部凈光合速率均比遠端高，近端上部葉片的蒸騰速率也顯著高于遠端上部，近端上部為整個樹體結(jié)構(gòu)中的最高點，光照條件最好，光合能力最強：6月份，近端上部葉片的光合速率仍較高，但近端下部葉片的凈光合速率等光合指標不如遠端，原因可能是近端下部存在縱向生長枝條而使多中心干樹形樹體近端下部未形成標準的2D平面結(jié)構(gòu)，使枝條葉片茂盛而存在遮陰，而遠端下部較為稀疏、通風(fēng)透光性好；葉片發(fā)育成熟后，近遠端上中下三層葉片各光合指標在7、8、9月份均差異較小。這與李福瑞的研究結(jié)果相似。

董文軒等研究表明，蘋果樹不同時期新梢葉片內(nèi)各類激素含量和構(gòu)成比例不同，因此選擇春梢停長期與秋梢停長期對新梢葉片取樣測定更具有代表性。本試驗中，春梢停長期葉片中各激素含量均高于秋梢停長期。在果樹栽培周期內(nèi)，將樹體修剪成良好樹形，繼而通過影響激素的運輸、分配來調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量，從而控制果樹的生長發(fā)育進程。多數(shù)研究認為，ZR和ABA為花芽分化促進類激素，GA，和IAA為花芽分化抑制類激素。楊勇研究表明，過高的IAA會使花原基處于高度活躍狀態(tài)，從而抑制植物花芽分化，但適宜的IAA含量能夠促進成花。前人在有關(guān)ABA對蘋果花芽分化的研究中發(fā)現(xiàn)，ABA含量的增加可促進花芽形成。本試驗中，6月下旬春梢停長期促進生長類激素含量樹冠近端上部葉片要高于遠端，這促進了近端上部春梢的生長：9月下旬近端葉片ABA含量均高于遠端，秋梢生長受到抑制，有利于促進近端花芽形成。

4 結(jié)論

本試驗對多中心干樹形‘維納斯黃金/M9’蘋果樹進行細致研究后發(fā)現(xiàn)，在新梢生長發(fā)育初期該樹形樹冠近端葉片的葉面積、葉厚、葉重、葉綠體色素含量、光合能力以及生長激素含量等各方面優(yōu)于遠端葉片：隨著果樹生長發(fā)育期延長，遠端葉片發(fā)育迅速，近遠端葉片各指標的差異逐漸縮小。綜上所述，‘維納斯黃金/M9’采用多中心干樹形整形在山東平原地區(qū)種植具有削弱樹勢、優(yōu)化樹體冠層而提高光合能力、促進花芽形成、促使樹體營養(yǎng)生長與生殖生長平衡的作用，從而達到豐產(chǎn)效果，而且此樹形的2D平面結(jié)構(gòu)更適應(yīng)果園機械化、智能化操作，工作效率高。這表明該樹形在果園生產(chǎn)中具有較多優(yōu)勢，具有一定的應(yīng)用前景，但關(guān)于其他地區(qū)果園推廣與應(yīng)用該樹形，仍需持續(xù)深入研究加以確定。

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2023YFD2301000）；山東省重點研發(fā)計劃項目（2022TZXD008-02）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-27）