荒漠植物紅砂根際土壤細菌群落特征及土壤酶活性研究

摘要：為探究紅砂（Reaumuria soongorica）根際土壤（Rhizosphere soil，RS）細菌群落特征，以民勤縣青土湖紅砂RS與非根際土壤（control CK）為研究對象。利用高通量測序技術分析其RS細菌群落，并通過相關性分析探究RS特性與根際細菌多樣性之間的關系。結果顯示：紅砂RS與CK優勢菌組成相似，但部分優勢菌的相對豐度有顯著差異（Plt;0.05）。其中，與CK3相比，放線菌門（Actinobacteria）在RS3中相對豐度減少41.82%。紅砂RS細菌Alpha多樣性指數顯著高于對應CK（Plt;0.05）。土壤細菌Shannon指數在RS3中提高最多，高于CK312.11%。紅砂RS與CK的蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶活性均存在顯著差異（Plt;0.05）。與CK2相比，RS2的脲酶活性增加88.61%;與CK3相比，RS3的堿性磷酸酶活性增加95.18%。紅砂RS與CK全磷、速效磷存在顯著差異（Plt;0.05）。RS1中速效磷含量增加最多，高于CK175.00%。綜上，紅砂RS細菌多樣性及土壤酶活性顯著高于CK，有助于改善荒漠土壤微環境。

關鍵詞：紅砂；根際土壤；細菌群落組成；細菌多樣性；土壤酶活性

中圖分類號：S812.2""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3764-10

收稿日期：2024-04-25；修回日期：2024-06-13

基金項目：國家自然基金項目（32160407）；甘肅省重點研發項目（23YFFA0065）；草業生態系統教育部重點實驗室開放課題（KLGE202215）資助

作者簡介：

王雪瑩（2000-），女，漢族，甘肅平涼人，碩士研究生，主要從事荒漠林木土壤微生物、林木逆境生理生態研究，E-mail：m18093385785@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhongpf@gsau.edu.cn

Characteristics of Bacterial Community and Soil Enzyme Activity in

Rhizosphere Soil of Desert Plant Reaumuria Soongorica

WANG Xue-ying， BAO Xin-guang， ZHANG Feng， TAN Bing-bing， WANG Yu-ying， CHONG Pei-fang*

（College of Forestry of Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China）

Abstract：The bacterial community structure of Reaumuria soongorica，a desert plant，in the rhizosphere soil（RS） was investigated by studying both the rhizosphere and bulk soil of this dominant plant species in Qingtuhu area of Minqin County. High-throughput sequencing technology was employed to analyze the bacterial community characteristics in the rhizosphere soil，and correlation analysis was performed to explore the relationship between enzyme activity，physicochemical properties of the rhizosphere soil，and rhizosphere bacterial diversity. The results revealed that Actinobacteria and Proteobacteria were dominant bacteria presenting in both types of rhizosphere and bulk soil. Although their composition was similar，there were differences observed in their relative abundance（Plt;0.05）. Specifically，compared to control plots，RS3 plot exhibited a decrease in Actinobacteria's relative abundance by 41.82%，whereas an increase in Acidobacteria's relative abundance by 96.98%. Moreover，it was found that the bacterial Alpha diversity index of rhizosphere soil significantly exceeded bulk soil（Plt;0.05）. In particular，Shannon index of rhizosphere soil bacteria increased by 12.11% for RS3 plot. Additionally，the activities of sucrase，urease，alkaline phosphatase and catalase differed significantly between rhizosphere soil and bulk soil（Plt;0.05），and these activities demonstrated positive correlations with rhizosphere bacterial diversity（Plt;0.05）. Urease activity increased by 88.61% in RS2 plot compared to the control，while alkaline phosphatase activity increased by 95.18% in RS3 plot. Significant differences in total phosphorus and available phosphorus were observed between the rhizosphere and bulk soil（Plt;0.05）.The levels of available phosphorus in the rhizosphere soil showed the highest increase in RS1plot，with an elevation of 75.00%，compared to the control group. In conclusion，R.soongorica rhizosphere soil displayed significantly higher bacterial diversity and soil enzyme activity than its bulk soil，thereby contributing to enhancing the microenvironment of desert soils.

Key words：Reaumuria soongorica;Rhizosphere soil;Bacterial community composition;Bacterial diversity;Soil enzyme activity

土壤微生物參與荒漠生態系統土壤物質循環與能量流動［1］，它與所分泌的酶能夠在荒漠土壤代謝過程中發揮重要作用［2］。荒漠地區自然條件極端且多變，其土壤微生物群落組成特征和多樣性對極端環境變化的響應速度較快［3］，并且與土壤功能多樣性聯系密切，是維持荒漠地區土壤生態系統穩定性、評估土壤養分的關鍵因子之一［4］。細菌作為土壤微生物原核生物當中豐度最高的類群，對環境變化敏感，能夠通過改變自身群落結構來提高對環境的適應能力［5-6］。因此，土壤細菌群落結構和多樣性特征是反映荒漠地區生態環境穩定的重要指標之一。在荒漠生態系統中，植物-土壤-微生物間關系緊密并且能夠產生不同影響，形成了復雜的有機整體。荒漠土壤微生物中關鍵微生物類群能夠對寄主植物生長產生積極影響，使寄主植物提高對荒漠極端環境的適應能力、抵御病原菌危害以及促進植物吸收養分［7］。

植物根際是聯系荒漠植物-土壤-微生物相互作用的重要橋梁，它能夠在生長階段產生低分子化合物，即根際分泌物［3］，使土壤微生物定殖于根際，對荒漠根際微生物的形成和分布具有調控作用，對植物生長、營養和健康產生重要影響［6］。盡管荒漠生態系統干旱、鹽堿、貧瘠，但仍然有豐富的微生物定殖于荒漠植物根際，并對荒漠植物的生長與抗逆性產生積極影響［8］。同時，荒漠植物根際微生物中包含許多對植物生長和響應逆境脅迫有積極影響的微生物類群，包括具有多種功能的植物根際促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）、生防菌等，其中細菌是荒漠根際土壤中最豐富的類群［9］，對荒漠生態系統保護與修復具有重要意義。正因如此，荒漠植物根際微生物已成為目前研究的熱點。劉爽等［10］以荒漠豆科植物灌叢為研究對象，對根際氨氧化和反硝化微生物群落結構特征進行研究，發現檸條（Caragana korshinskii）根際氨氧化細菌以變形菌門（Proteobacteria）為優勢。楊鴻儒等［11］對四合木（Tetraena mongolica）、白刺（Nitraria tangutorum）等根際固氮微生物進行分離培養并研究功能特性，最終得到22株固氮菌。這些研究豐富了荒漠植物根際微生物的內容，也為這方面的研究提供了參考價值。

甘肅省民勤縣位于石羊河下游［12］，是巴丹吉林沙漠和騰格里沙漠交匯的重要區域，對于阻擋兩大沙漠合圍起到至關重要的作用［13］，其綠洲區域作為天然屏障，能夠指示生態環境變化、防風固沙、減緩荒漠擴張。近年來，由于民勤縣極端的氣候條件、上游生態水源減少［14］、植被稀疏、撂荒地大幅增加［15］等多種因素，導致荒漠化、鹽漬化等生態環境問題加劇［16］。紅砂（Reaumuria soongorica）是檉柳科（Tamaricaceae）超旱生灌木，是我國干旱、半干旱荒漠區主要的建群種與優勢種［17-20］，具有較強的耐鹽堿及耐旱能力［21-22］，因此對民勤縣鹽堿地改良和荒漠生態系統保護和恢復具有重要意義［23］。目前對紅砂的相關研究主要集中于形態特征［24-25］、生理特性［26］、種質資源［27］、耐鹽性［28］等方面，對其根際微生物的研究主要集中于組成特征。如潘雅清［29］以鄂爾多斯荒漠草原典型鹽生植物白刺、紅砂等為研究對象，對其根際微生物群落組成進行研究，發現紅砂根際優勢菌門為變形菌門、厚壁菌門（Firmicutes）、放線菌門（Actinobacteria）及芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）。李欣玫等［30］對甘肅安西極旱荒漠植物紅砂根際微生物群落結構特征進行探究，結果顯示紅砂根際土壤微生物中革蘭氏陰性菌含量高于其他幾種荒漠植物。然而，紅砂耐鹽性和抗旱性與根際微生物是否有關？紅砂根際細菌群落組成與多樣性有何特征？其根際細菌多樣性與土壤酶活性、理化性質是否有關聯等一系列問題尚不明確。因此，本文以民勤縣青土湖區紅砂根際土壤為研究對象，利用高通量測序技術，分析紅砂根際細菌群落組成和多樣性特征，并結合土壤特性探究根際細菌多樣性與土壤酶活性、土壤理化性質的相關性。以期為篩選該地區根際促生細菌奠定基礎，同時為荒漠生態恢復提供參考。

1" 材料與方法

1.1" 研究區概況

研究區位于甘肅省民勤縣青土湖區，平均海拔1032 m。該地屬于溫帶大陸性荒漠氣候，降水較少，但蒸發量大，多種因素導致該區干旱頻發。年均溫度7.6℃左右，最低氣溫可達到-29.5℃，最高氣溫可達到41.7℃。年均降水113.2 mm，主要集中于6—9月。據調查，該區以耐旱灌木和草本植物為主，其中包括紅砂、豬毛菜（Caroxylon passerinum）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）等［31］。

1.2" 土壤樣品采集與處理

2023年4月，選擇連續3天無降水的時間，以紅砂種群作為優勢種群或單一種群為前提，在民勤縣青土湖區西渠鎮選擇3個樣地，分別確定其中心位置，設置大小為100 m×100 m的標準樣方。在標準樣方內根據五點法設置5個大小為10 m×10 m的小樣方，在小樣方內隨機選取5株長勢一致的紅砂，去除其土壤表面凋落層，挖開根系周圍土壤，于0～20 cm土層采集紅砂根系。將根系表面松動土壤抖落后，用小毛刷輕刷下附著在根系表面約2 mm的土壤作為根際土。同時，選取周圍無植被覆蓋的裸地，采集0～20 cm土層土壤作為非根際土。為避免污染，樣品采集過程中所有實驗工具均經過消毒處理。完成采樣后，將小樣方內所得根際土壤混合均勻，分成3份分別裝入無菌袋中低溫保存。其中，1份儲存于-80℃冰箱，用于根際土壤微生物DNA提取；2份自然陰干后2 mm過篩，儲存于4℃冰箱，分別用于土壤酶活性測定及土壤理化性質測定。根據不同樣地，將根際土壤分別編號為RS1，RS2，RS3，非根際土壤分別編號為CK1，CK2，CK3，每個樣地設置5個重復。

1.3" 根際土壤酶活性及理化性質測定

土壤堿性磷酸酶活性測定采用磷酸苯二鈉比色法；土壤蔗糖酶和淀粉酶活性測定采用3，5—二硝基水楊酸比色法；土壤脲酶活性測定采用靛酚藍比色法；土壤過氧化氫酶活性測定采用容量法［32］。采用pH計（德國Sartorius PB10）測定土壤pH值，土水質量比為m土∶m水=1∶1.5；采用電導率儀（雷磁DDSJ308F）測定土壤電導率；采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機質；采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定土壤全磷；采用0.5 mol·L-1NaHCO3法測定土壤速效磷［33］。

1.4" 土壤根際微生物DNA提取與高通量測序分析

土壤樣品分析利用16S rRNA擴增子測序技術。采用土壤DNA提取試劑盒，根據說明書從土壤樣品中提取DNA后，利用瓊脂糖凝膠電泳和NanoDropOne檢測DNA純度和濃度。PCR擴增以及產物電泳檢測以基因組DNA為模板，根據測序區域的選擇，使用帶barcode引物和PremixTaq進行PCR擴增。細菌16S rDNAV3-V4擴增引物為515F-806R。

反應體系為25 μL，即2x Premix Tap 25 μL。正、反向引物（10 μmol·L-1）各1 μL，DNA 50 ng，無核酸酶水補至總體系50 μL。其中，PCR反應條件為94℃預變性5 min；94℃變性30 s，52℃退火30 s，72℃延伸30 s，30個循環；72℃終延伸10 min。使用1%瓊脂糖凝膠進行電泳檢測。依照等質量原則計算各樣品所需體積，將各PCR產物混合，然后使用E.Z.N.A@Gel Extraction Kit（Omega，USA）凝膠回收試劑盒純化PCR混合產物。最終，使用Illumina Nova 6000平臺上機測序。測序及物種注釋工作委托廣東美格基因科技有限公司完成。

1.5" 數據統計與分析

原始測序數據由Fastp（v0.14.1）分別對雙端RawReads數據進行滑窗質量剪裁（-W4-M20），同時利用Cutadapt（v1.14-e0.2）去除引物信息，完成質控和拼接，得到有效序列。用Usearch（v10.0.240）軟件對樣品有效序列按97%的閾值進行OTU聚類。使用Usearch-sintax（v10.0.240）對樣品OTU完成物種注釋。基于物種注釋及相對豐度，使用R語言（v3.6.0）完成細菌物種組成柱狀圖。根據抽平后的OTU，采用Usearch-alpha_div（v10.0.240）完成細菌Alpha多樣性指數計算，包括Shannon指數、Simpson指數、Chao1指數、ACE指數、Pielou指數和覆蓋度），并利用SPSS26.0軟件對紅砂根際與非根際細菌Alpha多樣性指數進行單因素顯著性分析。基于PCoA對紅砂根際土壤細菌群落差異進行分析。利用SPSS 26.0軟件對紅砂根際土壤酶活性進行單因素顯著性分析，對紅砂根際土壤細菌多樣性指數與土壤酶活性、土壤理化性質進行Pearson相關性分析。

2" 結果與分析

2.1" 紅砂根際土壤細菌群落組成與結構特征

紅砂根際與非根際土壤細菌群落結構如圖1所示，圖中以挑選豐度大于0.01%的細菌門類群為原則，小于0.01%則歸類為其他。在門分類水平，紅砂根際土壤中發現了10個優勢菌門，非根際土壤中發現了12個優勢菌門（相對豐度gt;1%），紅砂根際土壤優勢菌門主要包括放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）。次優勢菌門包括擬桿菌門（Bacteroidetes）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、浮霉菌門（Planctomycetes）、酸桿菌門（Acidobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、奇古菌門（Thaumarchaeota）、綠彎菌門（Chloroflexi）以及疣微菌門（Verrucomicrobia）。與CK1相比，RS1放線菌門相對豐度減少了38.93%，綠彎菌門相對豐度減少了14.34%，變形菌門相對豐度增加了38.70%，擬桿菌門相對豐度增加了95.93%，浮霉菌門相對豐度增加了63.41%；與CK2相比，RS2放線菌門相對豐度減少了38.64%，綠彎菌門相對豐度增加了45.00%，酸桿菌門相對豐度增加了44.93%，變形菌門相對豐度增加了50.00%；與CK3相比，RS3放線菌門相對豐度減少了41.82%，綠彎菌門相對豐度減少了32.83%，酸桿菌門相對豐度增加了105.70%，變形菌門相對豐度增加了40.54%。研究結果表明（表1），紅砂根際土壤與非根際土壤優勢菌門組成基本相同，但在部分優勢菌門的相對豐度上有差異（Plt;0.05）。

在屬分類水平，圖1中以挑選豐度大于0.01%的細菌屬類群為原則，小于0.01%則歸類為其他。紅砂根際土壤中發現了6個優勢菌屬，非根際土壤中發現了8個優勢菌屬（相對豐度gt;1%），紅砂根際土壤優勢菌屬主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、Ohtaekwangia、類諾卡氏菌屬（Nocardioides）、海洋桿菌屬（Pontibacter）、鏈霉菌屬（Streptomyces）以及亞硝化球菌屬（Candidatus_Nitrososphaera）。與CK1相比，RS1和CK1中，類諾卡氏菌屬相對豐度減少了12.37%，鏈霉菌屬相對豐度減少了34.34%，芽孢桿菌屬相對豐度增加了17.45%，Ohtaekwangia相對豐度增加了23.61%。此外，海洋桿菌屬相對豐度占比分別為1.61%，0.02%，亞硝化球菌屬相對豐度占比分別為0.79%，0.23%。研究結果表明（表2），紅砂根際土壤與非根際土壤優勢菌屬基本相同，但在部分優勢菌屬的相對豐度上有差異（Plt;0.05）。

2.2" 紅砂根際細菌多樣性分析

測序結果顯示，所有樣本的Goods coverage均在98%以上，并且稀釋曲線隨著測序深度增加，紅砂根際所有土壤樣本稀釋曲線均趨于平穩，表明測序深度已涵蓋所有樣本信息，測序結果能夠反映紅砂土壤各樣本中不同細菌的多樣性，可以進行后續分析。

紅砂根際土壤與非根際土壤共30個樣品，經過細菌16S rRNA基因高通量測序，分別獲得1 304 170條、1 287 445條有效序列，細菌OTU總數分別為37 566個、28 698個。如圖2所示，所有土壤樣品之間共有的細菌OTU為1545個。與CK相比，RS所有細菌OTU數量均大于CK，表明紅砂根際細菌比非根際周圍更加多樣，并且RS2與CK2之間OTU數量差異最大。

根據細菌Shannon指數、Simpson指數、Chao1指數、ACE指數以及Pielou指數，對紅砂根際土壤細菌Alpha多樣性進行綜合評估。從表3分析可知，RS1，RS2，RS3處理組的Shannon指數、Chao1指數、ACE指數均顯著高于對應CK組（Plt;0.05）。與對應CK相比，Shannon指數分別提高了10.05%，9.95%，12.11%，Chao1指數分別提高了37.24%，31.39%，30.80%，ACE指數分別提高了37.94%，26.99%，23.26%。此外，對應根際細菌Pielou指數分別提高了2.15%，5.85%，8.27%，Simpson指數分別降低了44.38%，45.32%，57.66%。

如圖3所示，通過PcoA進一步分析紅砂非根際和根際土壤細菌OTU組成差異。第一軸細菌群落的聚類解釋率為22.9%，第二軸的解釋率為12.3%。其中，RS1分布于二、三象限，CK1僅分布于二象限，RS2分布于三象限，CK2分布于一、三、四象限，RS3分布于三、四象限，CK3分布于一、四象限，則說明，同一樣地中，紅砂根際土與對應非根際土間細菌組成結構相似。

2.3" 紅砂根際土壤酶活性及理化性質

2.3.1" 紅砂根際土壤酶活性" 由圖4可知，紅砂根際土壤樣品與非根際土壤樣品蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶以及過氧化氫酶的活性存在顯著差異（Plt;0.05）。與CK1相比，RS1樣品中蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶的活性分別提高了23.95%，84.92%，83.01%，59.09%；與CK2相比，RS2樣品中其四個指標的活性分別提高了83.41%，88.61%，84.78%，20.58%；與CK3相比，RS3樣品中四個指標的活性分別提高了59.38%，87.18%，95.18%，29.27%。

2.3.2" 紅砂根際土壤理化性質" 由圖5可知，紅砂根際土壤樣品與非根際土壤樣品全磷、速效磷含量存在顯著差異（Plt;0.05）。與CK1相比，RS1樣品全磷、速效磷含量分別提高了66.47%，75.00%；與CK2相比，RS2樣品全磷、速效磷含量分別提高了50.41%，16.67%；與CK3相比，RS3樣品全磷、速效磷含量分別提高了20.87%，27.78%。

2.4" 紅砂根際土壤細菌多樣性與土壤酶活性相關性分析

對紅砂根際土壤細菌Alpha多樣性指數和根際土壤酶活性以及土壤理化性質分別進行相關性分析。由表4可知，紅砂根際土壤蔗糖酶活性與根際土壤細菌ACE指數呈現顯著正相關關系（Plt;0.05）；脲酶活性與根際土壤細菌Chao1指數呈現顯著正相關關系（Plt;0.05），與根際土壤細菌ACE指數呈現極顯著正相關關系（Plt;0.01）；堿性磷酸酶活性與根際土壤細菌ACE指數呈現顯著正相關關系（Plt;0.05）。Shannon指數、Simpson指數、Pielou指數與5種根際土壤酶活性之間相關性不顯著。以上結果表明，土壤蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶對紅砂根際土壤細菌多樣性影響更加顯著。

紅砂根際土壤細菌Alpha多樣性指數與根際土壤理化性質之間的相關性分析結果如表4所示，紅砂根際土壤pH值與Shannon指數、Pielou指數呈現顯著正相關關系（Plt;0.05）。Simpson指數、Chao1指數、ACE指數與土壤理化性質之間相關性不顯著。以上結果表明，土壤pH值對紅砂根際土壤細菌多樣性影響更加顯著。

3" 討論

荒漠地區干旱、鹽堿、貧瘠的極端環境對植物生長有極大制約，但在荒漠植物生長發育過程中，仍然形成了特殊的根際微環境，其根際微生物能夠與植物、土壤相互作用［34］。本研究發現荒漠灌木紅砂根際優勢細菌門包括放線菌門、變形菌門等，這與蔣星馳等［35］、滕澤宇等［36］、安芳嬌等［37］對荒漠地區優勢細菌組成的相關研究結果基本一致，說明放線菌門、變形菌門等優勢菌門能夠較好地適應極端環境［38］。有研究表明，放線菌門具有獨特的絲狀結構［34］、較強的產孢能力、多種紫外線修復機制以及有競爭優勢的次級代謝合成能力［39］。同時，放線菌門還有部分菌屬具有特殊的嗜鹽、嗜堿、耐熱性［40-41］，嗜鹽性能夠使其能更好地適應鹽漬環境。此外，荒漠生態系統碳、氮循環較弱，放線菌門與變形菌門是土壤有機碳分解過程的重要參與者，并且荒漠土壤細菌類群多數具有固氮能力，因此具有較好的荒漠土壤修復潛力［42-43］。有研究表明，擬桿菌門能夠定殖于高鹽分土壤環境中，一些菌種還能通過分泌抗生素等特殊物質抑制病原菌的繁殖［38］。在次優勢菌門中，厚壁菌門能夠產生內孢子，具有較好的耐鹽、耐旱特性［44］。酸桿菌門被稱為“寡營養細菌”，也同樣能夠在貧瘠土壤當中生存、繁殖。

荒漠植物通過對根部產生信號，從而引導根部分泌分子化合物來招募微生物，同時為微生物生長繁殖提供營養來源，使微生物較好作用于荒漠植物根際環境中［45］。測序結果表明，紅砂根際細菌OTU數目大于非根際細菌，這與Zhu等［46］對塔克爾莫乎爾沙漠銀砂槐（Ammodendron bifolium）的研究結果一致。本研究發現，荒漠灌木紅砂根際與非根際優勢菌門組成相似度較高，說明該區土壤細菌群落組成結構趨于穩定。但兩者在豐度上具有顯著差異，并且紅砂根際土壤細菌Shannon指數、Chao1指數、ACE指數均顯著高于對應非根際土壤。一方面，可能是由于紅砂生長對養分的需求，使根際不斷從外界攝取養分，存在較強的物質交換［47］；另一方面，可能是由于紅砂根系具有脫落的根毛及表皮細胞，并且其根系分泌物作為一種螯合劑，能夠將金屬元素從固定的化合物當中釋放，豐富了根際環境土壤養分，增加了細菌生長所需要的碳源和氮源，從而使非根際細菌類群通過趨化感應向根際富集并定殖［48-49］。綜上結果，推測紅砂可能在荒漠鹽堿、干旱環境下能夠改變根系分泌物，從而招募一類有益根際微生物，使它更好地應對脅迫［50］，此類根際微生物對維持荒漠地區生態系統穩定性具有重要作用［51］。

土壤微生物和植物在荒漠生態系統中能夠分泌活性物質來分解土壤有機質及礦物質，土壤細菌是分解過程的主要參與者，該過程能夠增加荒漠土壤酶活性與營養元素含量［52］。有研究發現，土壤微生物群落細菌群落豐度與多樣性和森林凋落物分解速率呈顯著正相關，說明細菌能夠促進凋落物分解［53］。同時，有研究表明參與旱地灌叢土壤有機碳分解的微生物基因受到灌叢種類的影響［54］。本研究發現，紅砂根際土壤樣品蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性含量均顯著高于非根際土壤。并且，通過相關性分析表明，紅砂根際土壤蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶與其根際土壤細菌Alpha多樣性呈顯著正相關關系。這可能是由于植物根系自身能夠分泌酶，并且根際所產生的分泌物能夠促使紅砂根際細菌豐富度增加，并誘導其分泌活性物質［56］，導致植物根際土壤蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶活性含量增加［56］。

本研究發現，紅砂根際土壤樣品全磷及速效磷的含量均顯著高于非根際土壤。這可能是因為在荒漠區土壤養分循環過程中，土壤與荒漠植物之間存在養分互換現象，當植物吸收土壤磷后，最終會以分泌物和凋落物的方式將磷返還于土壤環境當中。并且植物根際還能夠通過分泌有機酸，來提高根際土壤中磷的有效性，促進植物對磷的吸收利用［57］。同時，有研究表明植物根際土壤微生物活性較高，能夠產生促進土壤有機磷的礦化的磷酸酶，通過固定與釋放磷參與荒漠土壤磷循環，當其死亡后，所固定的磷則會被釋放［58］。此外，土壤pH值能通過直接和間接途徑對土壤細菌數量、種類等方面產生影響，是影響微生物生命活動的關鍵因子之一［38］。本研究發現，土壤pH值與紅砂根際土壤細菌Alpha多樣性呈顯著正相關關系，這可能與荒漠區土壤細菌具有較好的耐堿特性相關。柳鑫鵬等［54］通過對松嫩平原鹽堿土菌株分離篩選，經過驗證，最終得到4株具有較強耐鹽堿能力的促生菌。王艷宇等［59］通過對大慶地區鹽堿土菌株分離篩選，最終獲得3株耐鹽菌株并進行盆栽。

4" 結論

紅砂根際與非根際土壤優勢細菌門組成基本一致，包括放線菌門、變形菌門、擬桿菌門等，但相對豐度有差異。紅砂根際土壤細菌Alpha多樣性高于非根際土壤，其土壤酶活性與根際土壤細菌Alpha多樣性密切相關，土壤pH值是影響紅砂根際細菌Alpha多樣性的關鍵土壤理化因子。

參考文獻

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（責任編輯" 付" 宸）