外源油菜素內酯及作用時間對賴草葉片光合特性的影響

摘要：為探究油菜素內酯（Brassinolide，BR）對賴草（Leymus secalinus）葉片光合能力的影響及作用時間，采用室內盆栽試驗，葉面噴施不同濃度（0，0.05，0.1，0.15，0.2 μmol·L-1）的BR，在 7，14，21 d后分別測定光合相關指標。結果表明，BR處理可以顯著提高賴草葉片的葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、PSⅡ最大光化學量子產量、PSⅡ實際光量子產量、光化學淬滅系數、可溶性糖含量，顯著降低了胞間CO2濃度、非光化學淬滅系數。不同濃度BR影響賴草光合能力的作用時間不同，0.05 μmol·L-1BR處理的作用時間為7 d，0.1 μmol·L-1BR處理作用時間為14 d，噴施0.15和0.2 μmol·L-1BR處理下的持續時間為21 d。因此，在賴草實際生產中，通過葉面噴施0.15 μmol·L-1BR可以有效提升賴草的光合能力從而積累更多的光合產物，其作用周期在21 d左右。

關鍵詞：賴草；油菜素內酯；葉綠素；光合特性；熒光參數

中圖分類號：S543.9""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3788-09

Effects of Exogenous Brassinolide and Duration of Action on the Photosynthetic

Properties of Leymus secalinus Leaves

LIAO Ming-wang， QIN Shi-li， XU Chen-yu， ZHANG Qian， WANG Kai-xin， DU Li-xia*

（College of Grassland Science， Shanxi Agricultural University， Key Laboratory for Model Innovation in Forage Production Efficiency，

Ministry of Agriculture and Rural Affairs， P.R. Taigu， Shanxi Province 030801， China）

Abstract：Here we conducted an indoor pot experiment to investigate the effects and duration of action of brassinolide （BR） on the photosynthetic capacity of Leymus secalinus leaves. In the experiment，different concentrations of BR （0，0.05，0.1，0.15，0.2 μmol·L-1） were sprayed on the foliage，and the photosynthesis-related indexes were measured after 7，14 and 21 d，respectively. The results showed that BR treatments significantly increased the chlorophyll content，net photosynthetic rate，stomatal conductivity，transpiration rate，maximum photochemical quantum yield of PSII，actual photochemical quantum yield of PSII，photochemical quenching coefficient and soluble sugar in Leymus secalinus leaves，and significantly reduced Intercellular CO2 concentration，non-photochemical quenching coefficient. Different concentrations of BR affected the photosynthetic capacity of Leymus secalinus for different durations，the duration of the effect of 0.05 μmol·L-1BR treatment was 7 d，the duration of the effect of 0.1 μmol·L-1 BR treatment was 14 d，and the duration of the effect of spraying 0.15 and 0.2 μmol·L-1BR treatments was 21 d. Therefore，in the actual production of Leymus secalinus，the photosynthetic capacity of Leymus secalinus can be effectively enhanced by foliar spraying of 0.15 μmol·L-1BR thereby accumulating more photosynthetic products，with an action cycle of about 21 d.

Key words：Leymus secalinus;Brassinolide;Chlorophyll;Photosynthetic characteristics;Fluorescence characteristics

收稿日期：2024-02-05；修回日期：2024-04-26

基金項目：山西省重點研發計劃（農業領域）（202102140601006）；山西農業大學“十四五”生物育種工程項目（YZGC134）；農業農村部飼草高校生產模式創新重點實驗室；山西省重點實驗室項目（202104010910017）共同資助

作者簡介：

廖明旺（2001-），男，漢族，湖北仙桃人，碩士研究生，主要從事牧草種質資源與利用，E-mail：572549186@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：dulixia0328@126.com

賴草（Leymus secalinus）是禾本科小麥族賴草屬旱生多年生草本植物，地下橫走莖發達，生存范圍較廣［1］，對流動、半流動沙丘、裸斑植被的恢復具有重要作用。賴草營養豐富、適口性較好，具有較高的飼用價值；同時賴草的耐旱、耐寒、耐鹽堿特性［2］使其在邊際土地的利用上作為優先考慮的植物。賴草屬植物優良的抗性基因也是牧草和麥類作物育種的重要資源［3］。合理利用野生賴草資源對生態和生產利用具有重要意義。

BR是一種甾體類植物激素，在生理上具有極強的活性，屬于植物生長促進劑，作用機理類似于生長素，被稱為第六大類激素［4］；對植物的生長發育［5］、生理特性［6］、品質和產量［7-8］等方面具有很好的促進作用。BR可以通過促進葉綠素的合成，增強葉片光合作用，提高葉綠素熒光特性，從而提高葉片光合效率，增加蔗糖積累，并促進蔗糖從葉片到幼穗的運輸［9］，促進淀粉的合成，增加植物穗粒數和千粒重［10］，提高植物整體的品質和產量［11-13］。在小麥（Triticum aestivum）［14］、水稻（Oryza sativa）［15］等作物類，苜蓿（Medicago sativa）［16］、羊草（Leymus chinensis）［17］等牧草類，垂絲海棠（Malus halliana Koehne）［18］等觀賞類均有相關研究。賴草由于對惡劣環境的長期適應，形成了無性繁殖能力強、有性繁殖能力弱的特點，種子空癟、結實率低［19］的特性嚴重制約著野生賴草資源的推廣利用［20］。有研究表明，通過提高賴草光合作用及光合產物，提高干物質積累量，可以有效提高賴草種子產量［21］。因此本研究以賴草新品種‘晉北’賴草為材料，通過噴施不同濃度的油菜素內酯（Brassinolide，BR），探究其對賴草光合能力的影響及BR對賴草的作用持續時間，從而找到BR的最適用量及BR對賴草的作用時間，為提高賴草種子產量提供有效依據。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

供試品種為山西農業大學草業學院培育的賴草新品種——‘晉北’賴草（Leymus secalinus ‘Jinbei’）。

1.2" 試驗設計

采用室內盆栽試驗，溫室內溫度控制為15～25℃，設置植物光周期為8 h黑暗/16 h光照，光照強度為11 500 lx，氣候相對濕度60%，花盆直徑20 cm、高30 cm，配以每盆沙子∶蛭石=2∶1的培養基質5 kg。挑選顆粒飽滿大小一致的種子進行消毒播種，每盆種50粒，出苗三周后定苗20株，期間按時澆水、除草，保證賴草的正常生長，生長兩個月后對其噴施不同濃度（0，0.05，0.1，0.15和0.2 μmol·L-1）的油菜素內酯，每個濃度4次重復，噴施7 d，14 d，21 d后分別取樣進行指標的測定。

1.3" 測定指標和方法

1.3.1" 葉綠素含量的測定" 對賴草進行BR處理7 d，14 d，21 d后分別進行葉綠素含量的測定。測定時選取不同濃度BR處理的賴草各3株，分別選取大小中等、葉色正常的健康葉片0.1 g，剪碎放入10 mL的80%丙酮中，避光浸提，并不斷搖晃［22］，直到賴草葉片完全失綠后利用分光光度計進行測量，每個葉片測量3次，取平均值，測定指標包括葉綠素a（Chlorophyll a，Chl a）、葉綠素b（Chlorophyll b，Chl b）和總葉綠素（葉綠素a+b，Chlorophyll，Chl）。

1.3.2" 光合參數的測定" 采用美國Li-COR公司生產的Li-6400 光合儀，在晴朗無風陽光充足的上午，對BR處理7 d，14 d，21 d后的葉片進行光合參數的測定。每盆分別選取大小中等、葉色正常的健康葉片，每個葉片記錄3個值，每個濃度4個重復，取平均值進行計算。測定指標包括凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、氣孔導度（Stomatal conductivity，Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）。

1.3.3" 熒光參數的測定" 處理7 d，14 d，21 d后分別進行熒光參數的測定。測定時間為傍晚，測定儀器采用德國便攜式葉綠素熒光儀PAM-2500，測定方法同光合指標一致，測定指標包括PSⅡ最大光化學量子產量（Maximum photochemical quantum yield of PSII，Fv/Fm）、PSⅡ實際光量子產量［Actual photochemical quantum yield of PSII，Y（Ⅱ）］、光化學淬滅系數（Photochemical quenching coefficient，qP）和非光化學淬滅系數（Non-photochemical quenching coefficient，NPQ）。

1.3.4" 光合產物的測定" 對賴草進行BR處理7 d，14 d，21 d后分別進行可溶性糖（Soluble sugar，SS）含量的測定，測定時采用蒽酮比色法。

1.4" 數據分析

使用Microsoft Excel 2022軟件進行數據記錄和整理，使用軟件SPSS 26.0對數據進行方差分析和Duncan多重比較檢驗，Origin 2021軟件作圖，所有數據均采用平均值±標準差。根據鄧聚龍灰色關聯［23］系統理論進行灰色關聯度分析和評價。

計算公式如下所示。

關聯系數：

ξi（k）=

min min|x0（k）-xi（k）|+ρmax max|x0（k）-xi（k）||x0（k）-xi（k）|+ρmax max|x0（k）-xi（k）|（1）

式中：ξi（k）為x0與xi在第k點的關聯度系數；|x0（k）-xi（k）| 為 x0絕對差值；ρ為分辨系數，取值范圍 0～1，本文中ρ=0.5。

關聯度：

γi=1N∑Nk=iξi（k）（其中N為樣本數）（2）

權重系數：

Wi（k）=rγi（3）

加權平均數：

γ′i=∑Nk=iWi（k）×ξi（k）（4）

2" 結果與分析

2.1" 噴施BR對賴草葉片葉綠素含量的影響

如圖1所示，在相同處理時間下，Chl a，Chl b，Chl含量隨著BR處理濃度的增加呈先增加后不變的趨勢，其中7 d，14 d，21 d處理下的0.15，0.2 μmol·L-1均無顯著差異；相同的BR處理濃度下，CK處理下的Chl a，Chl b，Chl含量隨時間的變化差異不顯著，0.05，0.1，0.15，0.2 μmol·L-1BR濃度處理下均呈現先增加后降低的趨勢。

如表1所示，BR處理濃度和處理時間均對賴草Chl a，Chl b，Chl含量有極顯著影響（P＜0.01）；對Chl b，Chl含量有顯著的交互作用（P＜0.05），對Chl a含量的交互作用不顯著。

2.2" 噴施BR對賴草葉片氣體交換參數的影響

對賴草葉片噴施不同濃度的BR后，Pn在7 d，14 d，21 d三個時間段內均隨著濃度的升高呈現先增加后減少的趨勢（圖2a）；BR處理7 d，噴施0.1，0.15，0.2 μmol·L-1時Pn顯著高于對照（P＜0.05），噴施0.1 μmol·L-1BR時Pn達到了最大，為13.68 μmol·m-2·s-1。BR處理14 d和21 d，Pn雖高于對照但差異不顯著。葉片Ci在三個時間段均隨著BR濃度的升高先減少后增加（圖2b），而同一濃度下，隨著時間的增加，Ci均呈現上升趨勢。相同處理時間內，隨著濃度的升高，賴草葉片Tr均呈增加趨勢（圖2c）。而且在三個時間段內Tr均顯著高于對照（P＜0.05），并在噴施0.2 μmol·L-1處理21 d時達到最大，為1.28 μmol·m-2·s-1。對比各濃度在不同處理時間的表現，隨著時間的增加，各濃度均變化不顯著。對賴草葉片噴施不同濃度的BR分別處理7 d，14 d，21 d后，Gs均隨濃度的升高呈增加趨勢（圖2d）。BR處理14 d及21 d后，賴草葉片Gs在噴施BR后均顯著高于對照（P＜0.05），且均在噴施0.2 μmol·L-1BR時達到最大；同一濃度下隨著時間的增加，各處理均呈現下降趨勢。

如表1所示，BR處理時間對Ci，Gs有極顯著影響，對Pn，Tr無顯著影響（P＞0.05）；BR處理濃度對Pn，Ci，Gs，Tr均有極顯著影響（P＜0.01）；而BR處理濃度和處理時間對Tr有顯著交互作用（P＜0.05），對Pn，Ci，Gs無顯著交互作用。

2.3" 噴施BR對賴草葉片葉綠素熒光參數的影響

相同時間處理下，賴草葉片Fv/Fm在噴施不同濃度BR下變化趨勢一致，均隨著濃度的升高而增加，且濃度越高對賴草葉片Fv/Fm影響越大（圖3a）；Fv/Fm在處理21 d，噴施0.2 μmol·L-1BR，達到最高，為0.814。相同時間處理下，Y（Ⅱ）隨著BR噴施濃度的升高而顯著增加（P＜0.05）（圖3b）；相同濃度處理下則隨著時間的增加而減少，處理7 d時均顯著高于14 d和21 d（P＜0.05），Y（Ⅱ）在噴施0.2 μmol·L-1BR處理7 d時達到最高，為0.46。在相同時間內qP隨著BR噴施濃度的升高而升高（圖3c），在噴施0.2 μmol·L-1BR處理7 d時最高，為0.724。在相同時間處理下，NPQ隨著噴施BR濃度的升高顯著降低（P＜0.05）；然而在相同濃度處理下，NPQ隨著時間的增加而升高，噴施0.2 μmol·L-1BR處理7 d時NPQ達到最低，為0.756（圖3d）。

如表2所示，BR處理濃度和處理時間對Fv/Fm，Y（Ⅱ），qP有極顯著影響（P＜0.01），對NPQ無顯著影響；BR處理濃度和處理時間對Y（Ⅱ）有顯著交互作用（P＜0.05），對Fv/Fm，qP，NPQ無顯著交互作用。

2.4" 噴施BR對賴草葉片光合產物的影響

相同時間處理下，SS含量隨著BR濃度的增加呈先增加后不變的趨勢，其中0.15 μmol·L-1和0.2 μmol·L-1BR處理下的SS含量均無顯著差異；相同BR濃度處理下，0.15，0.2 μmol·L-1BR處理下的SS含量隨處理時間的增加呈增加的趨勢，其它濃度下差異均不顯著（圖4）。如表2所示，BR處理時間和BR處理濃度均對SS有極顯著影響（P＜0.01），但對SS無顯著交互作用。

2.5" 不同濃度的BR及處理時間對賴草各參數的灰色關聯度分析

關聯系數可以較好的反映各指標之間的關聯程度，關聯度的大小反映了各因子重要性的差異，關聯度越大，表明該濃度及處理時間效果越好。利用公式（1）計算得出關聯系數ξi（表3），根據權重公式計算各指標對應的權值，賦予各性狀不同權重。根據公式（3）計算得到關聯系數不同濃度BR處理及處理時間評價系統中各參數所占權重大小順序為：Y（Ⅱ）＞qP＞NPQ＞SS＞Fv/Fm＞Chl＞Chl b＞Ci＞Pn＞Chl a＞Tr＞Gs，賴草光合、熒光評價體系中構成因素權重最高的是Y（Ⅱ），為0.998，其次為qP，為0.996，最低的為Gs，權重為0.635。

將關聯系數ξi代入公式（2），計算出各性狀指標的關聯度（表3）。在探究影響賴草葉片光合特性和熒光特性的最佳BR噴施濃度和處理時間的客觀性評價中，加權關聯度評價和等權關聯度均能合理地反映各處理每項性狀指標與最優性狀指標的差異，通過加權關聯度公式（4）得出15個不同處理的加權關聯度值。由表4所示，噴施0.2 μmol·L-1BR處理7 d的加權關聯度和等權關聯度系數均最高，其次是噴施0.15 μmol·L-1BR處理7 d，CK處理21 d綜合表現最低；且噴施0.15～0.2 μmol·L-1BR在處理21 d后的綜合排序高于0.1 μmol·L-1BR處理7 d。因此噴施0.15～0.2 μmol·L-1BR可以有效提高賴草葉片的光合能力，且高濃度的BR可以更長時間地影響賴草葉片的光合能力，從而積累更多的光合產物。

3" 討論

BR作為第六大類激素，在促進植物生長發育等方面有著顯著效果，但植物本身的BR含量較少，通過外源噴施BR可以更有效地促進植物的生長發育。不同濃度的BR及其噴施時間對植物的葉綠素含量、光合特性及葉綠素熒光參數都有一定的影響。

葉綠素是植物光合作用的主要色素，其高低可以反映植物的生長狀況和植株光合作用的強弱［6，24-25］。BR參與葉綠素合成中的轉錄和翻譯、緩解葉綠素前體的分解［26］、改善葉綠素合成底物缺乏的情況、抑制葉綠素分子的降解［27］，從而刺激葉綠素的合成進一步提高葉綠素含量。Guo等［28］在研究BR緩解生長的影響時發現，BR可以有效調節鎘脅迫下番茄（Solanum lycopersicum）的光合色素含量，改善光合性能；王傳凱等［29］研究也表明，BR可以有效提高裸燕麥（Avena nuda）葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量，且不同濃度效果不同，適宜濃度的BR往往有更好的效果；王丹等［30］在研究BR對鹽脅迫下黑麥草（Lolium perenne）幼苗生長的生理特性時得出，BR能夠顯著提高葉綠素含量從而緩解鹽脅迫對黑麥草的負面影響。本試驗研究結果與侯文慧等［31］、尚秉琛等［15］研究較為一致，即外施BR可以有效提高賴草葉片Chl a，Chl b及Chl的含量，噴施較高濃度（0.2 μmol·L-1）的BR對提高賴草葉片中葉綠素含量效果更好。

凈光合速率（Pn）是植物同化CO2的重要指標［32-33］，而氣孔導度（Gs）、胞間CO2（Ci）、蒸騰速率（Tr）直接影響了植物凈光合速率。BR改善卡爾文循環中的二氧化碳同化，正向調節光合作用相關酶的合成和活性，解除了光對植物生長的抑制作用［26，34］，提高了葉片氣體交換系統效率，從而提高光合特性［34］。王田田等［35］研究發現，BR有助于提高菊花（Chrysanthemum morifolium）幼苗的Pn，Gs，Tr，降低Ci，通過優化光合氣體交換系統參數，改善光合特性促進植物生長；王光正等［36］研究表明，BR可以有效提高番茄Pn，Gs，降低Ci，從而促進植物生長。本試驗研究表明，BR也可以有效提高賴草葉片Pn，Tr，Gs，降低Ci，進一步驗證了前人的研究結果，但不同濃度處理對其影響不同，且作用時間也不盡相同，這可能是由于試驗材料不同導致的。

葉綠素熒光作為植物光合作用探針，能夠反映光能吸收、激發光能傳遞和光化學反應等光合作用過程［37］，從而反映環境因子對植物的影響［38］。BR促進葉綠素分子與膜蛋白的結合，穩定類囊體膜［33］的同時緩解類囊體膜受損情況［37］，解除光合抑制［39］，從而達到調控葉綠素熒光的目的。最大光化學效率（Fv/Fm）、實際光化學量子產量［Y（Ⅱ）］是植物光能利用率的重要指標［40］，非光化學猝滅（NPQ）反映PSⅡ反應中心吸收的光能無法用于光合電子傳遞，而以熱能形式損失掉的光能部分［41］。高戰武等［42］研究發現BR可以有效提高羊草（Leymus chinensis）的Fv/Fm，Y（Ⅱ），qP，降低NPQ。王麗君等人［43］研究也發現，BR能夠提高干旱脅迫下烤煙（Flue-cured tobacco）的Fv/Fm，Y（Ⅱ），qP，降低NPQ，本研究也發現BR可以有效的提高賴草的Fv/Fm，Y（Ⅱ），qP，顯著降低NPQ，與前人研究結果一致。

4" 結論

BR可以顯著提高賴草葉片的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSⅡ實際光量子產量（Y（Ⅱ））、光化學淬滅系數（qP）、可溶性糖（SS）含量，顯著降低了胞間CO2濃度（Ci）、非光化學淬滅系數（NPQ）。噴施0.15 μmol·L-1與噴施0.2 μmol·L-1BR處理下賴草葉片光合特性相關指標均無顯著差異；噴施0.05處理增加賴草光合能力的時間為0～7 d，0.1 μmol·L-1BR處理對增加賴草光合能力的時間為7～14 d，噴施0.15，0.2 μmol·L-1BR處理下的持續時間為14～21 d。因此，從生態效益與經濟效益考慮，可以在賴草實際生產中選擇噴施0.15 μmol·L-1BR，其處理周期在21 d左右。

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（責任編輯" 閔芝智）