內蒙古放牧荒漠草原植物多樣性調查方法的比較和優化

摘要：調查方法是影響草原群落植物多樣性結果直接且重要的因素，目前研究中缺乏重視。在內蒙古放牧荒漠草原利用不同調查方法探究4種放牧強度下植物多樣性特征。研究結果發現：巢式樣方法中隨調查面積的增加，不同放牧強度下群落物種、屬、科的數量和植物功能群多樣性類型和數量均顯著增加（Plt;0.05），但以上指標在高頻次和低頻次樣方調查法間無顯著差異。通過調查結果的準確性與投入時間的平衡，對于不放牧和輕度放牧荒漠草原，4 m×4 m樣方或高頻次樣方調查法可獲得準確的植物多樣性結果。對于中度和重度放牧荒漠草原，至少4 m×4 m的調查樣方才能獲得準確的結果。這些結果表明不同調查方法對放牧草原植物多樣性結果影響極大。本研究為評估和優化放牧草原生態系統植物多樣性調查方法提供數據支持，也為放牧草原的科學合理地管理提供理論依據。

關鍵詞：頻次調查法；巢式樣方法；植物多樣性調查；荒漠草原；放牧

中圖分類號：S812.2""" 文獻標識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3924-08

Comparison and Optimization of Plant Diversity Survey Methods in the

Grazed Desert Steppe in Inner Mongolia

HAN Bei-lei， LI Nan， WANG Zhong-wu， HOU Dong-jie*

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

Abstract：Survey methods of plant diversity is a direct and critical factor affecting the result of plant diversity，which is often lack more attention in previous studies. We investigated plant diversity at different hierarchy levels by nested quadrat survey，high-frequency quadrat survey （1 m×1 m），and low-frequency quadrat survey （1 m×1 m） in a grazed desert steppe under four grazing intensities （i.e.，no grazing，light，moderate，and heavy grazing）. The results showed that the number of species，genus，family，and plant functional group significantly increased with the increase in survey area of the nested quadrat survey （Plt;0.05），but these indicators had no significant difference between the high-frequency and low-frequency sample survey. By balancing the accuracy of the study results with the time invested，for no grazing or lightly grazed desert steppe，either 4 m×4 m sample area or high-frequency quadrat survey could obtain accurate results of plant diversity;for moderately and heavily grazed desert steppes，at least 4 m×4 m sample survey was employed to obtain accurate results. These results indicated that the species composition of the grazed desert steppe varied greatly among the three survey methods. This study provides scientific support for evaluating and optimizing plant diversity survey methods in grazed grassland ecosystems，and provides theoretical basis for scientific and rational management of grazed grassland.

Key words：Frequency quadrat survey;Nested quadrat survey;Plant diversity survey;Desert steppe;Grazing

收稿日期：2024-04-17；修回日期：2024-05-26

基金項目：內蒙古自治區高等學校“青年科技英才支持項目”（NJYT23086）；內蒙古自治區直屬高校基本科研業務費（BR220501）；內蒙古農業大學高層次人才引進科研啟動項目（NDYB2020-2）；內蒙古農業大學大學生創新創業訓練計劃項目（202210129047）資助

作者簡介：

韓蓓蕾（2002-），女，回族，內蒙古赤峰人，本科生，主要從事草地資源管理與利用研究，E-mail：hanbeilei2020@126.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：houdongjie01@126.com

植物是地球上不可缺少的生物資源，也是人類賴以生存和發展的基礎。草原生態系統是陸地重要的生態系統，植物多樣性不僅決定了草原生態系統結構與功能的穩定性，也對土壤肥力、地區水循環以及區域小氣候等方面起到不可替代的調節作用［1］。放牧是草原生態系統主要的利用方式，放牧過程中家畜通過營養性或非營養性作用影響植物的生長、發育和種間關系［2］，進一步影響草原生態系統植物多樣性，最終對生態系統結構和功能產生影響［3］。

放牧對草原生態系統植物多樣性的影響一直是草原生態學研究關注的重點，也與草原生態系統可持續利用與保護具有密切聯系。大量研究發現隨放牧強度的增加，草原生態系統植物多樣性也會隨之發生不同的響應模式，其結果具有不確定性。大部分研究認為草原生態系統植物多樣性隨著放牧強度的增加呈現先增加后降低的變化模式，符合“中度干擾假說”［4-6］。也有研究發現草原生態系統植物多樣性隨著放牧強度增加而顯著減少［1，7-10］。明晰放牧草原生態系統植物多樣性的變化模式是放牧草原合理管理與利用的基礎，有利于從植物多樣性的角度加深對放牧草原生態系統逆行演替的理解。

隨著研究的進一步深入，揭示放牧驅動草原生態系統植物多樣性變化的內在機制成為當前研究的熱點。有關放牧對草原生態系統植物多樣性研究結果一直存在爭議性，前人主要從其試驗所在地的草原類型、放牧歷史、氣候條件、放牧家畜類型、物種周轉等角度進行解釋［6，9，11-12］。然而，調查方法作為影響研究結果最直接且重要的因素，在目前研究中往往缺乏足夠的重視，僅有少數學者進行過探究［13-16］。在放牧草原生態系統中，植物種群空間分布格局由均勻分布向呈聚集分布轉變，群落異質性增強［17］。以往在放牧草原生態系統植物多樣性調查過程中通常使用樣方法或樣線法，通過設置3～7個1 m×1 m調查樣方對放牧草原植物多樣性進行調查［6，9，18-19］。然而，由于該調查方法具有調查面積小和隨機性強的特征，不同樣方調查頻次間所得出的結果能否完全代表放牧處理下植物多樣性的變化特征，目前缺乏科學的數據支撐。巢式樣方法作為植物多樣性調查的另一重要方法，其較大的調查面積必然使調查結果包含更多的物種數，也使調查結果具有更強的代表性［15］，進而可以減少由于放牧草原植物群落斑塊異質性所帶來的問題。然而，隨著巢式樣方取樣面積的逐漸增大，調查時間和人力資源的投入量也是顯著增加的。如何在巢式樣方調查中將人力、物力的投入與調查結果準確性之間取得平衡也是值得探究的問題。明確不同調查頻次和比較不同調查面積結果間的差異是進一步優化放牧草原植物多樣性調查方法的關鍵，也為進一步準確評估放牧對草原生態系統結構與功能的影響提供科學依據。

內蒙古荒漠草原處于典型草原和荒漠之間的過渡區，在內蒙古中部廣泛分布，是內蒙古天然草原重要的組成部分，對區域經濟發展和生態安全等方面具有重要作用［20］。由于受到溫帶大陸性季風氣候的影響，內蒙古荒漠草原植被表現出物種組成簡單、植物功能群豐富、群落蓋度和生產力低以及抗干擾能力弱的特點［21］。放牧是內蒙古荒漠草原的主要利用方式并已對群落植物多樣性產生明顯影響［7，22］。因此，本研究以內蒙古放牧荒漠草原為研究對象，擬探究：（1）不同調查方法是否對放牧荒漠草原植物多樣性結果產生影響？（2）放牧荒漠草原植物多樣性調查方法如何進行合理優化？本研究以期為優化草原生態系統植物多樣性調查方法提供參考，也為放牧草原的科學合理管理提供支撐。

1" 材料與方法

1.1" 研究區概況

試驗區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧業科學院綜合試驗示范中心，地理位置為41°47′17″N，111°53′46″E，海拔高度1450 m。研究區氣候類型為典型溫帶大陸性季風氣候，春秋季短暫，大陸性季風性強。年均降水220 mm且集中在生長季（6—9月），蒸發量遠高于降雨量，年均溫度為3.4℃。該區域土壤類型以淡栗鈣土為主，草原類型為短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原，其他物種主要為冷蒿（Artemisia frigida）、無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、木地膚（Kochia prostrata）等。

1.2" 試驗設計

2004年在相似的地形和植被條件的位置建立放牧試驗平臺。試驗采用隨機區組試驗設計，試驗包括不放牧處理（CK）、輕度放牧處理（LG）、中度放牧處理（MG）和重度放牧處理（HG）4個放牧梯度，每個放牧強度設置3次重復。每個放牧小區面積為4.4 hm2，放牧家畜選擇體重和年齡相似的2歲蒙古蝎羊，每年更換1次。中度放牧依照當地政府規定所制定，輕度放牧強度和重度放牧強度分別較中度放牧強度的載畜率低50%和高50%。各處理具體載畜率分別為：輕度放牧處理（LG）0.91羊單位·hm-2·a-1（4只羊·小區-1）、中度放牧處理（MG）1.82羊單位·hm-2·年-1（8只羊·小區-1）、重度放牧處理（HG）2.71羊單位·hm-2·年-1（12只羊·小區-1）。放牧期為每年6月初至10月末，放牧時間為每天6：00—18：00。

本研究通過在上述各放牧小區中采用不同調查方法，以探究調查方法對群落植物多樣性的影響。首先采用低頻次和高頻次樣方調查方法（1 m×1 m）對各放牧小區進行調查。本放牧平臺及其他區域相關研究的調查方法通常為每個處理3次重復［5，7，11］，因此，本研究將在各放牧小區隨機布設3個1 m×1 m的樣方（每個放牧處理9次重復）作為低頻次樣方調查處理；將在各放牧小區隨機布設7個1 m×1 m的樣方（每個放牧處理21次重復）作為高頻次樣方調查處理。此外，使用巢式樣方法對各放牧小區進行調查（圖1），首先使用0.5 m×0.5 m的樣方進行調查，其次使用1 m×1 m，2 m×2 m，4 m×4 m和8 m×8 m的樣方進行調查。

1.3" 野外調查

2022年8月中旬在各放牧小區使用不同調查方法進行調查。在各小區中選擇地形開闊平坦，植被均勻的地方，分別使用低頻次樣方調查法、高頻次樣方調查法和巢式樣方法記錄樣方內的物種組成且上述各樣方互相獨立，位置互不重疊。在完成上述樣方調查時，同時記錄每種放牧處理下完成所需要的總時間，作為比較每種調查方法工作量投入的參考，本研究所有樣方調查均由同一組人完成。

1.4" 數據分析

物種中文名、拉丁名、屬名和科名依照《內蒙古植物志（第二版）》確定。植物功能群共劃分為5種類型，分別為灌木和半灌木、多年生叢生禾草、多年生根莖禾草、多年生雜類草和一年生植物［23］。

首先對數據正態性和方差齊性進行檢驗，使用單因素方差分析比較巢式樣方法下群落物種數量、屬的數量、科的數量和植物功能群類型和數量等的差異，多重比較方法選擇最小顯著性差異法（LSD）。使用獨立樣本T檢驗比較不同調查頻次間物種數量、豐富度指數、植物屬的數量、植物科的數量和植物功能群類型和數量的差異。

群落物種總數使用同一放牧處理下所有樣方記錄到的物種總數表示。群落物種豐富度指數使用以下公式計算：

R=SA

式中：S為某放牧處理下各樣方物種數的平均值，A為樣方面積，本研究樣方面積為1 m2。

數據統計的顯著性在0.05水平下進行，數據的處理和分析在Microsoft Excel 2016和SPSS 24.0中進行，圖表繪制在R 3.4.3中進行。

2" 結果與分析

2.1" 不同調查方法對放牧荒漠草原群落物種組成的影響

使用不同調查頻次樣方法（1 m×1 m）對放牧荒漠草原調查后共發現30種植物（表1）。短花針茅、無芒隱子草、銀灰旋花、刺藜（Chenopodium aristatum）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）在不同調查頻次和不同放牧處理下均出現。羊草（Leymus chinensis）、糙葉黃芪（Astragalus scaberrimus）、北蕓香（Haplophyllum dauricum）等8種植物僅在對照處理下出現，占總數的26.67%。冷蒿僅在對照和輕度放牧處理下出現，在其他處理下不存在。少部分植物僅在重度放牧處理下出現，如小畫眉草（Eragrostis minor）。

巢式樣方調查法下放牧荒漠草原群落共調查到27種植物且調查面積對物種組成有明顯的影響（表2）。在不同調查面積及不同放牧處理下均出現的植物有短花針茅、無芒隱子草、刺藜、銀灰旋花4種植物。僅在對照處理中出現的物種有二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、櫛葉蒿等5種。在對照和輕度放牧中物種重復數量較多，包括羊草、冷蒿、駝絨藜（Ceratoides arborescens）等7種，占總數的25.92%。少數植物僅存在重度放牧的4 m×4 m或8 m×8 m樣方中的植物，如小畫眉草、虎尾草（Chloris virgata）等。

2.2" 不同調查方法對放牧荒漠草原物種多樣性的影響

放牧和調查方法對放牧荒漠草原群落物種總數具有明顯的影響。在巢式樣方中，隨著取樣面積的增加，群落物種總數逐漸增加（圖2A），8 m×8 m下的物種總數顯著高于0.5 m×0.5 m下的物種數量（圖2A；Plt;0.05）。例如，在巢式樣方的對照處理下8 m×8 m樣方物種總數分別是0.5 m×0.5 m和1 m×1 m樣方物種總數的2.34倍和1.96倍。然而，不同調查頻次對群落物種總數無顯著影響，即四種放牧強度下高頻次調查下物種總數略高于低頻次調查下的物種總數（圖2B）。此外，中度和重度放牧下在巢式樣方較大面積的調查樣方中（4 m×4 m和8 m×8 m）記錄的物種總數高于低頻次（9次重復）和高頻次（21次重復）樣方調查中的，其中在重度放牧處理下尤為明顯。

隨著放牧強度增加，低頻次和高頻次樣方調查對放牧荒漠草原群落物種豐富度無顯著影響（圖3）。

2.3" 不同調查方法對放牧荒漠草原植物科、屬多樣性的影響

由圖4可知，放牧和調查方法對放牧荒漠草原植物屬的多樣性具有顯著的影響。巢式樣方中調查面積對植物屬的數目和物種數目的影響具有相似的影響。隨著取樣面積增加，植物屬的數目逐漸增加（圖4A），除輕度放牧外，8 m×8 m下的屬的數量顯著高于0.5 m×0.5 m和1 m×1 m下的（圖4A；Plt;0.05）。例如，在重度放牧處理下0.5 m×0.5 m和1 m×1 m樣方的植物屬的數目分別是8 m×8 m樣方中物種數的34.6%，38.4%。與此同時，高頻次調查（21次重復）下屬的數量較低頻次調查（9次重復）下屬的數目雖有所增加，但二者間無明顯差異（圖4B）。

在科水平上，調查方法對放牧荒漠草原植物科的數量具有顯著的影響。除輕度放牧外，在巢式樣方中隨著調查面積的增加，植物科的數目逐漸增加，即8 m×8 m下的科的數量顯著高于0.5 m×0.5 m和1 m×1 m下的數量（圖5A；Plt;0.05）。然而，在中度和重度放牧下，巢式樣方較大的調查面積（4 m×4 m和8 m×8 m）與頻次調查方法下植物科的數目較為相似，均為4～6種，與物種水平的不同。

2.4" 不同調查方法對植物功能群多樣性的影響

在巢式樣方的對照處理下，取樣面積的增加對植物功能群組成上影響較小，但對多年生雜類草和灌木和半灌木這兩種功能群的數目影響較大。隨著取樣面積的增加這兩種功能群的數量顯著增加（圖6A；Plt;0.05），但在中度放牧和重度放牧處理下，面積較小的樣方（0.5 m×0.5 m～2 m×2 m）則無法獲得該樣地植物的全部功能群類型（圖6A）。例如，在中度放牧處理下面積為8 m×8 m的樣方植物功能群為一年生植物、多年生雜類草、多年生根莖禾草等5種；而在1 m×1 m的樣方中只出現了一年生植物、多年生雜類草、多年生叢生禾草3種功能群。值得注意的是，在中度放牧和重度放牧處理下，較小樣方無法采集到相同的兩種功能群植物，分別為多年生根莖禾草、灌木和半灌木。放牧荒漠草原功能群類型受取樣頻次的影響（圖6B）。例如，在輕度放牧和中度放牧處理下，低頻次樣方無法調查到屬于多年生根莖禾草這一功能群的植物。

2.5" 調查方法對放牧荒漠草原植物多樣性調查時間的影響

由圖7所示，巢式樣方法和頻次調查法均隨調查工作量的增加，所需的調查時間也逐漸增加。在巢式樣方中，隨著調查面積的增加，4種放牧強度下植物多樣性調查所需時間顯著增加（圖7A；Plt;0.05）。此外，高頻次調查下植物多樣性調查方法所需要的時間顯著高于低頻次調查所需的時間（圖7B；Plt;0.05）。

3" 討論

3.1" 調查方法對放牧荒漠草原植物多樣性的影響

植物多樣性對維持草原生態系統結構與功能具有重要作用，然而目前有關放牧對草原生態系統植物多樣性的影響卻存在明顯的爭議性，調查方法是其中非常重要的因素之一［13-15］。本研究發現兩種調查方法所調查出的放牧荒漠草原植物多樣性明顯不同。在巢式樣方中，隨調查面積的增加，群落中調查到的物種數量顯著增加，與“種-面積曲線”所一致［14］。然而有趣的是，提高樣方調查頻次卻對群落物種總數沒有顯著影響，表明提高樣方調查頻次不足以完全調查到植物群落中偶見種和稀有種。這首先可能與常規樣方調查面積較小（1 m×1 m），隨機性較強有關。其次也可能與本研究樣方調查頻次較低（高頻次調查為21次·放牧處理-1）有關，若繼續加大調查頻次，群落中部分稀有種和偶見種可能被調查到。對照和輕度放牧下，兩種調查方法下放牧荒漠草原群落物種總數相近；但在中度和重度放牧下，巢式樣方法較大面積的調查樣方（4 m×4 m或8 m×8 m）所能調查到的物種數高于低頻次和高頻次樣方調查法，表明在中度或重度放牧后1 m×1 m樣方法更易丟失對部分物種的記錄，進而造成群落植物多樣性偏低的結果。這可能由于草原生態系統放牧后，植物種群空間格局由均勻分布轉變為聚集分布［17，24］，使得群落斑塊化和異質性增強，進而需要較大的面積進行植物多樣性調查。不同調查方法對植物物種多樣性產生的影響將進一步改變植物屬和科的多樣性［11］。與植物物種多樣性不同的是，上述兩種調查方法下，中度和重度放牧荒漠草原植物科的數量相似，均為4～6種，表明不同植物組織層次多樣性對調查方法具有多樣的響應模式，其中物種層次多樣性對調查方法具有更敏感的響應。荒漠草原簡單的物種組成可能是造成該結果的主要原因［25］。

本研究發現中度和重度放牧下巢式樣方較大的調查面積（4 m×4 m或8 m×8 m）中植物功能群類型多樣性高于不同頻次下1 m×1 m，表明植物功能群組成對調查方法具有敏感響應，同時也表明常規的植物多樣性調查方法容易低估植物功能群組成多樣性，往往缺乏灌木和半灌木類型，該類型主要包括荒漠草原中多種優質牧草，例如駝絨藜和華北駝絨藜等植物，易受放牧干擾［26］。各植物功能群類型數量也是評價植物功能群多樣性的另一重要指標。本研究發現與植物功能群組成相比，灌木和半灌木類型物種數量對調查方法具有更敏感的響應。主要原因為放牧過程中由于物種周轉所導致植物功能群多樣性變化。本研究發現常規的調查方法容易低估放牧荒漠草原植物多樣性，與前人的研究結果一致，尤其是中度和重度放牧下的［13，15］。由于調查方法所引起研究結果精度不足將對放牧生態系統結構與功能穩定性評估以及可持續管理和政策的制定帶來消極影響。此外，有研究表明草原生態系統植物多樣性與生態系統養分庫和養分循環具有密切聯系［1，27-28］。因此，植物多樣性的低估也會低估放牧草原生態系統養分儲量，尤其是碳儲量，不利于草原生態系統碳儲量和碳通量的計算評估［28］。

3.2" 荒漠草原植物多樣性調查方法的優化

調查方法對放牧荒漠草原植物多樣性結果具有明顯的影響。較大的調查面積可以得到較為精確的結果，但較大的調查樣方面積往往需要更多的人力、物力投入。如何在調查結果的可靠性與資源投入之間取得平衡是優化放牧荒漠草原植物多樣性調查方法的關鍵［13-15］。本研究發現在常規1 m×1 m樣方調查法中，低頻次和高頻次調查下放牧荒漠草原多組織層次植物多樣性均無顯著差異，但后者投入的調查時間顯著高于前者，表明通過提高樣方重復數量的方法對提升植物多樣性結果準確性沒有明顯效果，在未來研究工作中也盡量避免采用該方法。在巢式樣方法中，隨著調查面積的增加，不同組織層次植物多樣性的準確性也顯著增加，同時也消耗更多的調查時間。然而，當巢式樣方調查面積為4 m×4 m時，不同層次植物多樣性總體上與8 m×8 m下的無顯著差異，同時所消耗的時間也顯著低于調查面積8 m×8 m下的，表明該樣方面積是調查結果準確性與資源投入間的平衡點，在未來放牧荒漠草原植物多樣性調查可以采用該方法進行調查。從放牧強度來說，對照和輕度放牧下兩種調查方法間不同組織層次植物多樣性結果相似，表明在未受到干擾或輕度干擾下，兩種調查方法均可以得到相對準確的結果。然而在中度和重度放牧下，與調查面積為4 m×4 m相比，常規的樣方法（1 m ×1 m）往往低估群落物種多樣性。這主要與放牧干擾后植物群落斑塊化和異質性增強有關。

4" 結論

放牧對草原生態系統植物多樣性的影響是目前研究的熱點，但研究結果極具爭議性，調查方法也是影響研究結果準確性的直接因素。本研究結果說明增加1 m×1 m樣方數量對提高放牧荒漠草原物種、屬、科和功能群多樣性結果準確性沒有明顯效果。巢式樣方法對提高放牧荒漠草原不同組織層次植物多樣性調查結果準確性具有明顯效果。在內蒙古放牧荒漠草原植物多樣性調查過程中應至少設置4 m×4 m的調查樣方，以準確揭示放牧過程中植物多樣性的變化動態。本研究為優化放牧荒漠草原植物多樣性調查提供方法依據。

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（責任編輯" 劉婷婷）