內蒙古草甸草原羊草和尖嘴薹草空間分布格局對坡位的響應

摘要：點格局分析常用來解釋不同尺度上種群空間分布格局與環境的關系及生態學過程，但當前對草甸草原坡位影響下的物種空間分布格局還缺乏深入系統的認識。因此，本研究選取內蒙古科右前旗山地草甸草原為研究對象，通過點格局分析的g（r）函數統計方法和3種零模型，探究三個坡位群落優勢種羊草（Leymus chinensis）和伴生種尖嘴薹草（Carex leiorhyncha）的空間分布格局及種間關聯性。結果表明羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位均呈現出先聚集分布，隨尺度增加逐漸轉變為隨機分布和均勻分布的趨勢。在下坡位尖嘴苔草聚集程度最大，隨著坡位的升高聚集效應逐漸減弱。各坡位羊草和尖嘴薹草種群都基本符合異質泊松模型和泊松聚塊模型，即生境異質性和擴散限制顯著影響種群空間分布格局。下坡位的羊草和尖嘴薹草種群間存在顯著的正關聯，而上坡位和中坡位的羊草和尖嘴薹草種群的種間關聯基本表現為負關聯和無關聯。研究結果可為深入理解不同坡位內蒙古山地草甸草原群落結構和功能提供參考依據。

關鍵詞：羊草；尖嘴薹草；零模型；坡位；空間分布格局

中圖分類號：S812""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3897-08

收稿日期：2024-04-24；修回日期：2024-07-07

基金項目：國家林業和草原局揭榜掛帥項目“三北工程攻堅戰關鍵技術研發”（202401-06-04）;國家林業與草原局業務委托項目（2024043003）資助

作者簡介：

賴仕蓉（2000-），女，漢族，四川遂寧人，碩士研究生，主要從事退化草地生態恢復研究，E-mail：1624486502@qq.com；*通信作者 Author for corresponding，E-mail：pingxy@bjfu.edu.cn

Spatial Distribution Patterns of Leymus chinensis and Carex leiorhyncha in

Inner Mongolian Meadow Grassland in Response to Slope Positions

LAI Shi-rong1， LIANG Hong1， YU Guo-jie1， HAN Rui-xin1， PING Xiao-yan1，2*

（1. School of Grassland Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China;

2. Grassland Resources and Ecology Research Centre， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China）

Abstract：Point pattern analysis is often used to explain the relationship between the spatial distribution pattern of populations and the environment and ecological processes at different scales，but currently there is a lack of in-depth and systematic understanding of the spatial distribution pattern of species under the influence of slope position in meadow grassland. Therefore，Inner Mongolia mountain meadow grassland was selected as the research object to investigate the spatial distribution pattern and correlations of the dominant species of Leymus chinensis and the companion species of Carex leiorhyncha in the three slope positions by using the statistical method of g（r） function of the point pattern analysis and three kinds of 1 models. The results showed that the populations of L. chinensis and C. leiorhyncha showed a tendency of aggregated distribution at different slopes，which gradually changed to random and uniform distribution with the increase of scale. The aggregation degree was the largest in the lower slope，and the aggregation effect was gradually decreased with the increase of the slope. All the populations of L. chinensis and C. leiorhyncha at all slopes basically conformed to the heterogeneous Poisson model and the Poisson cluster model，which means that habitat heterogeneity and dispersal limitation significantly affected population spatial distribution patterns. Significant positive associations were found between the downslope populations of L. chinensis and C. leiorhyncha，while the associations between the upslope and mid-slope populations of Leymus chinensis and Carex leiorhyncha were mainly negative and non-correlated. The results of this study can provide a reference basis for understanding the structure and function of meadow grassland communities in Inner Mongolia.

Key words：Leymus chinensis;Carex leiorhyncha;Null model;Slope position;Spatial distribution pattern

物種的空間分布格局是揭示物種相互作用、種群擴散規律的重要手段，也為理解群落結構和物種共存提供重要的信息［1］。植物種群的空間分布格局分為聚集分布、隨機分布和均勻分布，表現為種群的相互促進、無影響和相互競爭［2］。但種群的空間分布格局具有很強的尺度依賴性，尺度不同會導致種群的空間分布格局出現結果的不一致性甚至相反的趨勢［3］。常用的種群空間分布格局的分析方法如趨勢面分析法、雙向軌跡方差法、種毗連法等只能測定單一尺度的種群空間分布格局，而點格局分析法可以在尺度連續增大的過程中，分析不同尺度下的種群空間分布格局和種間關系［3-4］，因而被廣泛應用［2，5-6］。其中消除了累積效應的成對相關函數即g（r）函數被證明在植物種群空間分布格局研究中能更準確地確定聚集分布和均勻分布的尺度［7］。

植物種群的空間分布格局受到群落生態學過程［8-12］ （如種間關系、放牧和刈割等干擾）、物種本身生活史策略［5，13-14］ （如種子擴散能力、繁殖策略、保守或進取型資源利用策略）及周圍環境的適應性［15-17］（如物種的耐受范圍、環境異質性）等因素的共同影響。在點格局分析中通常選取不同零模型和物種的空間關聯性來解釋空間分布格局受環境異質性、擴散限制和種間相互作用影響的結果［11］。許多研究發現，物種的空間分布格局受到土壤條件［15］、放牧強度［12，18］、發育階段［19-21］、地形［16，22］等因素的顯著影響。坡位作為重要的地形因子，與土壤穩定性、土壤養分含量、表層土壤含水量和土壤的侵蝕過程等因素均密切相關［23-24］。近年來，已有學者利用點格局分析方法發現坡位顯著影響油蒿（Artemisia ordosica）、紅松（Pinus koraiensis）等灌木及林木的生長、繁殖更新和其空間分布格局［16，25］，但對草本植物的研究較少。因此，研究坡位對草地植物種群空間分布格局的影響，能夠加深我們對山地草原物種的空間分布格局和適應策略的深入理解。

羊草（Leymus chinensis）和尖嘴薹草（Carex leiorhyncha）作為我國北方溫性草甸草原和低地草甸常見的群落優勢種和伴生種，其空間分布特征和生態對策的研究對理解草原群落物種共存機制和科學合理地管理草原具有十分重要的意義［26］。以往的研究多針對羊草和薹草屬植物的形態和生理特征［27-28］、種群或群落結構及分布格局［12，29］進行探討，但坡位作為重要的環境因子會如何影響羊草和尖嘴薹草的種群空間分布格局還缺乏深入系統的研究。鑒于此，本研究選擇內蒙古科右前旗山地草甸草原為研究對象，基于3種零模型的點格局分析方法，探究不同坡位羊草和尖嘴薹草種群的空間分布格局及其種間關聯性，以期揭示種群空間分布格局對坡位的響應規律，為從空間格局角度了解內蒙古草原常見物種對坡位的適應策略提供參考依據。

1" 材料與方法

1.1" 研究區概況

本研究在國家林草局內蒙古科爾沁草原生態系統國家定位觀測研究站（120°30′14.93″E，46°41′54.89″N）開展。該區位于興安盟科爾沁右翼前旗西部，牧草資源豐富。氣候類型為中溫帶半干旱大陸性季風氣候，具有明顯的四季變化。冬季寒冷且漫長，春季干燥且多風，夏季溫暖而短暫，降水主要集中在夏季，與高溫季節相一致。該地區霜期較短，陽光充足，但降水量較少，蒸發量較大。全年無霜期為99～188 d，年平均風速2.8 m·s-1，年平均降水量449.0 mm，年平均氣溫為2.9℃。該區草地類型為溫性草甸草原下的山地草原亞類，群落建群種為羊草（L. chinensis），伴生種為無芒雀麥（Bromus inermis）、尖嘴薹草（C. leiorhyncha）、野苜蓿（Medicago falcata）等，區域土壤類型為黑鈣土。

1.2" 樣地設置與調查

于2023年7月至8月在觀測研究站選取海拔最高的山坡（坡向西北，坡度11°），設定3個不同坡位（下坡位、中坡位、上坡位，海拔分別為499 m、503 m、610 m），每個坡位分別選取1個10 m×10 m的代表性樣地。用測繩、樣方釘將樣方劃分為100個1 m×1 m的小樣方，采用鄰近格子法得到羊草及尖嘴薹草種群的空間二維坐標，以便于進行后續的空間點格局分析及種間關聯性分析。

1.3" 研究方法

1.3.1" 點格局分析及關聯性分析" 點格局分析是將研究對象抽象化的看作具有二維坐標數據的點，在某一區域（空間尺度）下，比較觀測數據與不同零模型模擬的數據差異，從而判斷研究對象在不同尺度下的分布類型。在樣地中，代表植物的二維空間中的位置點構成了點事件，點事件通常受到兩種效應的影響：1. 一階效應：產生點事件強度的變化（即密度，通常用λ表示）對某些因果變量的響應（例如土壤養分、空間異質性對植物空間格局的影響）。由于它隨位置而變化，因此該點的局部強度函數取決于位置 x（即λ（x））。2. 二階效應：點之間相互作用的結果（例如成熟植物對幼苗的促進作用或植物種間競爭的抑制作用）。因此，它們是通過基于點對之間的空間關系的二階匯總統計（SOSS）進行評估的。點格局分析使用Ripley’s K函數［30］來反映點事件空間布局的相互依賴性：

Kr=An2∑ni=1∑nj=1IrμijWiji≠j

式中，r為空間尺度；A表示研究區域面積；n是樣地內點事件的數量；i，j是樣地內任意兩個具有相同特征的點事件；μij指兩隨機點間的距離； I為指示函數，當μij≤r時，Irμij=1，當μijgt;r時，Irμij=0；Wij為邊界效應修正的權重，等于以i為圓心，以μij為半徑的圓落在樣地內的弧長和整個圓周長的比值。

Ripley’s K函數作為累積分布函數，會隨著距離的不斷增加，使得小尺度空間格局的累積影響到較大尺度的空間格局。故而選擇成對相關函數（Pair correlation function），即g（r）函數，消除Ripley’s K函數的累積效應，兩者關系如下：

在距離尺度r下，根據g（r）的數值不同可以判斷出不同的空間分布規律，一般利用Monte-Carlo方法來求解隨機分布的上下包跡線，如果研究對象實際值落在包跡線的區間內，即隨機分布；實際值落在包跡線的區間以上，即聚集分布；實際值落在包跡線區間以下，即是均勻分布［31］。

種間空間關聯性分析實際上就是兩個種群之間的點格局分析，計算公式如下：

g12（r）=2πr-1dK12（r）/dr

本研究采用g12（r）雙變量函數進行分析。當g12（r）值落在包跡線的區間內，則兩物種之間關聯不顯著；當g12（r）值在包跡線區間之上，呈顯著正關聯；當g12（r）值在包跡線區間之下，呈顯著負關聯。

1.3.2 "零模型的選擇" 在點格局分析中因g（r）函數存在非聚集性，常使用零模型來觀察實際過程和理論過程之間的差異［32］。在無標記的單變量分析中，完全空間隨機模型（Complete spatial randomness，CSR）是迄今為止生態學家使用最多的模型，也稱為齊次泊松模型［6］。該模型假定在研究區域內，模式強度保持不變，個體空間分布不受生物或非生物因素的作用，各位置出現的概率相等且相互獨立。異質泊松模型（Heterogeneous poisson process，HP）可以剔除生境異質性的影響，即種群密度在研究區域內因生境異質性而變化。泊松聚塊模型（Poisson cluster process，NS）描述的是一種聚塊機制，可以剔除限制擴散的影響，即種群空間分布受到其繁殖擴散的影響［17］。根據當前的科學問題進行零模型的選擇是點格局分析中的關鍵步驟，影響分析結果和對觀察到的模式的解釋［33］。本研究使用齊次泊松模型來分析不同坡位兩個物種的空間分布格局類型，使用異質泊松模型和泊松聚塊模型分別來檢查棲息地生境異質性和限制擴散對空間分布格局的具體影響。

1.4" 數據處理

采用R 3.6.3和Programita 2018軟件進行不同零模型的點格局分析，g（r）函數通過Monte-Carlo擬合199次，置信水平為99%，置信區間通過使用最大值和最小值獲得，檢驗尺度為0～5 m，步長為10 cm。選擇Origin 2022軟件進行圖形繪制，數據統計分析采用SPSS 18.0軟件完成。樣地基本情況見表1，研究區不同坡位羊草和尖嘴薹草個體分布的位點見圖1。

2" 結果與分析

2.1" 不同坡位羊草的空間分布格局

利用完全空間隨機模型對不同坡位的羊草種群進行點格局分析（圖2A-2C），結果表明下、中和上坡位的羊草種群分別在0.11～2.19 m，0～4.28 m，0.17～1.24 m尺度上出現聚集分布，之后轉變為隨機分布；同時，下、中和上坡位的羊草在3.19 m，4.45 m，2.67 m之后尺度呈現均勻分布。這表明羊草種群在不同坡位都呈現出小尺度上聚集，隨著尺度的增加逐漸轉變為隨機分布和均勻分布的趨勢。異質泊松模型（圖2D-2F）的結果顯示下坡位和上坡位的羊草種群都僅在0.39～0.56 m，0.19～0.26 m的較小尺度上出現聚集分布，而中坡位的羊草種群在4.81～4.93 m尺度上出現均勻分布，其余尺度上均符合異質泊松模型。泊松聚塊模型（圖2G-2I）的結果顯示，中坡位的羊草種群在3.92～4.27 m尺度上呈現聚集分布；上坡位的羊草種群在0.18～0.29 m，1.03～1.24 m尺度上呈現聚集分布，偏離泊松聚塊模型；而下坡位的羊草在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型（圖2G）。

2.2" 不同坡位尖嘴薹草的空間分布格局

完全空間隨機模型（圖3A-3C）的模擬結果表明下、中和上坡位的尖嘴薹草種群都分別在0～4.62 m，0～3.44 m，0～4.25 m尺度上出現聚集分布，且隨著坡位的降低實測值更加偏離完全空間隨機模型的理論值；同時中坡位在4.37～5 m尺度上呈現均勻分布。異質泊松模型（圖3D-3F）的模擬結果顯示下、中和上坡位的尖嘴薹草種群都僅在4.04～4.28 m，0～0.34 m，0～0.35 m的尺度上出現聚集分布，其余尺度上均符合異質泊松模型。泊松聚塊模型（圖3G-3I）的模擬結果表明下坡位的尖嘴薹草種群在0～0.29 m，2.95～5 m尺度上出現聚集分布；上坡位的尖嘴薹草種群在0～0.32 m尺度上呈現聚集分布，偏離泊松聚塊模型；而中坡位的尖嘴薹草種群在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型（圖3H）。

2.3 "種間關聯性分析

如圖4所示下坡位的尖嘴薹草和羊草種群在0.22～1.81 m尺度上呈現負關聯，在2.87～5 m尺度上呈現正關聯。中坡位的尖嘴薹草和羊草種群在0.56～0.88 m，1.64～1.93 m和2.28～5 m尺度上呈現負關聯，在0～0.21 m尺度上呈現正關聯。上坡位的尖嘴薹草和羊草種群在0.15～2.67 m尺度上呈現負關聯，在3.06～3.28 m和4.87 m之后尺度上呈現正關聯。在整體尺度范圍內的種間關聯性可發現：下坡位的正關聯最為強烈，而上坡位和中坡位的負關聯占主導。

3" 討論

3.1" 坡位對羊草和尖嘴薹草種群空間分布格局的影響

坡位會調節局地水資源分布、土壤養分含量和光資源的分配，進而對物種的適合度和群落物種組成產生影響。本研究結果表明下坡位的土壤pH值、全氮和有機碳含量均顯著高于中坡位和上坡位，且土壤含水量和pH值隨坡位上升而降低。同時，尖嘴薹草和羊草種群的密度、高度和蓋度等群落調查指標均隨著坡位的變化而發生不同程度的改變（表1），表明羊草和尖嘴薹草可通過個體性狀的變化和種群數量特征的改變調節資源利用和適應不同生境［34］。上坡位的羊草和尖嘴薹草植株高度均顯著低于中坡位和下坡位，可能是植物通過生長高度的改變來調節根際水分到達葉部的距離以此抵抗上坡位的水分脅迫。

種群空間分布格局是個體適應環境因子的外在表現［11］，在不同坡位羊草和尖嘴薹草種群均在小尺度范圍內呈現明顯的聚集分布，且在小尺度范圍內都出現不同程度的負關聯。這是因為植物通過聚集分布發揮群體效應并與其他物種分離，從而增強對脅迫環境和種間競爭的抵抗能力［35-36］。其中尖嘴薹草喜溫暖濕潤，在土壤水分含量最高的下坡位尖嘴薹草聚集程度最大，隨著坡位的升高聚集效應逐漸減弱，這與Liu等［37］的研究結果相似。羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位都呈現小尺度上聚集，但隨著尺度的增加逐漸轉變為隨機分布和均勻分布的趨勢，這與大部分研究結果相類似［21］。羊草和尖嘴薹草都是具有強營養繁殖能力的根莖型草類，根莖從母株向周圍輻射延伸使得小尺度內個體聚集［38］。但隨著個體的生長對資源的需求和抗逆性的增強，個體間的相互促進減弱而種內競爭加劇，導致種群隨著尺度的增加趨于隨機分布和均勻分布［39］。

小尺度下種群的聚集分布受到物種自身的繁殖特性和物種競爭的調控，在大尺度下主要受到生境異質性的影響，這體現了物種的生境適應和資源利用策略［40］。在本研究中也得到了驗證，羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位下的異質泊松模型實測值與期望值差值均顯著小于完全隨機模型。除小尺度較小范圍內可能因自身繁殖特性等仍呈聚集分布，各坡位羊草和尖嘴薹草種群均基本符合異質泊松模型，說明生境異質性是大尺度下影響種群空間分布格局的重要成因。例如坡位通過調節局地水分、溫度和土壤養分含量等影響植物的密度，生境異質性通過各種復雜過程促使有限資源的不均勻分配從而影響物種分布格局［41］。

影響種群空間格局聚集分布的原因主要有三點：生境異質性、限制擴散和物種正相互作用［11］。本研究中主要以無性繁殖的羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位下都基本符合泊松聚塊模型，說明植物種群自身繁殖特性也是影響空間分布格局的重要因素。下坡位和上坡位的尖嘴薹草種群在部分尺度上偏離泊松聚塊模型，而中坡位的尖嘴薹草種群在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型。這說明不同于聚集效應劇烈且種內促進強的下坡位和水肥條件差的上坡位，在溫和條件下的中坡位尖嘴薹草的空間分布格局更易受到繁殖擴散的影響。下坡位的羊草種群在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型，這可能由于羊草具有混合繁殖策略，能夠通過有性及無性兩種方式進行繁殖［42］。在水分條件最好的下坡位，羊草對有性繁殖的投入增大，導致擴散限制很好地解釋下坡位的種群空間分布格局。上坡位的羊草和尖嘴薹草種群都在精細尺度上偏離泊松聚塊模型和異質泊松模型，表現出高密度的小聚塊，這與脅迫梯度假說中認為的脅迫環境下物種的正相互作用在與競爭的平衡中占主導一致［43］。在長期資源脅迫的上坡位，植株小型化和高密度的小聚塊分布現象是物種為適應草原退化而正相互作用的結果［10］。

3.2" 不同坡位羊草和尖嘴薹草的種間關聯性分析

物種的空間關聯性在一定程度上受到生境資源的時空分布變化的調控，導致不同生境種群表現出不同的空間關聯特征［2］。羊草和尖嘴薹草作為該地區自然演替過程中的群落建群種和伴生種，相互之間競爭和促進的平衡不斷隨著演替進程和周圍環境條件而發生變化。種間關聯性分析結果在小尺度范圍內不同坡位羊草和尖嘴薹草都呈現負關聯，表明羊草個體對鄰近的尖嘴薹草具有一定競爭排斥效應。整體尺度范圍內的種間關聯性中，下坡位的羊草和尖嘴薹草種群間正關聯最為強烈，而上坡位和中坡位負關聯和無關聯占主導。可能由于中坡位和上坡位羊草和尖嘴薹草對有限的資源趨同需求而強烈競爭，物種為減少競爭消耗而生態位分化。水分是草原上限制植物生長繁殖和群落演替的關鍵因子［44］，作為水分條件最好的下坡位，大尺度上羊草和尖嘴薹草種群間呈現正關聯。說明在下坡位兩者產生對資源相互利用的協調性，群落中種群互補性和群落穩定性增強［32］。

4" 結論

本研究結果表明坡位調節了內蒙古溫性草甸草原局地的水熱和養分條件，進而導致羊草和尖嘴薹草種群的空間分布格局出現相應的變化。不同坡位羊草和尖嘴薹草種群均在小尺度范圍內呈現明顯的聚集分布以適應環境，并隨著尺度的增加趨于隨機分布和均勻分布。各坡位羊草和尖嘴薹草種群基本符合異質泊松模型和泊松聚塊模型，說明生境異質性和擴散限制是影響種群空間分布格局的重要成因。其中，資源條件最差的上坡位羊草和尖嘴薹草種群密度和高度均顯著低于中坡位和下坡位，植株的小型化和空間分布格局中高密度的小聚塊現象都表明上坡位草原群落已出現退化。而在水分養分資源最好的下坡位，羊草和尖嘴薹草種群間呈現明顯的正關聯，兩個物種的種間互惠關系更強，競爭關系變弱，群落趨于穩定。根據不同坡位羊草和尖嘴薹草的形態指標和空間分布格局的研究結果，在以后草原管理過程中應更注重上坡位的草原生態修復及可持續管理。

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（責任編輯" 劉婷婷）