基于MaxEnt模型的黃花刺茄在北方農牧交錯帶潛在適生區分析

摘要：黃花刺茄（Solanum rostratum）作為危害性極強的外來入侵物種，明確影響其在中國北方農牧交錯帶分布的主要環境因子以及潛在適生區對合理防治和管控具有重要意義。本研究以中國北方農牧交錯帶為研究區域，基于R語言ENMeval數據包優化的最大熵模型（MaxEnt）和地理信息系統（ArcGIS），結合黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶的分布數據及9個環境因子，分析黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶的潛在適生區。模型預測結果顯示，當前模擬的潛在分布區與實際分布基本吻合，受試者工作特征曲線下面積（AUC值）為0.868，預測結果較好。結果表明，最濕季平均溫、干旱度指數、降雨量變異系數、海拔是影響黃花刺茄分布的主要環境變量；黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶的高適生區面積約占6.82×104 km2，主要分布在中國北方農牧交錯帶的東部地區。

關鍵詞：黃花刺茄；北方農牧交錯帶；適生區；最大熵模型

中圖分類號：S451""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3905-10

收稿日期：2024-04-19；修回日期：2024-05-31

基金項目：國家民委中青年英才培養計劃項目（2022）；遼寧省科技計劃聯合計劃應用基礎研究項目（2023 JH2/101700027）；中央高校基本科研業務費（04442024091）資助

作者簡介：

鄭夢月（2000-），女，漢族，河北唐山人，碩士研究生，主要從事草地植物群落結構與功能研究，E-mail：1578417901@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：yantaosong@dlnu.edu.cn

Analysis of Potential Geographic Distribution of Solanum rostratum Based on

Optimized MaxEnt Model in Agro-pastoral Ecotone of Northern China

ZHENG Meng-yue1， SONG Yan-tao1*， LI Cai-lin1， NA Mu-han1， WU Yun-na1， MA Jing2， YU Yue2

（1. College of Environmental and Resources， Dalian Minzu University， Dalian， Liaoning Province 116000， China；

2. Bairin Right Banner Forestry and Grassland Bureau， Bairin Right Banner， Inner Mongolia 025150， China）

Abstract：As a highly hazardous invasive alien species，it is important to identify the dominant environmental factors and potential habitat areas that affect the Solanum rostratum in the agro-pastoral ecotone of northern China in order to rationally control and prevent it. In this study，based on the Maximum Entropy Model （MaxEnt） optimized by the R language ENMeval data package and ArcGIS，combined with the distribution data of S. rostratum and 9 environmental factors in agro-pastoral ecotone of northern China，we predicted the potential suitable growth area of S. rostratum in the agro-pastoral ecotone of northern China. According to the results of the model，the potential distribution area of the current simulation was basically consistent with the actual distribution. The area under the receiver operating characteristic curve （AUC value） was 0.868，and the prediction result was better. The results showed that the mean temperature of wettest quarter，aridity Index，precipitation variation coefficient and altitude were the main environmental variables affecting the potential distribution of S. rostratum. The highly suitable area of S. rostratum in the agro-pastoral ecotone of northern China accounted for about 6.82×104 km2，which was mainly distributed in the eastern part of the agro-pastoral ecotone of northern China.

Key words：Solanum rostratum;Agro-pastoral ecotone of northern;Suitable distribution area;Maximum entropy model （MaxEnt）

近年來，我國外來物種入侵情況不容樂觀，這些物種通過人為因素或自然因素被引入國內，對生態環境造成嚴重影響［1］。黃花刺茄（Solanum rostratum）又名刺萼龍葵，原產于北美洲，為茄科（Solanaceae）茄屬（Solanum）的一種入侵性極強的一年生惡性雜草［2］，具有極強的適應力、繁殖力以及傳播力［3］。其種子可隨風傳播，不僅改變了入侵地的物種組成，降低物種多度，減弱本土植物的優勢，而且在光合利用、物種合成代謝的競爭中處于優勢地位，對當地物種造成嚴重影響［4］。1981年，我國最早在遼寧省朝陽縣發現，后陸續出現在遼寧省其他地區并逐漸蔓延至周邊省市如北京市、河北省、吉林省等。目前，在我國新疆、內蒙古等省也有報道，入侵范圍呈擴大趨勢。因此，急需對黃花刺茄的分布進行預測，為科學防治提供參考。

生態位模型廣泛應用于預測物種潛在分布區，評估氣候變化對物種分布的影響。通過這些模型，科學家們可以更好地研究入侵植物的潛在影響，并及時采取相應的措施使損失降至最低［5］。目前，已有研究采用隨機森林（Random forest，RF）模型［6］、規則集遺傳算法（Genetic algorithm for rule-set production，GARP）［7］、生物氣候（Biocli matic prediction，BIOCLIM）模型［8］和最大熵（Maximum entropy，MaxEnt）模型［9］預測物種的潛在分布區。在眾多的生態位模型中，最大熵模型在預測物種分布上表現出明顯的優勢，且預測結果精準［10-13］。近年來，國內外使用MaxEnt模型預測入侵植物潛在分布的研究很多。例如，MARIFATUL等人［14］通過MaxEnt模型預測入侵物種銀合歡［Leucaena leucocephala （Lam.） de Wit］在沙特阿拉伯干旱區的潛在分布，Zhang等人［15］基于MaxEnt模型預測入侵物種加拿大一枝花（Solidago canadensis）在中國貴州省的分布，促進了對外來入侵植物適宜分布區的研究。目前，國內外對黃花刺茄的研究主要是基因組［16-17］、入侵特征及防控［18-19］及對土壤和其他植物的影響［20-22］等方面，而基于MaxEnt模型對黃花刺茄適生區的研究較少。例如，郭佳等［23］通過MaxEnt模型預測黃花刺茄在中國東北地區的潛在分布，齊開源等［24］通過MaxEnt模型預測黃花刺茄在科爾沁沙地的潛在分布區等，但基于優化模型對黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶的潛在適生區分析的研究尚不充分。

中國北方農牧交錯帶是我國重要的生態安全屏障，面臨經濟發展與脆弱生態環境保護間的突出矛盾［25］。北方農牧交錯帶是農業和牧業的復合過渡區，生態環境脆弱，具有不穩定性和敏感性的特點，而黃花刺茄對環境的適應能力強，脆弱的生態系統很可能為黃花刺茄的入侵提供機會。黃花刺茄的入侵對本地的農業和牧業危害嚴重，甚至影響經濟發展。因此，本文利用優化的MaxEnt模型，分析黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶的潛在分布區，并根據其存在概率劃分不同的適生等級，分析其分布與不同環境因子的關系，得到限制黃花刺茄分布的主要環境因子。這對如何控制黃花刺茄在此地區的蔓延具有重要意義，為有關部門的管理提供科學依據。

1" 材料與方法

1.1" 分布數據的收集與篩選

根據全球生物多樣性信息平臺（GBIF，http：//www.gbif.org），中國數字植物標本館（CVH，http：//www.cvh.org.cn/）的記錄以及相關文獻的報道［2，23，26-34］，對于標本或文獻中沒有經緯度記錄但是有具體位置的利用百度地圖中的坐標拾取器確定經緯度。其次，為了防止同一范圍內出現多個點，影響模型精度，基于全球氣候數據庫（http：//www.worldclim.org）中30″（約為1 km）分辨率，通過ENMtools工具對分布數據進行篩選，保證每個1 km中只有一個分布數據，刪除重復樣點，最終獲得40條黃花刺茄分布數據（圖1）。地圖數據從國家地理信息公共服務平臺（https：//www.tianditu.gov.cn/）下載的審圖號為GS（2023）2762號的標準地圖作為分析底圖。

1.2" 環境數據的收集

環境數據來源于全球氣候數據庫（http：//www.worldclim.org），下載空間分辨率為30″的bioclim環境數據、海拔數據和風速數據（均為1970—2000年），基于植物科學數據中心（https：//www.plantplus.cn/cn/dataset/1512D26417FF6A38）下載相同分辨率的干旱度指數數據，使用GIS的像元統計數據工具對下載的風速數據進行年平均值的計算，干旱度指數數據使用GIS先進行重采樣再裁剪與其他數據進行統一，最終共得到22個全球環境因子變量數據。然后使用ArcMap10.4中的SDMToolbox工具在全環境數據圖中對北方農牧交錯帶這一區域進行批量提取，即可得到北方農牧交錯帶區域的22個環境變量數據（表1）。

1.3" 環境因子篩選

通過MaxEnt軟件預實驗運行后得到各個環境因子的貢獻率，去除貢獻為0的環境因子，并使用軟件IBM SPSS Statistics 25進行Person相關性分析，相關系數|r|≥0.8的選取貢獻率較小的去除［23］，最終篩選出9個環境因子（表2）。

1.4" 模型建立及優化

MaxEnt模型是基于最大熵原理，采用物種實際分布點和背景環境建立模型。以環境變量作為約束條件，在所有滿足約束條件的模型中，選擇熵值最大的結果預測物種在此區域的分布。其對樣本的需求量小，可以有效處理變量間的復雜關系［35-37］；ENMeval包是第一個進行模型調整的R包，使用ENMeval包優化模型可降低模型的復雜性和過擬合程度，能更準確的預測物種潛在分布區［38］。綜合上述優勢，本研究運用ENMeval包（R4.3.1）對MaxEnt模型進行調優。將范圍為0.5～4.0、間隔為0.5的共8種調控倍頻（Regularization multiplier，RM）與6個組合特征（Feature combination，FC），即：L，LQ，LQH，H，LQHP和LQHPT（L為線性、T為閾值性、Q為二次型、H為片段化、P為乘積型）進行參數之間的交叉組合［39］，之后使用ENMeval包將上述48種組合進行參數調測。基于40個黃花刺茄分布點數據和9個環境變量數據，調用ENMeval包在RM和FC的不同組合下進行交叉驗證調優［40］。根據最小信息準則（The minimum information criterion AICc value，Delta.AICc）檢驗模型的精度和擬合程度，訓練集AUC與測試集AUC平均差值（Different between training and testing AUC，Avg.diff.AUC）和10%訓練遺漏率平均值（Mean value of 10% training omission rate，Mean.OR10）衡量模型的擬合程度，其中具有最小Delta.AICc值的模型為最優模型［41］。

運用MaxEnt（V3.4.1）模型對黃花刺茄進行潛在適生區的預測。將黃花刺茄分布點數據.csv格式和篩選后的環境數據.asc格式文件導入軟件中，勾選刀切法，設置輸出格式為Logistic形式，選取25%的分布數據作為測試集，75%的分布數據作為訓練集，勾選優化后的RM和FC值，設置10次重復，重復類型選Bootstrap［42］，其他參數設為默認值進行建模。精度檢驗主要采用MaxEnt模型輸出結果的受試者工作特征曲線（Receiver operating characteristic curve，ROC）下面積AUC值進行評估，AUC的取值范圍為0～1，數值越大表示預測結果的可信度越高。AUC值lt;0.7，預測結果差，0.7～0.8，預測結果一般，0.8～0.9，預測結果較好，gt;0.9預測結果極好。

1.5" 適生等級劃分

將模型輸出結果的平均值導入ArcMap 10.5，運用Spatial中的重分類工具，使用自然間斷點法劃分黃花刺茄生境適宜指數。黃花刺茄生境適宜性等級分為：0.0～0.1（非適生區），0.1～0.3（低適生區），0.3～0.5（中適生區），0.5～1.0（高適生區）4個適生等級。然后進行可視化表達。最后，統計不同適生等級的總面積，計算出不同適生等級面積所占的比例。

2" 結果與分析

2.1" 模型優化結果及準確性評價

當模型為RM=2.5，FC=LQH時，Delta.AICc=0，Avg.diff.AUC=0.034，10%訓練遺漏率為0.15（表3）。所以，選用調控倍頻RM=2.5，特征組合FC=LQH作為最終的參數建模，在該參數下AUC平均值為0.868（圖2），預測結果較好。

2.2" 影響黃花刺茄地理分布的主要氣候因子

本研究通過MaxEnt模型輸出的結果并基于刀切法的正則化訓練增益貢獻率、置換貢獻率以及單因子響應曲線來揭示影響黃花刺茄分布的主導環境因子（表4、圖3-4）。利用刀切法確定主導環境因子，根據大小順序，認定累計貢獻率達到75%以上的因子為主導環境因子［43］。從表4和圖3中的貢獻率和置換貢獻率可以看出，最濕季平均溫（Bio8）、干旱度指數（AI）、降雨量變異系數（Bio15）、海拔（Alt）的貢獻率分別為32.4%，18.5%，13.9%，10.5%，累計貢獻率高達75.3%，表明以上4個環境因子是影響黃花刺茄分布的主導環境因子。風速（Wind speed）、晝夜溫差與年溫差比值（Bio3）為影響黃花刺茄分布的次要環境因子。最濕月降雨量（Bio13）、晝夜溫差月均溫（Bio2）、最干月降雨量（Bio14）對黃花刺茄的分布有一定的影響。

根據環境因子響應曲線可以判斷黃花刺茄的存在概率與環境因子間的關系，一般認為，當物種的存在概率大于0.5時，可視為最有利于物種的生長的范圍［44］。以4個主要的環境因子繪制環境因子響應曲線（圖4），可以看出，最濕季平均溫（32.4%）在21℃以下時，黃花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黃花刺茄的生長，隨著溫度的升高，黃花刺茄的存在概率不斷增加，在24℃時達到最大值，之后保持不變，最適合黃花刺茄生長的最濕季平均溫度范圍在21～25.6℃（圖4a）。干旱度指數（18.5%）在高于2824時，黃花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黃花刺茄的生長，年平均降雨量在低于2824的范圍內，黃花刺茄的存在概率隨著干旱度指數的降低而增加，在干旱度指數為1116時達到最大值，最適合黃花刺茄生長的干旱度指數為1116～2824（圖4b）。降雨量變異系數在低于117.4時，黃花刺茄的存在概率小于0.5，之后隨著降雨量變異系數的增加存在概率增加，降雨量變異系數在135.5時達到最大值，最適合黃花刺茄生長的降雨量變異系數在117.4～135.5（圖4c）。海拔（10.5%）在181～905 m時黃花刺茄的存在概率大于0.5，有利于黃花刺茄生長，海拔在低于181 m的范圍內，-341～7 m的范圍內黃花刺茄的存在概率保持不變，在7～181 m的范圍內隨著海拔的升高黃花刺茄的存在概率升高，達到最大值后隨海拔的升高而降低，海拔在355 m時，黃花刺茄的存在概率最高，最適合黃花刺茄生長的海拔在181～905 m（圖4d）。

2.3" 黃花刺茄在北方農牧交錯帶的地理分布

利用MaxEnt模型預測了當前時期黃花刺茄在北方農牧交錯帶的地理分布。結果顯示，當前時期黃花刺茄集中分布在北方農牧交錯帶的東北部，中部和西部有少量的適生區（圖5）。不同省份的入侵情況有所差異，其中內蒙古、遼寧、吉林以及河北的入侵情況比較嚴重（表5）。

總適生區：黃花刺茄總適生區主要分布在內蒙古自治區的東南部，吉林省和遼寧省西部，河北省北部，寧夏回族自治區及甘肅省東部地區有少部分地區，山西省、陜西省有極少部分地區。適生區總面積47.22×104 km2。

高適生區：黃花刺茄最適宜生長的區域主要分布在張家口市涿鹿縣北部、懷來縣、懷安縣、橋東區、萬全區、宣化區、陽原縣、尚義縣南部、崇禮區西部，內蒙古自治區赤峰市巴林右旗、松山區、翁牛特旗、元寶山區，阿魯科爾沁旗南部，呼和浩特市賽罕區、玉泉區、回民區，通遼市開魯縣、扎魯特旗，興安盟突泉縣、烏蘭浩特市，山西省大同市天鎮縣、陽高縣、云州區，甘肅省白銀市景泰縣東部。高適生區面積6.82×104 km2，占適生區總面積的9.75%。

中適生區：黃花刺茄中適生區主要分布在河北省張家口市康保縣、張北縣，遼寧省朝陽市北票市、建平縣，阜新市細河區、阜新蒙古族自治縣，內蒙古自治區赤峰市敖漢旗、巴林左旗，鄂爾多斯市達拉特旗中部，通遼市科爾沁區、奈曼旗，烏蘭察布市商都縣、化德縣、察哈爾右翼后旗、察哈爾右翼中旗北部地區，興安盟科爾沁右翼中旗高適生區附近有一部分，山西省朔州市應縣北部，懷仁市西部，大同市平城區，陜西省延安市黃龍縣和宜川縣南部，寧夏回族自治區吳忠市鹽池區西部和東部。中適生區面積14.61×104 km2，占適生區總面積的20.91%。

低適生區：黃花刺茄低適生區主要分布在河北省承德市承德縣、豐寧滿族自治縣、隆化縣、灤平縣、平泉市、雙灤區，吉林省白城市通榆縣、松原市長嶺縣，遼寧省朝陽區凌源市、喀喇沁左翼蒙古族自治縣，葫蘆島市建昌縣，內蒙古自治區鄂爾多斯市東勝區、伊金霍洛旗、準格爾旗，通遼市科爾沁左翼后旗、科爾沁中旗一部分，錫林郭勒盟太仆寺旗，興安盟扎赍特旗，山西省臨汾市蒲縣、鄉寧縣，呂梁市柳林縣、石樓縣，陜西省榆林市，延安市，寧夏回族自治區吳忠市鹽池區中部、同心縣有一部分，甘肅省白銀市白銀區，慶陽市。低適生區面積25.79×104 km2，占適生區總面積的36.90%。

3" 討論

3.1" 模擬結果的可靠性

模型的選擇會直接影響預測結果的可靠性，不同模型預測結果差異較大［24］。已有研究［45-47］表明MaxEnt模型的預測結果與物種的實際分布情況最接近。本研究選用MaxEnt模型對黃花刺茄進行潛在生境的預測，由于模型的預測會受到分布點空間聚集程度的影響，當分布點具有高度的空間自相關性時，模型會過度擬合［48］。本研究為了防止過度擬合，對模型進行了優化同時對物種分布點數據進行剔除確保一個柵格中只有一個分布點和環境數據的篩選，使輸出的AUC值更加準確可信。本研究調用ENMeval包對模型進行了優化，預測結果更加準確，經過優化后輸出的AUC值為0.868（圖2），表明該模型的可信度較高。

3.2" 影響黃花刺茄分布的主導環境因子

本研究經過篩選得到9個環境因子，用刀切法計算出各環境因子的貢獻率。結果表明與水分有關的環境因子貢獻率共38.8%，與溫度有關的環境因子貢獻率共52.4%，可見溫度對黃花刺茄的影響較大，而水分影響較小。有研究表明黃花刺茄在干旱和潮濕的環境下均能生存［49］，且適合在低溫環境下生長［50］，中國北方農牧交錯帶的西部地區溫度高，并不適合黃花刺茄的生長，相比之下東部地區溫度較低。何莉莉等［50］在研究兩種入侵植物在遼寧省的分布格局中表明溫度是影響黃花刺茄的分布的主導環境因子，本研究支持這一結果，也驗證了黃花刺茄的適生區主要分布在中國北方農牧交錯帶的東部這一結果。另外，本研究中風速的貢獻率為8.8%，并且正則化訓練增益中僅此變量的值也很高。作為影響黃花刺茄分布的次要環境因子，可能因黃花刺茄的種子通過風、水流等方式傳播，且種子小，在成熟時以滾動方式傳播，所以種子的傳播會受到風速的影響［3］，進而影響黃花刺茄的入侵。在風速大的平原地區更容易受到黃花刺茄的侵害，北方農牧交錯帶的東部海拔較低，大部分為平原，種子更容易到達，進行生長繁殖。除此之外，黃花刺茄的適生分布也受到人為因素以及自身條件的影響。本研究僅從環境因素考慮黃花刺茄的適生分布，未考慮種群競爭、遺傳變異以及人類影響等其他因素，后續可以綜合考慮多種因素分析黃花刺茄的適生區分布，為精準防控黃花刺茄的入侵提供科學依據。

3.3" 黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶適生分布及入侵分析

本研究結果顯示黃花刺茄在北方農牧交錯帶的適生區總面積約占北方農牧交錯帶總面積的67.5%，主要集中在東部，中部有一部分，西部較少。北方農牧交錯帶的東部主要是內蒙古自治區、吉林省、遼寧省以及河北省的一些地區，與黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶的實際分布大致相同。鐘艮平等［51］用GARP預測黃花刺茄在中國的適生區表明黃花刺茄在華中、華北及華東地區的存在概率極高，而在華南地區分布概率極低，王瑞等［52］研究外來入侵植物黃花刺茄在中國的分布指出黃花刺茄的高適生區主要集中在溫帶地區。王子文［27］研究當前氣候條件下黃花刺茄在遼寧省的適生區主要是在遼寧省的西部和南部地區，這與本研究的結果一致。這可能是因黃花刺茄原產地位于北美洲，屬于溫帶地區，其氣候條件和緯度與中國北方農牧交錯帶東部相當［53］，溫度較低且濕潤，而西部地區溫度相對較高且干旱，不符合黃花刺茄生長條件。

黃花刺茄的入侵不僅與自身條件有關還與生境條件有關。Ridenour等［54］認為入侵種的入侵性與其生物學特性密切相關，其中繁殖生物學特性的貢獻較高，黃花刺茄屬于r-對策者，種子結實量大，為復合休眠［55］。中國北方農牧交錯帶是農業與畜牧業交錯的過渡地帶，在這種生態系統交互的地帶，受氣候變化和人類活動的影響，土地利用類型會經歷頻繁的變化［56］。且由于土地利用類型的頻繁變化與牲畜的踩踏導致植被缺乏，風沙災害嚴重，生態環境惡劣，極易受到侵害，為黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶的入侵提供了便利條件。

4" 結論

本研究結果表明溫度是影響黃花刺茄分布的主要環境因子，其次是水分和風速；其中最濕季平均溫的適宜范圍為21.0～25.6℃，干旱度指數的適宜范圍為1116～2824，降雨量變異系數的適宜范圍為117.4～135.5，海拔的適宜范圍為181～905 m。

黃花刺茄在中國北方農牧交錯帶有廣闊的適生區，總面積為47.22×104 km2。其中核心適生區主要分布于中國北方農牧交錯帶的河北省、內蒙古自治區、遼寧省以及吉林省，面積共21.43×104 km2。對于核心適生區的地區應該進行科學合理的滅除工作，以防止蔓延至周邊地區；對黃花刺茄的低、非適生區應當進行監測和預防，建立健全的監測體制，做到早發現早治理，一旦發現黃花刺茄的入侵跡象應及時進行清除，以保護本地的生態環境持續健康發展。

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（責任編輯" 付" 宸）