青海湖沼澤濕地cbbM固碳微生物群落對模擬增溫的動態響應

摘要：為探究增溫處理后沼澤濕地固碳微生物群落的差異及主要影響因素，我們以青海湖小泊湖沼澤濕地為研究對象，利用高通量測序對固碳微生物功能基因cbbM進行了研究。結果顯示，青海湖沼澤濕地cbbM固碳微生物以γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria） 為優勢菌群。溫度升高后，cbbM固碳微生物的Alpha多樣性趨于降低（Pgt;0.05），與土壤濕度及全碳全氮的變化趨勢一致。發硫菌屬（Thiothrix） 和閃桿菌屬（Lamprobacter） 的相對豐度在增溫處理下顯著升高（Plt;0.05），能夠作為溫度升高的指示性生物。此外，固碳微生物的群落多樣性不受環境因子的顯著影響，土壤濕度是影響固碳微生物群落結構的最重要因素。綜上所述，溫度升高影響了沼澤濕地的土壤固碳過程，降低高寒濕地固碳效率。

關鍵詞：青藏高原；氣候變化；碳循環；碳固定

中圖分類號：X172""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3752-12

收稿日期：2024-04-09；修回日期：2024-05-14

基金項目：第二次青藏高原綜合科學考察項目（2019QZKK0405）；青海省重點研發與轉化計劃（2022-QY-204）；青海省科技計劃（2023-ZJ-905T）資助

作者簡介：

章妮（1997-），女，漢族，湖北荊州人，博士研究生，主要從事濕地生態學研究，E-mail：1581146264@qq.com；*通信作者 Author for correspondence，E-mail：ckl7813@163.com

Dynamic Response of the cbbM Carbon Sequestration Microbial Community to

Simulated Warming Conditions in the Marsh Wetland of Qinghai Lake

ZHANG Ni1，2，3， CHEN Ke-long1，2，3*， WANG Xin-ye1，2，3，

LI Lin1，2，3， WANG Shi-ting1，2，3

（1. Qinghai Province Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process， College of Geographical Science，

Qinghai Normal University， Xining， Qinghai Province 810008， China; 2. Key Laboratory of Tibetan Plateau Land Surface

Processes and Ecological Conservation （Ministry of Education）， Qinghai Normal University， Xining， Qinghai Province 810008，

China; 3. National Positioning Observation and Research Station of Qinghai Lake Wetland Ecosystem in Qinghai，

National Forestry and Grassland Administration， Haibei， Qinghai Province 812200， China）

Abstract：Soil carbon storage in wetlands is profoundly influenced by microbiota and climate warming. Despite the vast expanse of wetlands in the Qinghai-Tibet Plateau，the precise mechanisms by which microorganisms involved in carbon sequestration responding to temperature increases in marshes remain elusive. In order to investigate the variances in carbon sequestration microbial communities and the primary influencing factors following warming treatments，this study focused on the marsh wetland of Xiaobo Lake in Qinghai Lake as its research subject. High-throughput sequencing was utilized to examine the functional gene cbbM of carbon sequestration microorganisms. It was found that Gammaproteobacteria constituted the dominant group of carbon sequestration microorganisms harboring the cbbM gene in the marsh wetland of Qinghai Lake. With rising temperatures，the Alpha diversity of carbon sequestration microorganisms containing the cbbM gene tended to decrease （Pgt;0.05），consistent with the observed trends in soil moisture，total carbon，and nitrogen levels. The relative abundance of Thiothrix and Lamprobacter significantly increased under warming treatment （Plt;0.05），making them reliable indicators of temperature elevation. Furthermore，environmental factors did not significantly affect the community diversity of carbon sequestration microorganisms，with soil moisture emerging as the most influential factor shaping the community structure of these microorganisms. In conclusion，a significant increase in temperature impacts the process of soil carbon sequestration in marsh wetlands，leading to a decrease in the efficiency of carbon sequestration in alpine wetlands.

Key words：Qinghai-Tibet Plateau;Climate change;Carbon cycle;Carbon fixation

全球溫室氣體排放的加速顯著推動了氣候變暖的進程［1］。濕地生態系統是地球上最具生產力和多樣性的生態系統之一，也是一個關鍵的碳庫［2-3］。濕地的固碳能力受氣候變化影響顯著，特別是在高緯度地區，生長季節長度的變化使其受到的影響更大［4-5］。青藏高原作為中國氣候變化的啟動器，其變暖速度是全球平均速度的兩倍［6］。該地區擁有世界上最大的高寒濕地面積［7］，因此該生態系統對全球氣候變化尤為敏感。研究表明，全球氣候變化已經對青藏高原的碳循環過程產生了顯著影響［8］。此外，近幾十年的變暖不僅對青藏高原的植被和土壤條件產生了顯著影響［9-10］，而且這些變化還可能進一步影響土壤微生物群落結構［11］。預測顯示到本世紀末，地球表面溫度將升高1～4℃［12］，這可能會導致土壤碳儲量的減少［13-14］。

微生物驅動元素循環并影響著生態系統的穩定，其群落特征與全球變化息息相關［15-16］。作為土壤微生物生長和活動的關鍵控制因素，溫度調節并推動了重要的生化循環［17-18］。有研究表明，氣候變暖直接或間接地影響了土壤微生物的活動［19］，而微生物的反應可能會加強氣候的正反饋，進一步加速全球變暖［20-21］。另有研究發現，變暖可能會影響與土壤微生物相關的碳循環過程［22］。因此，研究氣候變暖對微生物群落組成的影響，有助于我們更深入地了解全球變暖對土壤碳循環的影響機制［23］。此外，自養微生物是濕地固碳的重要組成部分，其吸收的碳占濕地有機碳庫的8%～27%，對濕地土壤的固碳潛力和土壤功能的保護與恢復有著重要作用［24-25］。現有研究得出的結論各異，Guo等［26］研究了青藏高原草地土壤自養微生物的群落多樣性，發現固碳微生物的豐度隨溫度升高而降低。Ma等人［27］的研究發現增溫降低了碳降解相關微生物的豐度，從而提高了微生物的固碳能力。而Zhao等人［28］研究了不同草地類型的土壤自養微生物，表明草地類型和海拔干擾了增溫作用，固碳微生物的豐度不受溫度的顯著影響。高靜等人［29］對藏北高原固碳微生物群落特征的研究也得出了同樣的結論。

Calvin-Benson-Bassham循環是光自養生物和化學自養微生物吸收二氧化碳的主要方式。其中，第一個步驟由核酮糖1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化［30］。cbbM基因作為催化II型核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的功能基因，它在低氧和高二氧化碳環境下發揮著重要作用［31］。因此，深入了解變暖對青藏高原濕地cbbM固碳微生物群落的影響，對于預測和應對未來全球碳循環和氣候變化至關重要。目前，已公布的濕地碳固存率存在顯著差異，這種變化與濕地類型緊密相關［32］。此外，不同的土壤生境對土壤固碳微生物的多樣性和群落結構也會產生決定性影響［33］。然而，現有的研究多聚焦于潮間帶沉積物［34］、沿海鹽沼濕地［35］、喀斯特濕地［36］和稻田［37］等生態系統的土壤固碳微生物，高寒沼澤濕地的相關研究仍顯不足。鑒于此，本研究采用高通量測序技術，深入探討了青海湖高寒沼澤濕地中固碳微生物群落特征對溫度升高的響應。本研究旨在解決兩個核心問題：一，增溫處理是否導致了cbbM固碳微生物多樣性和群落組成的變化？二，cbbM固碳菌群與環境因子之間是否存在潛在的相互關聯？

1" 材料與方法

1.1" 研究區概況

小泊湖實驗站坐落于青海湖東側，地理坐標為36°41′～36°42′N，100°46′～100°47′E。小泊湖距離青海湖直線大約3 km，它是在青海湖水位下降后形成的沼澤化草甸。這個區域的平均海拔是3228 m，年均溫介于-0.8～1℃之間。年降水量介于324.5～412.8 mm之間，主要集中在5—9月。年蒸發量則達到1502 mm。小泊湖地區的日照時間相當長，從2430～3330 h不等。大風日數較多，冬春季節的風主要是西北風和西風，而夏秋季節則以東南風和東北風為主。在植物方面，小泊湖的植物種類相對單一，其中藏嵩草（Kobresia tibetica） 和華扁穗草（Blvsmus sinocompressus） 是植物群落中的優勢種［38］。

1.2" 試驗設計及樣品采集

于2015年設置增溫實驗，增溫幅度為1.3℃，具體布設方法與參考文獻一致［39］。2020年6月采集土壤樣品。每個土壤樣品都是由五個土芯組合而成（五點取樣法），利用直徑為4.5 cm的土鉆，從表層土中0～10 cm的深度范圍內收集。為確保數據的準確性和可靠性，總共采集了6份土壤樣品，分為兩個處理組：自然對照（Bck） 和開頂箱增溫（BW）。每個處理組都包含了三個重復的土壤樣品。采集完畢后，土壤樣品首先經過2 mm孔徑的篩分處理，以去除其中的雜質。篩分后的土壤樣品分別儲存在冰袋中，并立即將其運送回實驗室進行后續分析。在實驗室中，一部分土壤樣品經過風干處理，用于后續的理化分析；而另一部分則被保存在-80℃冰箱中，以便進行分子分析。

1.3" 理化測定

土壤理化因子采用標準方法測定，土壤pH值以1∶2.5的土水比測定（Sartorius basic pH meter PB-10，Germany）。測定土壤濕度（Humidity，Hum）的方法是將新鮮土壤樣品在105℃下干燥8 h，直至其達到恒重，使用LI-8100 （LI-COR，USA） 設備監測溫度（Temperature，Tem）。元素分析儀（Vario EL III，Elemental analysis system GmbH） 用于總碳（Total carbon，TC） 和總氮（Total nitrogen，TN） 的含量測定。為確保數據的準確性和可靠性，采樣分析過程均嚴格遵循相關標準和操作規程。

1.4" DNA提取和高通量測序

使用土壤DNA試劑盒（OMEGA D5625-01，USA）提取每個土壤樣品的DNA。采用0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA質量，紫外分光光度計測定DNA質量。cbbM基因片段使用（5′-TTCTGGCTGGGBGGHGAYTTYATYAARAAYGACGA-3′） 和（5′-CCGTGRCCRGCVCGRTGGTARTG-3′） 的標準擴增引物擴增。所有分析均在標準化條件下進行，每個樣品重復三次。PCR反應體系和循環條件與Li等人［40］一致。PCR擴增產物用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測，純化的PCR產物用于Illumina MiSeq高通量測序。

1.5" 統計分析

在R軟件4.1.2中，利用MicrobiotaProcess包的grgrarecurve函數繪制稀釋曲線評估測序深度。get_alphaindex函數計算Alpha多樣性指數。通過get_pca函數進行PCA分析以評估β多樣性，并用Wilcoxon檢驗檢驗組間差異。利用UpsetR包的upset函數展示分類操作單元（Operational taxonomic unit，OTU） 的分布。使用LEfSe （http：//huttenhower.sph.harvard.edu/galaxy/） 識別組間有顯著差異的生物標志物。circlize包繪制circos圖。linkET包的mantel_test函數計算相關性及P值，并用qcorrplot繪制熱圖。pheatmap包用于繪制關聯熱圖。ggplot2包美化并出圖。

2" 結果與分析

2.1" cbbM固碳微生物的群落多樣性對增溫的響應

為了深入探究固碳微生物群落在增溫環境下的響應機制，本研究借助Illumina平臺，針對cbbM基因進行了高通量測序分析。圖1a展示了各樣品測序稀釋性曲線的平穩趨勢，這說明測序數據量的有效性，也能夠反映微生物群落的組成情況。進一步對青海湖流域沼澤濕地土壤中的微生物進行Alpha多樣性分析（圖1b），研究發現，在增溫處理下，cbbM固碳微生物的物種豐富度指數（ACE和Chao1指數） 和多樣性指數（Shannon和Simpson指數） 均呈現出不顯著的下降的趨勢（圖1）。此外，通過PcoA分析（圖2），我們觀察到青海湖沼澤濕地土壤具有較大的異質性，而增溫處理進一步加劇了這種異質性的發生。值得注意的是，增溫處理還在一定程度上降低了cbbM固碳微生物的OTU數量，盡管這種差異同樣未達到統計學上的顯著性水平。增溫處理和對照組之間的共有OTU為7257個（圖3）。

2.2" cbbM固碳微生物的群落結構對增溫的響應

青海湖沼澤濕地的cbbM固碳微生物在群落組成上呈現出多樣性，絕大多數菌群屬于變形菌門（99.96%）。在綱水平上，雖然存在13.96%的未分類菌群，但仍可觀察到幾個主要菌群的存在（圖4）。其中，γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）在各樣本中均表現出較高的相對豐度，介于48.62%至54.70%之間。酸硫桿菌綱（Acidithiobacillia）和β-變形菌綱（Betaproteobacteria）也是重要的組成部分，其相對豐度分別為15.11%～19.24%和9.81%～14.84%。相比之下，α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）的豐度相對較低，為2.96%～5.44%。在屬水平上，相對豐度大于1%的菌群共有11個（圖5）。其中，發硫菌屬（Thiothrix）是最具優勢的菌群，其在不同分組中的占比分別為18.14%（Bck）和24.13%（BW）。緊隨其后的酸硫桿菌屬（Acidithiobacillus），其豐度與綱水平上的酸硫桿菌綱相當，為15.12%～19.24%。此外，硫網菌屬（Thiodictyon）、玫瑰桿菌屬（Rhodoferax）、極地單胞菌屬（Polaromonas）和閃桿菌屬（Lamprobacter）等也是重要的屬水平菌群，它們的豐度分別為9.13%～22.15%，2.58%～5.90%，2.96%～5.76%和3.32%～4.87%。

為了探究沼澤濕地中在增溫條件下cbbM固碳微生物的差異菌群，我們采用了LEfSe方法進行了差異判別分析（圖6）。分析結果顯示，有9個菌群在統計學上呈現出顯著差異（Plt;0.05），這些菌群包括2個目、2個科和5個屬（圖6）。在這些菌群中，胭脂藻目（Hildenbrandiales）、胭脂藻科（Hildenbrandiaceae）、胭脂藻屬（Hildenbrandia）、海生桿菌屬（Thalassobius）在自然對照組占據優勢地位。而在增溫處理下，發硫菌科（Thiotrichaceae）、發硫菌目（Thiotrichales）、黑螺菌屬（Phaeospirillum）、閃桿菌屬（Lamprobacter）以及發硫菌屬（Thiothrix）表現出了明顯的優勢。這些菌群可作為區分不同處理組的生物標志物，為理解增溫對沼澤濕地生態系統中cbbM固碳微生物的影響提供了新的視角。

2.3" cbbM固碳微生物的主要功能類群及其對增溫的響應

為了深入探究青海湖沼澤濕地中cbbM固碳微生物群落的功能，我們利用FAPROTAX功能預測方法，發現該群落包含41個功能基團。這些基團中，硫化物暗氧化（Dark oxidation of sulfur compounds，13.71%）、光營養（Phototrophy，9.24%）、無氧光能自養（Anoxygenic photoautotrophy，7.76%）、光能自養（Photoautotrophy，7.76%）、硫氧化無氧光能自養（Anoxygenic photoautotrophy S oxidizing，7.76%）、暗硫化物氧化（Dark sulfide oxidation，7.30%）、暗硫氧化（Dark sulfur oxidation，6.42%）、暗鐵氧化（Dark iron oxidation，5.75%）、化能異養（Chemoheterotrophy，4.15%） 和有氧化能異養（Aerobic chemoheterotrophy，4.14%） 為主要功能基團（如圖7所示）。然而，統計分析結果顯示，cbbM固碳微生物的功能基團在不同組之間并未表現出顯著差異，這意味著增溫對沼澤濕地微生物功能類群的影響相對較小。

2.4" cbbM固碳微生物的群落與環境因子的相互關系分析

除了pH外，青海湖沼澤濕地的其余土壤理化性質在增溫條件下均受到了顯著影響（圖8）。增溫不僅提高了土壤Tem，還降低了土壤Hum，TC，TN含量（Plt;0.05），而pH值則呈現出上升的趨勢（Pgt;0.05，圖8）。為了深入了解土壤理化性質之間的相互關系以及它們與微生物群落主要菌群之間的聯系，我們進一步繪制了相關性網絡熱圖（圖9）。結果表明，土壤中的TN，TC和Hum之間存在顯著的正相關關系（Plt;0.05），但它們與土壤Tem之間存在顯著的負相關關系（Plt;0.05），相比之下pH值與其他環境因子之間的相關性較小（Pgt;0.05）。值得注意的是，盡管cbbM固碳微生物的Alpha多樣性對環境因子的響應并不明顯，但其群落結構卻受到了土壤Hum的顯著影響（Plt;0.05，圖9）。通過進一步繪制相關性熱圖，我們發現紅螺菌屬（Rhodospirillum）和硫單胞菌屬（Thiomonas）與土壤Hum之間存在顯著的正相關關系（Plt;0.05），而脫氯單胞菌屬（Dechloromonas）則與土壤pH值之間存在顯著的負相關關系（Plt;0.05，圖10）。這些結果為我們揭示了土壤理化性質與微生物群落之間的相互關系，以及增溫對沼澤濕地生態系統的影響。

3" 討論

3.1" 增溫對cbbM固碳微生物群落多樣性及土壤環境因子的影響

微生物群落的多樣性特征不僅深刻影響著群落的結構和功能穩定性［41］，也通常被視為間接反映生態系統固碳潛力的關鍵指標［42］。相比于土壤微生物生物量和微生物活性，土壤微生物多樣性對溫度升高也更為敏感［43］。本研究表明，增溫對青海湖沼澤濕地cbbM固碳微生物的群落多樣性不存在顯著影響，但在一定程度上降低了固碳微生物群落的多樣性指數。這一結果可能是由于增溫顯著降低了沼澤濕地的土壤濕度和碳氮的含量，土壤含氧量增加所致。以往的研究也表明，cbbM可能更適應地球早期的條件，在缺乏氧氣和有機物的環境下活性更高［44-45］。Yu等人［46］研究了7年實驗增溫對3個海拔高度藏北高寒草甸土壤細菌和真菌群落結構的影響，得出了土壤細菌群落的Chao1和Shannon指數隨著覆蓋度、土壤濕度的增加而顯著下降，并隨著土壤溫度的升高而顯著增加的結論，與本研究的結果相反。Liu等人［34］對潮間帶沉積物暗碳固定的研究發現，溫度可能是影響潮間帶表層沉積物化學自養生物活性的重要環境因素，該因素與cbbM基因豐度也顯著相關。另有研究發現，溫度的升高可能抑制細菌的生長，從而改變微生物群落的多樣性［47-48］，在一定程度上為本研究提供了佐證。此外，研究結果顯示，增溫處理下土壤溫度顯著升高，pH對增溫的響應并不明顯，沼澤濕地固碳微生物的群落多樣性也不受土壤環境因子的顯著影響，這與以往的大多研究的結果相異。例如Wang等人［49］對巖溶濕地固碳微生物群落特征的研究表明，固碳微生物的群落多樣性指數與溶解無機氮呈顯著負相關。Liao等人［35］研究了鹽沼濕地的固碳微生物，發現其群落多樣性主要與土壤有機碳、全氮含量和土壤粒徑密切相關。王哲［50］和王北辰［51］都對青藏高原固碳微生物群落進行了研究，前者認為土壤溫濕度和pH是固碳微生物群落多樣性最主要的影響因素，后者認為全氮含量變化顯著影響固碳微生物的群落多樣性。然而，Wang等［36］研究了喀斯特濕地土壤生態系統中固碳細菌群落的豐度和多樣性，發現固碳微生物群落多樣性與土壤環境因子之間沒有統計學意義上的關系，與本研究的結果呈現一致性。以上結果的差異可能主要歸結于土壤類型和生態系統的不同［52-53］。

3.2" 增溫對cbbM固碳微生物群落組成的影響

青海湖沼澤濕地的cbbM固碳微生物群落以變形菌門為主導，占比高達99.96%，這與以往濕地cbbM固碳微生物的研究結果吻合［36］。在綱水平上，γ-變形菌綱、酸硫桿菌綱、β-變形菌綱和α-變形菌綱是優勢菌群。這些微生物在濕地生態系統的初級生產（固碳）過程中扮演著重要角色，尤其是γ-變形菌綱，通過硫氧化等過程，對碳的固定起到了關鍵作用［54］。Liu等人［34］對cbbM基因序列的分析表明，該功能基因主要與γ-變形菌綱相關。Khan［55］研究了青藏高原最近一次消冰時間序列的自養微生物群落多樣性和演替，結果顯示cbbM序列的系統發育關系歸屬于β-變形菌綱和γ-變形菌綱。Wang等人［36］在喀斯特濕地的研究發現，cbbM固碳微生物群落的綱水平菌群以β-變形菌綱的相對豐度最高，其次為γ-變形菌綱和α-變形菌綱。綱水平的優勢菌群趨于一致，但關于cbbM固碳微生物群落的屬水平優勢菌群，現有的研究結果各異。Zhang等人［56］發現cbbM功能基因群落主要由酸硫桿菌屬（Acidithiobacillus）、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium） 和紅假單胞菌屬（Rhodopseudomonas） 組成。Wang等人［36］的研究表明，在含cbbM基因的固碳細菌群落中，鐵噬菌屬（Ferriphaselus）、鹽硫桿菌屬（Halothiobacillus）、紅假單胞菌屬（Rhodopseudomonas）、中華根瘤菌屬（Sinorhizobium）、硫氧化菌屬（Sulfuritalea）、硫桿菌屬（Thiobacillus）、硫鹽紅桿菌屬（Thiohalorhabdus）是優勢菌屬。Yousuf等人［57］發現農田土壤含有cbbM基因的固碳細菌群落中紅假單胞菌屬（Rhodopseudomonas） 和硫桿菌屬（Thiobacillus）是優勢菌屬。Peng等人［37］的研究認為化學營養不良細菌如硫桿菌屬（Thiobacillus） 和硫氧化菌屬（Sulfuritalea） 是攜帶cbbM基因的微生物群落的主要組成部分。本研究在沼澤濕地cbbM固碳微生物群落中也檢測到了紅假單胞菌屬和硫鹽紅桿菌屬，但最主要的優勢類群為發硫菌屬、酸硫桿菌屬和硫網菌屬，鹽硫桿菌屬也占據了一定的優勢，這些微生物對環境的適應性可能導致了它們在特定生態系統中的優勢地位［52-53］。此外，環境因素對cbbM固碳微生物群落結構的影響也不容忽視。溫度的升高可能會抑制細菌的生長，從而改變微生物群落的結構［47-48］。增溫處理顯著升高了土壤溫度，同時也改變了9個菌群的相對豐度。其中發硫菌屬和閃桿菌屬為屬水平的優勢菌群，它們的相對豐度在增溫處理后顯著升高，可以作為溫度升高的指示性生物。另有研究發現，發硫細菌的生長繁殖傾向于更高的溫度［58］，目水平到屬水平的發硫細菌都對增溫響應明顯也說明了這一點。此外，溫度升高降低了土壤濕度，增加了土壤含氧量，更有利于發硫菌屬的生長［59］。Mantel分析顯示，沼澤濕地cbbM固碳微生物的群落結構主要受土壤濕度的顯著影響，這一結果強調了土壤水分含量在塑造微生物群落結構中的重要性［60］。Liu等人［61］近來研究了藏北高寒草原根際微生物對降水變化的響應，也發現水分變化影響土壤微生物群落結構。Yuan等人［42，62］研究了自養微生物在土壤碳固存中的重要作用，表明溫度和pH值是驅動土壤自養生物的關鍵因素。Lauber等人［63］認為土壤pH值是調節整個細菌群落的關鍵驅動因素。Liu等人［64］通過高通量測序揭示了黃土高原土壤細菌群落的生物地理分布，結果顯示土壤細菌受土壤pH值的強烈影響，其次是土壤TP和TN。盡管土壤pH值也被認為是影響微生物群落結構的關鍵因素之一，但在本研究中，沼澤濕地土壤pH值介于8.14～8.54之間，變化范圍較窄，因此它對于整體上改變土壤cbbM固碳微生物群落結構的重要性相對較低［65］。

4" 結論

本研究基于cbbM功能基因的高通量測序結果，揭示了青海湖沼澤濕地固碳微生物群落特征對溫度升高的動態響應機制。增溫降低了cbbM固碳微生物的Alpha多樣性，同時降低了土壤濕度和全碳全氮含量。發硫菌屬和閃桿菌屬的相對豐度在增溫處理后顯著升高，可作為指示性生物。cbbM固碳微生物的Alpha多樣性不受環境因子的顯著影響，固碳微生物群落結構的最重要影響因素為土壤濕度。沼澤濕地的土壤固碳過程受增溫調控，改變了環境因子，進而影響了cbbM固碳微生物群落的分布特征。

參考文獻

［1］" YUAN N M，LU Z H. Warming reduces predictability［J］. Nature Climate Change，2020，10：13-14

［2］" NAHLIK A M，FENNESSY M S. Carbon storage in US wetlands［J］. Nature Communications，2016，7（6593）：13835

［3］" TEMMINK R J M，LAMERS L P M，ANGELINI C，et al. Recovering wetland biogeomorphic feedbacks to restore the world's biotic carbon hotspots［J］. Science，2022，376：eabn1479

［4］" OSLAND M J，ENWRIGHT N M，DAY R H，et al. Beyond just sea-level rise：considering macroclimatic drivers within coastal wetland vulnerability assessments to climate change［J］. Global Change Biology，2016，22（1）：1-11

［5］" 宋嫻，柴瑜，徐文印，等. 黃河源區高寒濕地土壤團聚體有機碳礦化特征及其溫度敏感性［J］. 草地學報，2024，32（7）：2205-2213

［6］" 潘保田，李吉均. 青藏高原：全球氣候變化的驅動機與放大器─Ⅲ.青藏高原隆起對氣候變化的影響［J］. 蘭州大學學報，1996，32（1）：108-115

［7］" BAI R，XI D， HE J Z，et al. Activity，abundance and community structure of anammox bacteria along depth profiles in three different paddy soils［J］. Soil Biology and Biochemistry，2015，91：212-221

［8］" CHEN H，ZHU Q A，PENG C H，et al.The impacts of climate change and human activities on biogeochemical cycles on the Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Global Change Biology，2013，19（10）：2940-2955

［9］" 程小云，孫小丹，王新源，等. 高寒草甸主要毒雜草生態策略對高原鼠兔干擾的響應［J］. 草地學報，2024，32（8）：2459-2468

［10］LI Z，QU H，LI L，et al. Effects of climate change on vegetation dynamics of the Qinghai-Tibet Plateau，a causality analysis using empirical dynamic modeling［J］. Heliyon，2023，9（5）：e16001

［11］FU F，LI J，LI Y，et al. Simulating the effect of climate change on soil microbial community in an Abies georgei var. smithii forest［J］. Frontiers in Microbiology，2023，14：1189859

［12］O′NEILL B C，OPPENHEIMER M，WARREN R，et al. IPCC reasons for concern regarding climate change risks［J］. Nature Climate Change，2017，7（1）：28-37

［13］GONG S W，ZHANG T，GUO R，et al. Response of soil enzyme activity to warming and nitrogen addition in a meadow steppe［J］. Soil Research，2015，53：242-252

［14］HARTLEY I P，HILL T C，CHADBURN S E，et al. Temperature effects on carbon storage are controlled by soil stabilisation capacities［J］. Nature Communications，2021，12（1）：6713

［15］DE NIJS E A，HICKS L C，LEIZEAGA A，et al. Soil microbial moisture dependences and responses to drying-rewetting：The legacy of 18 years drought［J］. Global Change Biology，2019，25（3）：1005-1015

［16］JI X M，LIU M H，YANG J L，et al. Meta-analysis of the impact of freeze-thaw cycles on soil microbial diversity and C and N dynamics［J］. Soil Biology and Biochemistry，2022，168：108608

［17］CASTRO H F，CLASSEN A T，AUSTIN E E，et al. Soil microbial community responses to multiple experimental climate change drivers［J］. Applied and Environmental Microbiology，2010，76（4）：999-1007

［18］CHEN I C，HILL J K，OHLEMULLER R，et al. Rapid range shifts of species associated with high levels of climate warming［J］. Science，2011，333：1024-1026

［19］DOVE N C，TORN M S，HART S C，et al. Metabolic capabilities mute positive response to direct and indirect impacts of warming throughout the soil profile［J］. Nature Communications，2021，12（1）：2089

［20］FENG J，WANG C，LEI J，et al. Warming-induced permafrost thaw exacerbates tundra soil carbon decomposition mediated by microbial community［J］. Microbiome，2020，8（1）：3

［21］KARHU K，AUFFRET M D，DUNGAIT J A，et al. Temperature sensitivity of soil respiration rates enhanced by microbial community response［J］. Nature，2014，513：81-84

［22］ZHANG N，XIA J，YU X，et al. Soil microbial community changes and their linkages with ecosystem carbon exchange under asymmetrically diurnal warming［J］. Soil Biology and Biochemistry，2011，43：2053-2059

［23］OLIVERIO AM，BRADFORD MA，FIERER N. Identifying the microbial taxa that consistently respond to soil warming across time and space［J］. Global Change Biology，2017，23（5）：2117-2129

［24］NOWAK ME，BEULIG F，VON FISCHER J，et al. Autotrophic fixation of geogenic CO2 by microorganisms contributes to soil organic matter formation and alters isotope signatures in a wetland mofette［J］. Biogeosciences，2015，12（23）：7169-7183

［25］LYNN TM，GE T，YUAN H，et al. Soil carbon-fixation rates and associated bacterial diversity and abundance in three natural ecosystems［J］. Microbial Ecology，2017，73（3）：645-657

［26］GUO G X，KONG W D，LIU J B，et al. Diversity and distribution of autotrophic microbial community along environmental gradients in grassland soils on the Tibetan Plateau［J］. Applied Microbiology and Biotechnology，2015，99（20）：8765-8776

［27］MA X Y，WANG T X，ZHOU S，et al. Long-term nitrogen deposition enhances microbial capacities in soil carbon stabilization but reduces network complexity［J］. Microbiome，2022，10：144

［28］ZHAO K，KONG W D，WANG F，et al. Desert and steppe soils exhibit lower autotrophic microbial abundance but higher atmospheric CO2-fixation capacity than meadow soils［J］. Soil Biology and Biochemistry，2018，127：230-238

［29］高靜，MUHANMMAD S，岳琳艷，等. 藏北高原草甸土壤固碳微生物群落特征隨海拔和季節的變化［J］. 生態學報，2018，38（11）：3816-3824

［30］WATSON G M，TABITA F R. Microbial ribulose 1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase：a molecule for phylogenetic and enzymological investigation［J］. FEMS Microbiology Letters，1997，146（1）：13-22

［31］KONG W，DOLHI J M，CHIUCHIOLO A，et al. Evidence of form II RubisCO （cbbM） in a perennially ice-covered Antarctic lake［J］. FEMS Microbiology Ecology，2012，82（2）：491-500

［32］CRAFT C，VYMAZAL J，KR PFELOV L. Carbon sequestration and nutrient accumulation in floodplain and depressional wetlands［J］. Ecological Engineering，2018，114：137-145

［33］MISTRY AN，GANTA U，CHAKRABARTY J，et al. A review on biological systems for CO2 sequestration：organisms and their pathways［J］. Environmental Progress and Sustainable Energy，2019，38：127-136

［34］LIU B L，HOU L J，ZHENG Y L，et al. Dark carbon fixation in intertidal sediments：Controlling factors and driving microorganisms［J］. Water Research，2022，216：118381

［35］LIAO Q H，LU C，YUAN F，et al. Soil carbon-fixing bacterial communities respond to plant community change in coastal salt marsh wetlands［J］. Applied Soil Ecology，2023，189：104918

［36］WANG X Y，LI W，XIAO Y，et al. Abundance and diversity of carbon-fixing bacterial communities in karst wetland soil ecosystems［J］. Catean，2021，105418

［37］PENG W T，WANG Y，ZHU X X，et al. Distribution characteristics and diversities of cbb and coxL genes in paddy soil profiles from Southern China［J］. Pedosphere，2021，954-963

［38］章妮，暴涵，左弟召，等. 青海湖不同類型高寒濕地產甲烷菌群落特征［J］. 應用與環境生物學報，2022，28（2）：283-289

［39］章妮，陳克龍，祁聞，等. 模擬增溫對青海湖高寒濕地產甲烷菌群落特征的影響［J］. 生態科學，2023，42（4）：163-170

［40］LI N，WANG B R，ZHOU Y，et al. Response of the C-fixing bacteria community to precipitation changes and its impact on bacterial necromass accumulation in semiarid grassland［J］. Journal of Environmental Management，2024，354：120289

［41］WANG Z Y，XIN Y Z，GAO D M，et al. Microbial community characteristics in a degraded wetland of the Yellow River Delta［J］. Pedosphere，2010，20（4）：466-478

［42］YUAN H Z，GE T D，CHEN C Y，et al. Significant role for microbial autotrophy in the sequestration of soil carbon［J］. Applied and Environmental Microbiology，2012，78（7）：2328-2336

［43］PAPATHEODOROU E M，ARGYROPOULOU M D，STAMOU G P. The effects of large- and small-scale differences in soil temperature and moisture on bacterial functional diversity and the community of bacterivorous nematodes［J］. Applied Soil Ecology，2004，25（1）：37-49

［44］FERRY J G，HOUSE C H. The stepwise evolution of early life driven by energy conservation［J］. Molecular Biology and Evolution，2006，23（6）：1286-1292

［45］TABITA F R，HANSON T E，LI H，et al. Function，structure，and evolution of the RubisCO-like proteins and their RubisCO homologs［J］. Microbiology and Molecular Biology Reviews，2007，71（4）：576-599

［46］YU C Q，HAN F S，FU G. Effects of 7 years experimental warming on soil bacterial and fungal community structure in the Northern Tibet alpine meadow at three elevations［J］. Science of the Total Environment，2019，655：814-822

［47］BTH E. Estimation of fungal growth rates in soil using 14C-acetate incorporation into ergosterol［J］. Soil Biology and Biochemistry，2001，33：2011-2018

［48］HU S，VAN BRUGGEN AHC. Microbial dynamics associated with multiphasic decomposition of 14C-labeled cellulose in soil［J］. Microbial Ecology，1997，33（2）：134-143

［49］WANG X，LI W，CHENG A，et al. Community characteristics of autotrophic CO2-fixing bacteria in karst wetland groundwaters with different nitrogen levels［J］. Frontiers in Microbiology，2022，13：949208

［50］王哲. 青藏高原草甸土壤中固碳微生物群落多樣性及其影響因素［D］. 北京：中國地質大學，2019：77-78

［51］王北辰. 青藏高原北部湖泊沉積物固碳微生物群落結構與固碳功能及其環境影響因素研究［D］. 武漢：中國地質大學，2019：54-56

［52］LU J，QIU K C，LI W X，et al. Tillage systems influence the abundance and composition of autotrophic CO2-fixing bacteria in wheat soils in North China［J］. European Journal of Soil Biology，2019，93：103086

［53］XIAO H B，LI Z W，DENG CX，et al. Autotrophic bacterial community and microbial CO2 fixation respond to vegetation restoration of eroded agricultural land［J］. Ecosystems，2019，22（8）：1754-1766

［54］LENK S，ARNDS J，ZERJATKE K，et al. Novel groups of Gammaproteobacteria catalyse sulfur oxidation and carbon fixation in a coastal，intertidal sediment［J］. Environmental Microbiology，2011，13（3）：758-774

［55］KHAN A，KONG W，KHAN S，et al. Diversity and succession of chemolithoautotrophic microbial community along a recently deglaciation chronosequence on the Tibetan Plateau［J］. FEMS Microbiology Ecology，2023，99（7）：fiad066

［56］ZHANG W，LI J，STRUIK P C，et al. Recovery through proper grazing exclusion promotes the carbon cycle and increases carbon sequestration in semiarid steppe［J］. Science of the Total Environment，2023，892：164423

［57］YOUSUF B，KUMAR R，MISHRA A，et al. Unravelling the carbon and sulphur metabolism in coastal soil ecosystems using comparative cultivation-independent genome-level characterisation of microbial communities［J］. PLoS One，2014，9（9）：e107025

［58］GARRITY G M，BELL J A，LILBURN T. Bergey’s Manual of systematic bacteriology［M］. Boston MA：Springer，2005，131-210

［59］NOSALOVA L，MEKADIM C，MRAZEK J，et al. Thiothrix and Sulfurovum genera dominate bacterial mats in Slovak cold sulfur springs［J］. Environmental Microbiome，2023，18（1）：72

［60］ENGELHARDT I C，WELTY A，BLAZEWICZ S J，et al. Depth matters：effects of precipitation regime on soil microbial activity upon rewetting of a plant-soil system［J］. Isme Journal，2018，12（4）：1061-1071

［61］LIU Y，YAN Y，FU L，et al. Metagenomic insights into the response of rhizosphere microbial to precipitation changes in the alpine grasslands of northern Tibet［J］. Science of the Total Environment，2023，892：164212

［62］YUAN H，GE T，WU X，et al. Long-term field fertilization alters the diversity of autotrophic bacteria based on the ribulose-1，5-biphosphate carboxylase/oxygenase （RubisCO） large-subunit genes in paddy soil［J］. Applied Microbiology and Biotechnology，2012，95（4）：1061-1071

［63］LAUBER C L，HAMADY M，KNIGHT R，et al. Pyrosequencing-based assessment of soil pH as a predictor of soil bacterial community structure at the continental scale［J］. Applied and Environmental Microbiology，2009，75（15）：5111-5120

［64］LIU D，YANG Y，AN S S，et al. The biogeographical distribution of soil bacterial communities in the Loess Plateau as revealed by high-throughput sequencing［J］. Frontiers in Microbiology，2018，9：2456

［65］BAHRAM M，HILDEBRAND F，FORSLUND S K，et al. Structure and function of the global topsoil microbiome［J］. Nature，2018，560（7717）：233-237

（責任編輯" 付" 宸）