藏北高寒天然草地常見牧草營養品質影響因素分析

摘要：為探究草地管理方式、土壤養分、氣候條件、群落結構對不同功能群植物營養品質的相對影響，2020年夏在藏北羌塘地區的高寒草原與荒漠草原選取樣地進行植物和土壤采樣。結果表明：（1）高寒草原區牧草粗蛋白含量顯著高于荒漠草原區，而粗脂肪含量顯著低于荒漠草原區（Plt;0.05）；放牧管理顯著提高了高寒草原區牧草的粗蛋白含量（Plt;0.05）；（2）高寒牧草的粗脂肪含量隨生長季降雨增加而降低（Plt;0.01）；中性洗滌纖維含量隨生長季溫度升高而增加（Plt;0.05）；（3）牧草的粗脂肪含量隨土壤有機碳含量的增加而降低（Plt;0.05），酸性洗滌纖維和纖維素含量隨土壤有機碳含量的增加而增加（Plt;0.05）。綜上所述，藏北高寒草地常見牧草營養品質主要受氣候條件、土壤養分和草地管理方式的多重調控。因此，建議未來通過優化草地管理、調控土壤養分有效性來改善藏北天然高寒草地常見牧草的營養品質。

關鍵詞：草地管理；牧草品質；氣候梯度；土壤養分；植物多樣性；植物功能群

中圖分類號：S812""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3797-10

收稿日期：2024-04-30；修回日期：2024-07-16

基金項目：第二次青藏高原綜合科學考察研究任務十專題二《農牧耦合綠色發展的資源基礎考察研究》（2019QZKK1002）；阿里地區區域科技協同創新專項，“日土縣熱幫鄉龍門卡村嘎布仁灌區人工草地高效建植關鍵技術研究與示范”（QYXTZX-AL2022-02）；“阿里措勤農業科技園區人工草地提質增效技術研究與集成示范”（QYXTZX-AL2022-03）資助

作者簡介：

張新永（1996-），男，漢族，甘肅定西人，碩士研究生，主要從事草地資源管理研究，E-mail：zhang.xinyong@outlook.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：wujianshuang@caas. cn

Nutritional Quality of Common Forage Species and Their Influences across

Natural Alpine Rangelands，Northern Tibetan Plateau

ZHANG Xin-yong1， LI Shao-wei2， LIU Zeng-hui1， CHEN Lin-yao1， WU Jian-shuang1*

（1. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China;

2. Institute of Geographic Science and Natural Resource Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China）

Abstract：To explore the relative contribution of rangeland management types，soil nutrient availability，climatic conditions，and plant community structure on the nutritional quality of different plant species and functional groups，plant and soils were sampled at four pairs of fenced versus grazed sites，which were chosen from natural alpine steppe and alpine desert communities across Changtang，Northern Tibetan Plateau，in the summer of 2020. Our results indicate that：（1） The crude protein content of forage species was significantly higher than that in desert steppes， whereas the ether extract content of forage species in alpine steppes was significantly lower than that in desert steppes;Livestock grazing significantly enhanced the crude protein content of forage species in alpine steppes whereas of forage species in alpine steppes was significantly lqler than that in desert steppes，compared to those in fenced steppes，but has no effects on other nutritional quality indicators. （2） The ether extract content of forage species decreases with the increase of the sum precipitation during the plant growing season，whereas content of neutral detergent fiber increases with increasing mean temperature during the plant growing season. （3） The contents of acid detergent fiber and cellulose of forage species significantly increase with the increase of soil organic carbon，whereas the content of ether extract decrease with the increase of soil organic carbon. In summary，the nutritional quality indicators of common forage species in alpine rangelands in Changtang are jointly regulated by climatic variables，soil nutrient levels，and rangeland management type. Therefore，it is recommended to improve the nutritional quality of common forage species through optimizing livestock and rangeland management and regulating soil nutrient availability in Northern Tibetan Plateau.

Key words：Rangeland management;Forage nutritional quality;Climate gradient;Soil nutrients;Plant diversity;Plant functional group

牧草營養品質是指牧草為食草家畜提供營養物質的能力。通常，牧草營養品質用粗蛋白（Crude protein，CP）、粗脂肪（Ether extract，EE）、中性洗滌纖維（Neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌纖維（Acid detergent fiber，ADF）、粗灰分（Crude ash，Ash）、粗纖維（Crude fiber，CF）、木質素（Lignin）及纖維素（Cellulose）等指標的含量表示［1］。其中，粗蛋白含量常用來評價牧草的營養價值；粗脂肪含量常用來反映牧草的適口性［2］；中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維、纖維素、木質素、粗纖維等含量，常用來評價牧草的消化率［3-4］；牧草中的粗灰分可為食草家畜提供微量元素，有維持家畜腸道酸堿平衡和促進營養物質的消化吸收的功能［5］。因此，牧草營養品質的高低主要取決于上述指標的種類和含量［6］。通常情況下，優質牧草的粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量高，而木質素、纖維素等的含量相對較低［7］。

西藏自治區總草地面積8.8×107hm2，占全國草地面積的30.27%［8-9］。然而，近年來在氣候變化與不合理放牧活動的雙重影響下，西藏自治區的天然草地退化嚴重，退化面積約1.96×107hm2［8］。具體表現為草地生產力降低、土壤退化以及牧草營養品質下降［10-11］。天然草地牧草資源為牦牛、綿羊、山羊等放牧家畜提供生長發育的必要營養，是支撐西藏草地畜牧業發展的重要生產資料［12］。牧草營養品質作為評價草地質量的關鍵指標，可直接影響牲畜健康與畜產品安全。因此，在西藏高寒草地上探究牧草營養品質及其影響因素對保障高寒畜牧業高質量可持續發展至關重要。

已有研究表明，牧草營養品質因植物種類而異，并受到氣候條件和利用強度（方式）的調控。例如：Jensen等［13］在美國東南部發現，柳枝稷（Panicum virgatum）、高丹草（Sorghum bicolor）、狗牙根（Cynodon dactylon）、馬唐草（Digitaria sanguinalis）4種暖季牧草粗蛋白含量差異顯著。李宇宇等［14］在內蒙古發現牧草粗蛋白含量會隨降雨量的增加而降低，并將這種現象歸結為降雨通過影響植物生長速率、土壤養分吸收和利用效率間接影響牧草品質。Mwendia等［15］在澳大利亞發現氣候變暖會顯著降低牧草纖維素含量。但是Sun等［16］在藏北草甸發現：溫度升高會提高牧草纖維含量。張宇等［17］在內蒙古溫性草原發現，放牧能夠顯著提升常見牧草的粗蛋白含量。但是，張偉娜等［18］在西藏高寒草甸發現，放牧會降低常見牧草的粗蛋白和粗脂肪含量。郭春華等［19］和郭晨睿等［20］在西藏高寒草原和荒漠草原發現，放牧活動對常見牧草的營養品質無顯著影響。上述研究結論不一致，可能是因為草地類型、氣候條件、放牧強度、牧草種類差異造成的。

然而，以往關于草地管理（放牧、禁牧）對藏北地區常見牧草營養品質影響的描述性研究較多［20-21］。針對土壤養分、氣候條件、群落結構變化對牧草營養品質相對影響與權衡關系研究較少。為此，本研究擬以西藏阿里地區和那曲市為研究區，在高寒草原和荒漠草原上各選4對放牧和禁牧樣地，按物種采集常見牧草，測定其粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、粗纖維、纖維素、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、木質素8個營養品質指標的含量。以物種相對生物量為權重，分別計算植物功能群和群落水平上的營養品質指標加權平均值，試圖探明：（1）不同管理方式是否影響植物功能群水平上的牧草營養品質；（2）植物群落水平上的牧草營養品質是否受到草地類型的影響；（3）氣候條件、土壤養分、群落特征如何影響群落水平上的牧草營養品質，從而為藏北地區牧草營養品質改善提供數據支撐和決策參考。

1" 材料與方法

1.1" 研究區概況

研究樣地位于西藏阿里地區和那曲市的部分縣區（表1）。阿里地區（78°23″～86°11″E，29°40″～35°42″N）是藏北羌塘的核心部分，平均海拔4500 m左右；草地類型以紫花針茅（Stipa purpurea）和沙生針茅（S. glareosa）為優勢種的荒漠草原（Desert steppe，DS）為主；氣候屬高原干旱氣候區，寒冷干燥、降水稀少、日照充足，平均年降水量21～137 mm；土壤以高山荒漠土為主，質地粗糙、養分貧瘠［22-24］。那曲市（84°55′～95°5′E，29°55′～36°30′N）位于西藏自治區北部，地勢西北高東南低，平均海拔在4500 m左右；氣候屬亞寒帶季風氣候區，寒冷干燥，晝夜溫差大，年平均氣溫在-0.9～-3.3℃之間，多年平均降水量在400～600 mm之間；那曲市西部的草地類型是以紫花針茅（S.purpurea）、青藏苔草（Carex moorcroftii）為優勢種的高寒草原（Alpine steppe，AS），土壤以草氈麻砂土為主［23-25］。5—9月基本上是阿里地區大部和那曲市西部的植物生長期［8，20，23］。

1.2" 野外調查

2020年8月，在那曲市西部高寒草原與阿里地區荒漠草原分別選擇4個樣地（鄉鎮）進行野外調查。所選樣地生長季的平均氣溫在8.3～10.1℃之間、降雨量在35.5～434.4 mm之間；高寒草原樣地的海拔介于4492～4666 m，荒漠草原樣地的海拔在4243～4565 m之間。根據樣地周邊牧民反饋，本研究所選的樣地均為夏季牧場，放牧時間為每年的5—9月；圍封樣地自2006年建立圍欄以來，長期處于禁牧管理狀態。針對放牧樣地的利用強度，本研究在樣地周邊隨機選擇了10戶牧民，調查其家庭承包的草場總面積、實行草-畜平衡放牧的草地面積，以及家庭層面放牧牲畜的種類和數量，計算了各家庭的草地放牧強度以其平均值作為樣地放牧強度（表1）。

1.2.1" 氣候數據獲取" 氣候數據來源于國家氣象科學數據中心（http：//data.cma.cn）。本研究從該中心下載 2020年西藏境內各個氣象臺站的逐日氣溫和降水資料，計算各氣象臺站植物生長季的平均氣溫（Mean temperature during plant growing season，GST）和累計降水（Sum precipitation during plant growing season，GSP，表1）。使用ANUSPLIN軟件將逐日臺站氣象數據插值生成1 km分辨率的柵格數據。最后，在ArcGIS10.4中根據樣地的經度、緯度和海拔信息提取匹配的生長季氣溫和降水數據［22，26］。

1.2.2" 植物和土壤樣品采集" 在每一個樣地的圍欄內外，選擇地勢平坦、植物長勢均一的區域分別布設3個10 m×10 m的大樣方。在每一個大樣方內，選擇任意一條對角線等距離間隔布設3個1 m×1 m的小樣方。在每一個小樣方內，分物種齊地刈割植物地上部分，并存放在紙質信封或檔案袋中，在野外途中保持植物樣品干燥。在每一個小樣方的中心位置，使用直徑3.7 cm的土鉆取0～20 cm層的土壤并充分混合，作為每個大樣方的土壤樣品。土壤樣品過2 mm篩去除根系和礫石，野外途中裝入棉質布袋保存。在實驗室，土壤樣品風干后測定養分含量。本研究在高寒草原區共采集124個牧草樣品。其中，豆科2個物種15個樣品；莎草科5個物種20個樣品；禾本科2個物種24個樣品；雜類草8個物種65個樣品。在荒漠草原區共采集了79個牧草樣品。其中，豆科1個物種8個樣品；莎草科1個物種12個樣品；禾本科4個物種26個樣品；雜類草5個物種33個樣品。另外，我們在高寒草原和荒漠草原區各采集了24個土壤樣品。

1.3" 指標測定與計算

植物樣品帶回實驗室后，在105℃下殺青處理，然后在65℃下烘干 48 h至恒重，稱量并計算地上生物量。烘干后的植物樣品磨成粉末過篩后測定養分含量。采用凱氏定氮法測定粗蛋白含量，索氏浸提法（乙醚浸出法）測定粗脂肪含量，酸堿分次水解法測定粗纖維含量，范氏（VanSoest）洗滌纖維法測定中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量，灰化法測定粗灰分含量，過濾法測定粗纖維含量，Klason法測定木質素含量。風干的土壤樣品采用重鉻酸鉀-外加熱法測定有機碳（Soil organic carbon，SOC）含量、采用雙波長紫外比色法測總氮（Soil total nitrogen，STN）含量。經硝酸、氫氟酸和高氯酸（3：3：1）硝化后，采用光譜儀（PerkinElmer Optima 5300）測定總磷（Soil total phosphorus，STP）含量［20］。

在每個樣地1 m×1 m的小樣方中，收獲牧草生物量的時候，記錄好物種名稱和數量。并以此描述物種豐富度指數（Species richenss，S）、計算香農維納多樣性指數（Shannon-Wiener diversity index，H）、Pielou均勻度指數（Pielou evenness index，J）、Simpson多樣性指數（Simpson diversity index，D）。此外，以物種相對生物量為權重，我們還計算了植物功能群和群落水平上8個營養品質指標的加權平均值（Community or functional group-weighted mean，CWM or FWM），以此反映牧草營養品質性狀在植物功能群和群落水平上的聚合程度。

H=-∑Si=1PilnPi（1）

J=H/lnS（2）

D=1-∑Si=1Pi2（3）

Pi為第i個物種的地上生物量占小樣方地上總生物量的比例。

物種豐富度（S）是指每個小樣方中出現的物種數。

FWMj=∑ni=1PijTij（4）

Pij是小樣方j中功能群i的權重；Tij是小樣方j中功能群i的營養品質指標的具體值；FWMj是小樣方j在功能群水平上牧草營養品質指標的加權均值。

CWMj=∑ni=1PijTij（5）

Pij是小樣方j中物種i的權重；Tij 是小樣方j中物種i的營養品質指標的具體值；CWMj是小樣方j在群落水平上牧草營養品質指標的加權均值。

1.4" 統計分析

物種α多樣性指數，包括物種豐富度指數、香農維納多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson多樣性指數均使用R語言中vegan包的diversity函數計算；功能群/群落水平上牧草營養品質指標的加權平均值均使用R語言中Stats函數包的weighted.mean函數計算。

采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗了同一草地類型中牧草營養品質指標平均值在不同功能群和利用方式之間的差異性。此外，我們還檢驗了群落水平上牧草營養品質指標在草地類型和牧場管理利用方式之間的差異性。在方差分析前，我們對所有數據進行了正態性（Shapiro-Wilk test）和方差齊性檢驗（Bartlett test），對不滿足正態分布的數據采用了對數或平方根轉換。采用Spearman相關系數法探究了牧草8個營養品質指標與土壤養分、氣候因子、物種地上生物量及α多樣性指數之間的相關性。采用多元混合線性模型（Linear Mixde Model）并結合car函數包進行方差分解，量化了氣候、土壤養分、牧場管理和群落特征對牧草營養品質的相對影響。數據分析和圖表制作均在R4.2.1軟件中完成。

2" 結果與分析

2.1" 牧草營養品質指標在物種間的差異

牧草營養品質指標含量在物種之間存在差異（表2）。其中粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量最高的物種分別是：輪葉棘豆（14.73%）、鋪散亞菊和羽葉釘柱委陵菜（4.00%）及四數獐牙菜（18.22%）；中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、纖維素、粗纖維含量最低的是棉毛葶藶（19.64%，9.83%，5.90%，4.35%）；黑褐苔草的木質素含量最低（1.10%）。

2.2" 牧草營養品質植物功能群、管理方式和草地類型間的比較

由圖1所示，在高寒草原，禾本科的粗灰分含量（10.03%）顯著低于其他功能群，但其中性洗滌纖維和纖維素含量顯著高于其他功能群（Plt;0.05）；莎草科和雜類草的纖維素含量以及雜類草的粗纖維含量顯著低于其他功能群（Plt;0.05）。其他營養品質指標在植物功能群之間差異不顯著。在群落水平上，禁牧顯著降低了豆科和禾本科牧草的粗蛋白含量、禾本科類牧草的粗脂肪含量（1.32%）、雜類牧草的木質素含量（2.38%，Plt;0.05）；同時，禁牧顯著提高了豆科牧草的木質素（4.39%）、中性洗滌纖維（43.37%）、酸性洗滌纖維（28.00%）、纖維素（25.62%）、粗纖維含量（24.56%）以及莎草科牧草的木質素含量（3.87%，Plt;0.05）。

由圖2所示，在荒漠草原，豆科牧草的粗蛋白含量（13.26%）顯著高于其他功能群，且中性洗滌纖維（27.75%）、酸性洗滌纖維（18.64%）、纖維素（16.14%）、粗纖維含量（17.36%）顯著低于禾本科牧草（Plt;0.05）；禾本科牧草的酸性洗滌纖維（22.63%）和纖維素含量（20.64%）顯著高于其他功能群（Plt;0.05）。在群落水平上，禁牧顯著提高了莎草科和雜類草的木質素含量（4.01%和4.50%，Plt;0.05）以及雜類草的中性洗滌纖維（30.51%）、酸性洗滌纖維（18.22%）、纖維素（13.77%）、粗纖維含量（15.47%，Plt;0.05）。

整體來看，高寒草原植物群落的牧草粗蛋白含量（11.58%）顯著高于荒漠草原（9.07%，Plt;0.05）；高寒草原植物群落的牧草粗脂肪含量（1.68%）顯著低于荒漠草原（2.38%，Plt;0.05）；其他營養品質指標在兩個草地類型之間無顯著差異。此外，高寒草原放牧管理下植物群落的牧草粗蛋白含量（12.35%）顯著高于禁牧樣地（10.80%，Plt;0.05，圖3）。

2.3" 牧草營養指標和氣候因子、土壤養分及群落特征的關系

生長季降水與牧草粗脂肪含量呈顯著線性負相關關系（Plt;0.01）；生長季溫度與中性洗滌纖維含量呈顯著線性正相關關系（Plt;0.05）；土壤有機碳與粗脂肪含量呈顯著線性負相關關系（Plt;0.05），與酸性洗滌纖維和纖維素含量呈顯著線性正相關關系（Plt;0.05，表3，圖4）。

生長季降水是影響牧草粗脂肪的主要因子，能夠單獨解釋其總方差的30.78%（Plt;0.01）；生長季溫度是影響中性洗滌纖維含量變化的主要因子，能夠單獨解釋其總方差的24.83%（Plt;0.05）。土壤全磷能夠單獨解釋牧草粗蛋白含量總方差的16.99%（Plt;0.05）。群落均勻度指數對牧草的粗脂肪、酸性洗滌纖維、纖維素、粗纖維含量影響顯著，分別可以單獨解釋其總方差的25.48%，17.25%，19.70%，24.53%（Plt;0.05，圖5）。

3" 討論

放牧是草地重要的利用方式之一，在合適的放牧壓力下可提高牧草營養品質［27］。姚喜喜等［28］在祁連山高寒草甸、劉興波等［29］在內蒙古典型草原和Miao等［30］在青藏高原東北邊緣（甘肅省天祝縣）高山草甸發現，放牧可以提高優勢牧草的粗蛋白含量。本研究在高寒草原的發現與上述研究結果相似，在植物群落水平上圍欄外放牧草地的牧草粗蛋白含量比圍欄內禁牧樣地高。第一，這可能是由于放牧能夠促進富含粗蛋白的牧草重新生長，替代已經纖維化或木質化的衰老牧草［28］。第二，可能是因為放牧家畜的采食行為會去除植物頂端優勢和堿性組織，并刺激牧草再生，從而影響牧草的粗蛋白含量［31］。本研究發現，Pielou均勻度指數對牧草粗脂肪、酸性洗滌纖維、粗纖維和纖維素含量影響顯著（圖5b，5d，5g，5h，Plt;0.05），這可能是因為放牧家畜的食性偏好會改變植物的群落組成［27］，從而影響植物功能群和群落水平上牧草的營養品質。本研究發現，土壤有機碳與牧草的粗脂肪含量負相關，與酸性洗滌纖維和纖維素含量正相關（表3，圖4）。這可能是因為牲畜排泄的糞尿可能會改變土壤有機碳以及氮磷的有效性，進而影響植物對營養物質的吸收、利用與積累［32］。此外，本研究中放牧對荒漠草原區牧草營養品質無顯著影響（圖3）。這可能是因為牧草營養品質與產量存在一定的權衡關系［33-35］。荒漠草原放牧強度和地上生物量顯著低于高寒草原區［36］。放牧能夠顯著降低荒漠草原區雜類草和莎草科牧草的纖維素和木質素含量，這可能與雜類草和莎草科是荒漠草原的優勢種有關。牲畜通過采食加速牧草新生組織新陳代謝，推遲牧草的成熟和木質化過程［37］。

牧草生長發育受溫度、降雨調節［38-39］。本研究發現，高寒草地牧草粗脂肪含量隨生長季降雨增加而顯著減少（表3，圖4a，Plt;0.05）。這可能是因為降雨增多會帶走可溶性化合物，降低牧草粗脂肪含量［40］。降雨增加會導致牧草葉面微生物大量滋生，從而消耗牧草的粗脂肪［14］。第三，生長季降雨增多會提高土壤全氮和有機碳的有效性，從而間接地影響牧草粗脂肪含量（表3，圖4）。李宇宇等［14］在內蒙古典型草原發現，天然牧草中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量隨干旱時間的延長而增加。Sun等［16］在藏北草甸發現，牧草的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維隨溫度升高而增加。本研究與其研究結果相似（表3，圖4，Plt;0.05），可能是溫度升高會提高牧草光合作用效率。光合作用是纖維素合成的主要途徑，溫度升高時光合作用加強，會造成牧草中性洗滌纖維含量增高［41］；溫度升高會造成牧草呼吸強度增強，可溶性非結構碳水化合物會被加速消耗，從而導致難溶的結構性碳水化合物含量的相對增加［42-43］。土壤養分狀況也會影響牧草營養品質。劉曉靜等［44］在甘肅研究發現：施加氮、磷肥能夠顯著提高紫花苜蓿的粗蛋白含量、顯著降低其中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量。賈珺［45］等在陜西楊凌也發現，氮磷同施能夠顯著提高紫花苜蓿的粗蛋白含量。本研究發現，牧草的粗脂肪含量會隨著土壤有機碳的增加而線性遞減，酸性洗滌纖維和纖維素含量會隨土壤有機碳含量的增加而線性增加（圖4，Plt;0.05）。這可能是因為土壤有機碳增加會導致土壤微生物數量增加和活性增強［46］，與牧草競爭土壤氮、磷元素，從而影響牧草粗脂肪合成（表3）。

4" 結論

藏北高寒草地牧草營養品質主要受草地管理、氣候條件、土壤養分的綜合影響：放牧能夠提升高寒草原牧草的營養品質；降水增多會降低牧草粗脂肪含量，溫度升高會提高牧草中性洗滌纖維含量；土壤有機碳含量能夠顯著影響牧草粗脂肪、酸性洗滌纖維和纖維素含量。高寒草原的群落水平上牧草粗蛋白高于荒漠草原，粗脂肪則相反。建議未來通過優化草地管理、調控土壤養分有效性來改善高寒草地常見牧草營養品質，從而保障高寒草地畜牧業健康穩定發展。

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（責任編輯" 劉婷婷）