基于新麥草BC1F1群體的飼草產量相關性狀QTL分析

摘要：為解析調控新麥草（Psathyrostachys juncea）飼草產量的遺傳機制，深入開展新麥草產量相關性狀的數量性狀基因座（QTL）精細定位和分子標記育種，進而為提高和改良新麥草產量和育種工作奠定基礎。基于新麥草F1代群體構建的遺傳連鎖圖譜。對兩個親本和307株回交子代群體產量相關性狀進行表型觀測，利用origin 2021軟件對表型值進行頻度分析檢驗，隨后采用MapQTL 6.0軟件進行QTL分析。結果發現：共檢測到1個株高QTL，遺傳貢獻率為10.4%；8個分蘗數QTL，遺傳貢獻率為10.4%～11.7%；6個基叢徑QTL，遺傳貢獻率為10.5%～11.3%；1個生殖枝數QTL，遺傳貢獻率為10.5%；7個葉長QTL，遺傳貢獻率為6.2%～7.2%；6個葉寬QTL，遺傳貢獻率為6.5%～7.2%；6個冠幅QTL，遺傳貢獻率為6.3%～7.4%。這7個性狀分別定位于連鎖群LG1，LG2，LG3，LG5和LG6上。本研究明確了各個QTL位點的遺傳效應，為新麥草育種中產量性狀的遺傳改良提供指導。

關鍵詞：新麥草；產量相關性狀；QTL定位

中圖分類號：Q786；S543""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3888-09

收稿日期：2024-05-07；修回日期：2024-06-13

基金項目：內蒙古自治區種業創新重大示范工程揭榜掛帥項目（2022JBGS00400303）;國家自然科學基金面上項目（32371762）；內蒙古自治區自然科學基金重點項目（2023ZD07）資助

作者簡介：

常宇冬（1998-），男，漢族，內蒙古呼倫貝爾人，碩士研究生，主要從事草種質資源與育種研究，E-mail：359734476@qq.com；*通信作者Author for corresponding，E-mail：yunlan@imau.edu.cn

QTL Analysis of Forage Yield-related Traits Based on Psathyrostachys juncea

BC1F1 Population

CHANG Yu-dong1， YUN Lan1，2*， GAO Zhi-qi1， LI Zhen1， MA Ying-mei3， HAN Feng1

（1.College of Grassland Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Monglia 010011，China;

2.Key Laboratory of Grassland Resources of Education Ministry， Hohhot， Inner Monglia 010011， China;

3.College of Desert Governance，Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Monglia 010011， China）

Abstract：In order to analyze the genetic mechanism of regulating forage yield of Psathyrostachys juncea，QTL fine mapping and molecular marker breeding of yield-related traits of P. juncea were carried out in depth so as to lay a foundation for improving the yield and breeding of P.juncea. A genetic linkage map was constructed basing on the F1 population of P.juncea. The yield-related traits of the two parents and 307 backcross progeny populations were observed，and the frequency analysis of the phenotypic values was performed using origin 2021 software. Finally，QTL analysis was performed using MapQTL6.0 software. The results showed that a total of 1 plant height QTL was detected，and the genetic contribution rate was 10.4%. There were 8 QTLs for tiller number，and the genetic contribution rate was 10.4%-11.7%. There were 6 QTLs for basal diameter，and the genetic contribution rate was 10.5%-11.3%. One QTL for reproductive branch number，the genetic contribution rate was 10.5%. The genetic contribution rate of 7 leaf length QTLs was 6.2%-7.2%. The genetic contribution rate of 6 leaf width QTLs was 6.5%-7.2%. Six QTLs for crown width explained 6.3%-7.4% of the phenotypic variation. These seven traits were located on the linkage groups LG1，LG2，LG3，LG5 and LG6，respectively. The above results clarified the genetic effects of each QTL locus and provided guidance for the genetic improvement of yield traits in P.juncea breeding.

Key words：Psathyrostachys juncea;Forage yield-related traits;QTL mapping

新麥草（Psathyrostachys juncea）又稱俄羅斯野黑麥（Russian wildrye），是一種適應半干旱氣候的冷季型牧草。作為新麥草屬（Psathyrostachys Nevski）中唯一的刈割放牧兼用型草種［1］，它在禾本科牧草改良中占有重要地位［2］。在中國，新麥草主要分布在內蒙古和新疆等地，具有抗寒、抗旱、耐鹽堿等優良特性，對我國北方地區高寒和干旱地區的生態改良有重要價值［3］。從遺傳改良的角度來看，新麥草具有豐富的表型和遺傳多樣性，有通過雜交改良的潛力［4-5］。由于新麥草染色體倍性水平較低，所以適合開展基因挖掘研究，為近緣的麥類作物提供優異基因資源。基于遺傳連鎖圖譜的QTL定位能有效結合基因型與表型來鑒定植株性狀，顯著提高選擇的準確性和育種的高效性，已在植物育種方面得到廣泛應用［6］。Jiang等［7］分析紫花苜蓿（Medicago sativa）春季再生長數量，基于遺傳圖譜進行QTL定位。為解析紫花苜蓿遺傳規律，培育新品種提供理論依據。Lee等［8］利用共顯性標記單核苷酸多態性（SNP）和微衛星構建連鎖圖譜，對油棕（Elaeis guineensis）的株高進行QTL定位，共鑒定出8個與株高有關的候選基因。Liu等［9］結合轉錄組QTL分析對沙柳（Salix cheilophila）的株高、胸徑等性狀進行了初步定位，在6條染色體上鑒定出6個與株型相關的QTL位點。楊習江等［10］對紫花苜蓿的粗灰分以及礦元素含量進行QTL定位，為選育品質更好的苜蓿品種奠定了基礎。近年來QTL定位分析已廣泛應用于紫花苜蓿（Medicago sativa）［11］、黑麥草（Lolium perenne）［12］、冰草（Agropyron cristatum）［13］、鴨茅（Dactylis glomerata）［14］和小麥（Triticum aestivum）［15］等植物上，但是利用新麥草進行遺傳圖譜QTL定位的研究未見報道。故本研究以分蘗數較多的‘蒙農4號’為父本，以分蘗較少的新疆野生型材料為母本，雜交構建F1代群體繪制遺傳圖譜。由于親本的遺傳背景和表型性狀顯著差異使得F1群體在分蘗相關性狀上表現出較高的雜種優勢，難獲得純合的基因型。為保證QTL定位結果的準確性，所以使用回交群體的田間性狀進行QTL定位，從而解析新麥草遺傳調控機制，為提高新麥草產量奠定基礎。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗地位于內蒙古自治區呼和浩特市賽罕區內蒙古農業大學新校區牧草實驗地（111.41°E，40.48°N），屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為6.7℃，平均年較差為34.4℃～35.7℃，平均日較差為3.5℃～13.7℃，年平均降水400 mm左右。pH值為7.0左右，肥力適中。小區面積60 m2，行距50 cm，株距50 cm，對小區地塊采取常規的水肥灌溉。

1.2" 供試材料

本研究選用內蒙古農業大學育成品種‘蒙農4號’（MN-27-3）單株為父本，以新疆野生型（XJ-ALT）材料單株為母本。雜交獲得F1代群體，共147株可育單株。選擇編號為27-3的‘蒙農4號’作為輪回父本，結合開花時間與親本接近的F1代單株編號17-3和14-4分別與親本進行回交。試驗采用套袋隔離和控制授粉方法，開花期人工授粉5次，成熟期回收母本上所有種子，記為BC1FH14-4群體和BC1FH17-3群體。統計最終BC1F1代種子收獲情況。收獲種子于同年10月份進行溫室育苗，次年5月份移栽到田間。

1.3" 田間性狀調查

在2022年和2023年新麥草抽穗期時對307株回交群體的株高（Plant height，PH）、分蘗數（Tiller number，TN）、基叢徑（Basal diameter，BD）、生殖枝數（Reproductive tiller number，RTN）、葉長（Leaf length，LL）、葉寬（Leaf width，LW）和冠幅（Crown width，CW）等7個產量相關性狀進行連續觀測，農藝性狀的測定采用5次生物學重復，取五組數據的平均值進行頻度分析，使用MapQTL 6.0軟件進行QTL定位。

1.4" 遺傳連鎖圖譜的構建

根據新麥草基因組大小，與近緣物種大麥基因組做同源比對并進行酶切預測。通過對測序數據進行分析，獲得SNP分子標記，并對成功分型SNP分子標記進行過濾，得到可用于作圖的SNP標簽。最終將根據SNP標簽劃分7個連鎖群，計算上圖的SNP、總圖距、上圖率。

1.5" 數據統計與分析

利用Excel軟件對新麥草回交群體的表型性狀進行統計，用Origin 2021繪圖軟件對株高等7個性狀進行分析并繪制頻度分布圖。基于構建的遺傳圖譜，應用Map QTL 6.0軟件，選用區間作圖模塊對表型性狀進行QTL定位和作圖。

QTL命名：q+T（目標性狀）+“-” +所在連鎖群。如果同一連鎖群包含同一目標性狀的多個QTL位點，在染色體編號后用“-” +“數字”表示QTL數量，QTL全名通常以斜體表示［16］，遺傳貢獻率大于10%的QTL為主效QTL。

2" 結果與分析

2.1" 親本及回交群體產量相關性狀表型分析

通過對株高等7個產量相關性狀的連續測定（表1），兩個新麥草回交群體7個性狀變異豐富，BC1FH14-4群體變異系數分布范圍為14%～53%；BC1FH17-3群體變異系數分布范圍為11%～54%。其中，生殖枝數的變異系數均為最大，株高的變異系數均為最小，說明生殖枝數量更易受環境影響。根據性狀的峰度、偏度檢驗結果（表1）及頻率分布（圖1），正態性檢驗表明，各性狀測量值均符合正態分布，偏度和峰度的絕對值均小于1，符合正態分布規律，表明PH，RBN，BD，TN，LL，LW和CW均為多基因控制的數量性狀，符合QTL檢測及作圖要求。

2.2" 新麥草遺傳圖譜基本信息

通過對新麥草F1群體遺傳連鎖分析建立了遺傳連鎖圖譜。如表2、圖3所示，新麥草遺傳圖譜包含7個連鎖群（分別命名為LG1～LG7），連鎖群長度在182.98 cM～225.35 cM之間，含有464～883個分子標記，圖譜總長度為1616.60 cM，標記間平均長度為0.31 cM，共4644個位點。其中LG2連鎖群的標記數目最多，為883個標記，LG5連鎖群的標記數目最少，為464個標記。

2.3" 產量相關性狀QTL定位

用Map QTL 6.0軟件的區間作圖模塊對新麥草BC1FH14-4和BC1FH17-3群體的株高、分蘗數、基叢徑、生殖枝數、葉長、葉寬和冠幅等性狀進行QTL分析并進行1000次排列檢驗。在BC1FH14-4群體中定位到株高、分蘗數、基叢徑和生殖枝數這4個性狀QTL位點較多，篩選LOD值為3.5、表型變異解釋率大于10%的QTL為QTL位點。在BCFH17-3群體中定位葉長、葉寬和冠幅這3個性狀的QTL位點，LOD值定為2。

結果共檢測到35個控制新麥草產量相關性狀的QTL位點，這些位點位于LG1，LG2，LG3，LG5，LG6號連鎖群上，所有QTL位點相關參數見（表3）。在考察范圍內共檢測到1個與株高相關的QTL位點，遺傳貢獻率為10.4%。與新麥草分蘗數相關的QTL位點共檢測到8個，遺傳貢獻率的變化區間為10.4%～11.8%。與基叢徑相關的QTL位點檢測到6個，遺傳貢獻率的變化區間為10.5%～11.3%。與生殖枝數相關的QTL位點檢測到1個，遺傳貢獻率為10.5%（圖4）。與葉長相關的QTL位點共檢測到7個，遺傳貢獻率的變化區間分別為6.2%～6.6%和6.7%～7.2%。與葉寬相關的QTL位點檢測到6個，遺傳貢獻率為6.1%～7.2%。與冠幅相關的QTL位點共檢測到6個，遺傳貢獻率的變化區間分別為6.5%～7.2%和6.3%～6.5%（圖5）。

3" 討論

3.1" 牧草高密度遺傳圖譜構建和作圖群體的選擇

SLAF-seq技術具有測序成本低、基因分型準確度高、可獲得標記數量多且質量高等優點，目前這項技術已經廣泛應用于多種作物的分子標記開發、遺傳圖譜構建，以及基因定位等［17-19］。新麥草的產量性狀一般為多基因控制，親本的選擇、群體的大小均會對遺傳圖譜的精準度產生影響，導致研究結果的差異［20］。本研究選用多分蘗的育成品種‘蒙農4號’新麥草單株為父本，耐鹽堿性良好但分蘗少、種子產量表現較差的野生型新麥草‘XJ-ALT’單株為母本進行雜交。目的是結合野生新麥草抗性和栽培品種高產特征，獲得優良新麥草后代材料，同時利用親本衍生的群體進行QTL定位，為新麥草育種改良提供理論基礎。基于新麥草異花授粉自交不親和特性、難以獲得純合基因型作為親本，本研究構建BC1F1群體進行性狀測定和QTL分析，因BC1F1群體遺傳穩定、數量大小相對適中，適于對新麥草目標性狀進行QTL定位。

構建遺傳圖譜是進行性狀QTL定位的基礎。目前已知的麥類植物的QTL定位已經有很多報道，畢俊鴿等［21］利用小麥55KSNP（55K single-nucleotide polymorphism）芯片和DArT （Diversity array technology）標記對Avocet/Chilero和Avocet/Huites構建的兩個F6重組自交系群體（Recombinant inbred line，RIL）進行了小麥籽粒蛋白質含量（grain protein content，GPC）、濕面筋含量（wet gluten content，WGC）和沉降值（Sedimentation value，SV）的QTL定位。結果共鑒定到68個與小麥籽粒蛋白質含量、濕面筋含量和沉降值相關的QTL位點。劉晶等［22］利用飼用型小黑麥雜交F2代群體，通過ISSR分子標記構建遺傳圖譜，圖譜總長度為542.9 cM，標記間平均距離為5.90 cM。同時對飼用型黑麥草產量相關性狀基因進行QTL定位分析，共檢測到17個QTLs，分布在6個連鎖群上。趙方媛等［23］以小黑麥F2代群體為作圖群體，構建了包含7個連鎖群的小黑麥遺傳連鎖圖譜，圖譜總長度為542.9 cM。標記間平均距離為5.90 cM，根據圖譜進行相關性狀的QTL定位，共定位到92個QTL位點。呂百川等［24］ 通過小麥ILs（Introgression lines，ILs） 群體160個株系，對2306對均勻分布在21條染色體上的SSR標記進行多態性篩選，利用篩選出的多態性SSR標記對該群體進行遺傳多樣性分析和遺傳連鎖圖譜構建。圖譜總長度為5857.39 cM，每條染色體的平均長度為277.27 cM，標記間的平均距離為13.25 cM。本研究前期繪制圖譜符合QTL定位的要求，BC1F1群體在目標性狀的QTL定位方面更加適于多年生異花授粉植物，這主要是由于植物繁殖特性和親本遺傳背景特點所致。

3.2" 新麥草草產量相關性狀的QTL定位

QTL定位可以將控制目標性狀的基因定位在遺傳圖譜上的相對位置，是對植物數量性狀進行定位、候選基因挖掘及功能解析的基礎［25］。大量研究表明，數量性狀受環境影響的可能性很大，控制同一個性狀的QTL位點的穩定性在不同作圖群體中表現也是不同的［26-27］。基因與環境的互作效應對QTL位點產生的影響是不可忽視的，在植物生長的過程中，要盡量減少環境的影響來確保QTL的真實性［28-30］。進行QTL定位的主要目的是尋找可用于分子輔助育種（Marker-assisted selection，MAS）的標記，提高目的性狀的遺傳增益［31］。在本研究中共初步檢測到35個控制飼草產量相關性狀的QTL位點，但是葉長、葉寬等性狀檢測到QTL的LOD值較低，可能是這些性狀受多數微效基因控制，也可能遺傳圖譜的精準度不夠，因此后續會進一步增加圖譜標記密度，對性狀進行多次重復測定。本研究定位到的株高等性狀的QTL位點的遺傳貢獻率較高，QTL位點所在的物理位置和標記區間可以作為新麥草產量相關性狀的候選基因區域［32］。

3.3" 新麥草QTL位點的位置及影響因素

進行多個產量相關性狀的QTL定位的過程中中，一些QTL位點所在標記區間可能有重合部分［33］。本研究表明在連鎖群LG2上，控制分蘗數的QTL位點qNT2-7與qNT2-8共用標記Maker26028，位置相差0.13 cM，說明在遺傳圖譜205.13 cM位置上的QTL可能影響分蘗數這個性狀［34］。父本和母本之間遺傳背景的差異、環境的影響以及分子標記的類型和分子標記的密度等都會對QTL定位的精準度產生影響［35］。所以本研究選擇地理遠緣、性狀差異較大的親本衍生出的BC1F1代群體進行性狀測定和QTL定位。在分子標記的類型選擇上，選擇單核苷酸多態性（SNP）分子標記。隨著SNP技術的快速發展，已經成為繼RFLP和SSR后的第三代DNA分子標記。SNP在植物基因組中數量眾多、分布廣泛，存在于基因編碼區（cSNP）、非編碼區（rSNP）或基因間（pSNP）等位置，具有很高的遺傳穩定性［36］。本研究初步篩選到一批與新麥草分蘗等性狀相關的QTL，在今后的研究中還要進一步驗證QTL位點的穩定性。期望后續能找到控制分蘗性狀的候選基因。

4" 結論

本研究對新麥草BC1 F1群體的分蘗數等產量相關性狀進行測定及統計分析，并初步進行QTL定位。研究共檢測到35個與新麥草產量性狀相關的QTL位點，分布在5個連鎖群上。5個連鎖群上的QTL分布不均勻，在LG2和LG6分布的QTL最多，LG5上分布的QTL最少。所有檢測到的QTL位點中qTN2-7和qTN2-8的LOD值和遺傳貢獻率最大，可以考慮對這兩個位點進行QTL精細定位。

參考文獻

［1］" 張晨，云嵐，李珍，等. 新麥草種質的SSR遺傳多樣性及群體結構分析［J］. 植物遺傳資源學報，2019，20（1）：48-59

［2］" WEI J Z，CAMPBELL W F，SCOLES G J，et al. Cytological identification of some trisomics of Russian wildrye （Psathyrostachys juncea） ［J］. Genome，1995，38（6）：1271-1278

［3］" 張薈薈，艾爾肯·達吾提，梁維維，等. 新麥草種子產量及其構成因素與播量的關系［J］. 草食家畜，2020，（5）：28-33

［4］" GAO Z Q，YUN L，LI Z，et al. Hybrid purity identification using EST-SSR markers and heterosis analysis of quantitative traits of Russian wildrye［J］. PeerJ，2022，10：e14442

［5］" 王勇，徐春波，松梅. 我國新麥草屬牧草研究進展［J］. 中國草地，2005，27（2）：66-71

［6］" 張微微，潘俊松，蔣蘇，等. 黃瓜RIL群體側枝相關性狀QTL定位［J］. 江蘇農業學報，2017，33（1）：174-180

［7］" JIANG X Q，ZHANG F，WANG Z，et al. Detection of quantitative trait loci （QTL） associated with spring regrowth in alfalfa （Medicago sativa L.） ［J］. Journal of Integrative Agriculture，2022，21（3）：812-818

［8］" LEE M，XIA J H，ZOU Z W，et al. A consensus linkage map of oil palm and a major QTL for stem height［J］. Scientific Reports，2015，5（1）：8232

［9］" LIU G Y，YANG Q S，GAO J F，et al. Identify of fast-growing related genes especially in height growth by combining QTL analysis and transcriptome in Salix matsudana （Koidz）. Frontiers in Genetics，2021，（12）：596749

［10］楊習江，楊昌福，蔣學乾，等. 紫花苜蓿粗灰分與礦質元素含量QTL定位分析［J］. 草地學報，2022，30（2）：312-319

［11］JIANG X Q，YANG X J，ZHANG F，et al. Combining QTL mapping and RNA-Seq Unravels candidate genes for Alfalfa （Medicago sativa L.） leaf development［J］. BMC Plant Biology，2022，22（1）：485

［12］KNORST V，BYRNE S，YATES S，et al. Pooled DNA sequencing to identify SNPs associated with a major QTL for bacterial wilt resistance in Italian ryegrass （Lolium multiflorum Lam.）.［J］. Theoretical and Applied Genetics，2019，132（4）：947-958

［13］YANG D S，YU X X，YU Z，et al. Quantitative trait locus mapping of five significant quality traits such as crude protein content of tetraploid hybrid crested wheatgrass in multiple environments［J］. Grassland Science，2022，68（2）：134-144

［14］ZHAO X X，HUANG L K，ZHANG X Q，et al. Construction of high-density genetic linkage map and identification of flowering-time QTLs in orchardgrass using SSRs and SLAF-seq.［J］. Scientific Reports，2016，6（1）：29345

［15］楊林，吳青霞，邵慧，等. 小麥籽粒品質性狀的QTL分析［J］. 西北植物學報，2013，33（8）：1574-1583

［16］左力輝，韓志校，梁海永，等. 不同產地中國李資源遺傳多樣性SSR分析［J］. 園藝學報，2015，42（1）：111-118

［17］XUE Y G，GAO H W，LIU X L，et al. QTL mapping of palmitic acid content using specific-locus amplified fragment sequencing（SLAF-Seq） genotyping in soybeans （Glycine max L.）［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（19）：11273

［18］BARCHI L， LANTERI S， PORTIS E，et al. A RAD tag derived marker based eggplant linkage map and the location of QTLs determining anthocyanin pigmentation.［J］. Plos One，2012，7（8）：e43740

［19］JIA J Z，ZHAO S C，KONG X Y，et al. Aegilops tauschii draft genome sequence reveals a gene repertoire for wheat adaptation.［J］. Nature，2013，496（7443）：91-95

［20］何小紅，徐辰武，蒯建敏，等. 數量性狀基因作圖精度的主要影響因子［J］. 作物學報，2001，（4）：469-475

［21］畢俊鴿，曾占奎，李瓊，等.兩個RIL群體中小麥籽粒品質相關性狀QTL定位及KASP標記開發［J］.作物學報，2024，50（7）：1669-1683

［22］劉晶，趙方媛，李冬梅，等. 飼用型小黑麥遺傳圖譜構建及草產量相關性狀QTLs初步定位［J］. 草地學報，2019，27（1）：219-226

［23］趙方媛，李冬梅，田新會，等. 飼草型小黑麥遺傳圖譜的構建及抗條銹QTL定位［J］. 農業生物技術學報，2018，26（4）：576-584

［24］呂百川，蘇其紅，辛筱筱，等. 小麥ILs群體SSR分子標記遺傳連鎖圖譜構建［J］. 甘肅農業大學學報，2019，54（5）：35-42

［25］HAN L J，CHEN J，EMMA S，et al. Fine mapping of qGW1，a major QTL for grain weight in sorghum［J］. Theoretical and Applied Genetics，2015，128（9）：1813-1825

［26］MEI M，SYED N H，GAO W，et al. Genetic mapping and QTL analysis of fiber-related traits in cotton （Gossypium）.［J］.Theoretical and Applied Genetics，2004，108（2）：280-291

［27］MENG S，HE J B，ZHAO T J，et al. Detecting the QTL-allele system of seed isoflavone content in Chinese soybean landrace population for optimal cross design and gene system exploration［J］. Theoretical amp; Applied Genetics，2016，129（8）：1557-1576

［28］王培，李曉林，楊林，等. 小麥單株穗數的遺傳分析及基于QTL定位的最優基因型預測［J］. 麥類作物學報，2012，32（5）：820-827

［29］侯萌，齊照明，韓雪，等. 大豆蛋白質和油分含量QTL定位及互作分析［J］. 中國農業科學，2014，47（13）：2680-2689

［30］王偉，葉志云，鄭景生，等. 稻米粒形的QTL定位及上位性和QE互作分析［J］. 西北植物學報，2010，30（7）：1344-1350

［31］DESALEGN D S，GUILLAUME D，JOSEPH H，et al. Quantita-tive trait loci（QTL）underlying biomass yield and plant heightin switchgrass［J］. BioEnergy Research，2015，8（1）：307-324

［32］楊飛，張征鋒，南波，等. 水稻產量相關性狀的全基因組關聯分析及候選基因篩選［J］. 作物學報，2022，48（7）：1813-1821

［33］李佳奇，于卓，于肖夏，等. 冰草可溶性碳水化合物含量等重要品質性狀的QTL定位［J］. 麥類作物學報，2020，40（5）：568-576

［34］郭蕊，金星娜，常丹丹，等. 基于小黑麥RIL群體的草產量相關性狀QTL分析［J］. 草地學報，2023，31（3）：710-718

［35］覃嘉明，王兵偉，鄭加興，等. 玉米高密度SNP遺傳圖譜構建及其禿尖QTL定位［J］. 南方農業學報，2020，51（6）：1316-1324

［36］CAO Y M，ZHANG J W，WANG R M，et al. Molecular characterization and SNP-based molecular marker development of two novel high molecular weight glutenin genes from Triticum spelta L.［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（19）：11104

（責任編輯" 付" 宸）