三角梅主要品種表型性狀分析

摘""要：三角梅是我國南方重要的木本花卉，品種繁多，但分類比較混亂。本研究以云南引種保存的133個三角梅品種為研究對象，對133個品種的10個數量性狀和41個質量性狀進行頻率分布統計、變異系數計算和多樣性指數計算，并進行Q型聚類分析。結果表明：133個三角梅品種多個性狀多樣性豐富，數量性狀的變異系數范圍為19.61%～32.59%，平均值為26.64%，花序總梗長度、花被管寬度、葉柄長度、花序長度的變異系數最高，多樣性指數范圍為1.69～2.09，平均值為1.92，葉片長度、苞片寬度、葉片寬度、苞片長度的多樣性指數最高。質量性狀多樣性指數為0.17～2.19，多樣性指數大于1的質量性狀有11個，苞片顏色、花被管顏色多樣性指數均大于2，多樣性豐富。4個種系的三角梅品種中，巴特三角梅數量性狀的多樣性指數最高，多樣性最豐富，其次是秘魯三角梅、光葉三角梅，毛葉三角梅的多樣性指數最小，多樣性較小，但不同種系各有優勢性狀。51個性狀中，有22個性狀在種系之間呈現出了顯著差異性，此22個性狀對三角梅品種識別和類群劃分具有重要的參考價值。根據苞片類型、枝刺多少、葉片大小進行聚類，133個三角梅品種可聚為重瓣少刺、重瓣多刺、單瓣少刺小葉、單瓣多刺大葉4類。上述研究結果顯示，供試133個三角梅品種的表型性狀多樣性較高，數量性狀變異類型豐富，本研究可為三角梅種質資源的系統評價、品種分類和種質創新提供參考。

關鍵詞：三角梅；變異系數；多樣性；分類指標中圖分類號：S31""""""文獻標志碼：A

Phenotypic"Character"Analysis"of"the"Main"Cultivars"of"Bougainvillea

HAO"Xiaohan1，3，"GUAN"Wenling1，"LI"Yefang1，"SONG"Jie2*

1."College"of"Landscape"and"Horticulture，"Yunnan"Agricultural"University，"Kunming，"Yunnan"650201，"China;"2."Flower"Research"Institute，"Yunnan"Academy"of"Agricultural"Sciences"/"National"Engineering"Research"Center"for"Ornamental"Horticulture"/"Yunnan"Provincial"Key"Laboratory"of"Flower"Breeding，"Kunming，"Yunnan"650205，"China;"3."Jilin"Provincial"Seed"Management"Station，"Changchun，"Jilin"130031，"China

Abstract："Bougainvillea"is"an"important"woody"ornamental"plant"in"southern"China."There"are"a"large"number"of"varieties，"but"the"classification"is"relatively"chaotic."This"study"took"133"Bougainvillea"varieties"introduced"and"preserved"in"Yunnan"as"the"research"object，"and"conducted"frequency"distribution"statistical"analysis，"coefficient"of"variation"calculation，"and"diversity"index"calculation"for"10"quantitative"characters"and"41"discrete"characters."Q-type"clustering"analysis"was"also"conducted."The"results"showed"that"the"133"Bougainvillea"varieties"had"rich"diversity"in"many"characters，"and"the"coefficient"of"variation"of"quantitative"characters"ranged"from"19.61%–32.59%，"with"an"average"of"26.64%."The"coefficient"of"variation"of"the"total"flower"stem"length，"calyx"tube"width，"petiole"length，"and"flower"length"was"the"highest，"and"the"diversity"index"ranged"from"1.69–2.09，"with"an"average"of"1.92."The"diversity"index"of"leaf"length，"bract"width，"leaf"width，"and"bract"length"was"the"highest."The"diversity"index"of"discrete"characters"ranged"from"0.17–2.19."There"were"11"discrete"characters"with"H′"values"greater"than"1，"and"the"diversity"index"of"bract"color"and"calyx"tube"color"was"both"greater"than"2."The"diversity"was"rich."Among"the"four"species"of"Bougainvillea，"the"diversity"index"of"Bougainvillea×buttiana"was"the"highest，"with"the"richest"diversity，"followed"by"B."peruviana，"B."glabra，"and"B."spectabilis，"whose"diversity"index"was"the"lowest，"with"less"diversity."However，"each"species"has"its"own"advantageous"characters."Among"the"51"characters，"22"characters"showed"significant"difference"among"species，"which"were"of"great"reference"value"for"identifying"and"classifying"the"varieties"of"Bougainvillea."Based"on"the"types"of"bracts，"the"number"of"spines，"and"the"size"of"leaves，"133"B."varieties"could"be"grouped"into"four"categories："double"spiny"less，"double"spiny"more，"single"spiny"less"leaflet，"and"single"spiny"large"leaflet."The"research"results"show"that"the"phenotypic"characters"of"the"133"B."varieties"tested"have"high"diversity，"and"the"quantitative"trait"variation"types"are"rich."This"study"could"provide"scientific"basis"for"systematic"evaluation"of"B."germplasm"resources，"variety"classification，"and"germplasm"innovation.

Keywords："Bougainvillea;"coefficient"of"variation;"diversity;"classification"indicators

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.01.008

三角梅又稱葉子花、三角花、九重葛、勒杜鵑等，為紫茉莉科（Nyctaginacea）葉子花屬（Bougainvillea）灌木狀攀援植物[1]。以其花色豐富艷麗、常年開花、開花時間長等特點深受人們喜愛，廣泛應用于園林綠化與家庭園藝。三角梅還可以用于生產生物農藥、紡織染料、高分子燃料、天然食品保鮮劑等，極具研究意義[2]。

世界上的三角梅原種、栽培種、變種、雜交種多達500個[3-4]。現有的三角梅觀賞品種分別來源于3個原生種：光葉三角梅（B."glabra）、毛葉三角梅（B."spectabilis）、秘魯三角梅（B."peruviana）；3個雜交種：巴特三角梅（Bougainvillea×"buttiana）、巴克三角梅（Bougainvillea×spectoper uviana）和拉塔拉三角梅（Bougainvillea×spec toglabra）[4-5]。目前國內引種的三角梅品種有400～500個[4]，但存在分類標準各異、植物學歸屬不清、命名不規范等問題，同物異名、同名異物等現象較為突出，不利于國際交流的現狀[5-8]。植物的表型性狀是其自身基因與生存的外部環境共同作用而形成的，是對植物基因的全面表達，相較于其他標記，表型性狀更直觀、全面[9]。本研究擬對133個三角梅品種進行觀測，根據DUS測試指南確定調查測量的51個表型性狀，篩選優化三角梅分類評價指標，并對三角梅進行有效評價與分類，為建立完善的三角梅分類和評價體系、培育優良品種和進行資源有效利用提供參考[10-13]。

1""材料與方法

1.1""材料

供試材料種植于云南為君開園林工程有限公司三角梅種植基地（宜良縣），以云南為君開園林工程有限公司引進種植的133個三角梅品種為研究材料，其中包括光葉三角梅品種19個，毛葉三角梅品種15個，秘魯三角梅品種15個，巴特三角梅品種34個，未知歸屬種的三角梅品種50個[6]，祥見表1。所選三角梅品種均為生長周期1"a以上的健康植株，葉條、枝條、花等部位生長正常，無病蟲害。在盛花期進行數據采集。

1.2""方法

1.2.1""性狀選取""根據三角梅DUS測試指南，以花、葉、苞片、刺、枝為主要性狀選取方向，確定葉片長度、葉片寬度、葉片長度、花序長度、花序總梗長度、真花直徑、花被管長度、花被管寬度、苞片長度、苞片寬度10個數量性狀，株型、嫩枝顏色、一年生枝莖刺多少等41個質量性狀，共計51個表型性狀[13]。

1.2.2""性狀測量""10個數量性狀采用直尺測量、精度0.01"cm，41個質量性狀采用目測觀察法并賦值，測量標準見圖1與圖2。測量時，每份種質觀測2株，每株重復3次。數量性狀計算平均值，質量性狀以多數植株表現的性狀類型為準[14]。

1.3""數據處理

使用Excel"2010"軟件統計性狀出現頻率和變異系數（CV），并計算數量性狀的平均值（μ）、最大值、最小值、極差（R）、標準偏差（δ），根據多樣性指數（"H′"）計算公式和取值方法，有2個變量變異類型數（n）和變異類型分布頻率（Pi），n劃分為10級，1級為nlt;μ-2δ，10級n≥μ"+"2δ，中間每級相差0.5δ，據此計算數量性狀多樣性指數（H￠）[13-15]。質量性狀根據各類型分布情況計算多樣性指數。使用SPSS"4.0軟件進行數據正態性檢驗、方差分析，繪制小提琴圖、箱線圖、散點圖[15]。基于歐式距離對三角梅品種進行聚類，并繪制聚類圖。

2""結果與分析

2.1""三角梅數量性狀的遺傳多樣性分析

三角梅10個數量性狀的CV范圍為19.61%～"32.59%，平均CV為26.64%，多樣性指數（H￠）范圍為1.69～2.09，平均值為1.92，顯示出豐富的多樣性。所有品種數量性狀的分布、CV和H￠見圖3、表2、表3。

2.3""三角梅各種系差異性分析

進一步對不同種系的51個表型性狀作方差分析，多重比較差異性，其中10個數量性狀均具有顯著差異（圖4）。質量性狀中葉片形狀、葉底形狀葉片第三色、葉柄姿態、花序密度、苞片形狀、苞片姿態苞片宿存、花冠顏色、花被管形狀、雄蕊位置、苞片主色12個性狀在各種系間差異顯著，可以作為分類依據（圖5）。

2.4""三角梅品種聚類分析

為明確三角梅品種在表型性狀上的差異，為種質利用尤其是育種親本選擇提供依據，將三角梅的品種作為聚類的樣本，基于調查的51個表型性狀，采用Q型聚類方法對品種進行解析，反映品種間的相似性與親緣關系的遠近[16]。結果表明133個品種可分為4個聚類組群（圖6）。

在歐式距離為20時，將133個三角梅品種分為重瓣類（Ⅰ組）和單瓣類（Ⅱ組）2大類。Ⅰ組包括6個品種，占總體的比例較小，共同特點為苞片重瓣且反卷外翻、花部退化、花序濃密、葉微毛、葉尖漸尖、苞片顏色較豐富。Ⅱ組包括127個品種，占總體比例較大，共同特征為苞片類型單瓣。在歐式距離為16時，Ⅱ組進一步細分為2類，ⅡA組有10個品種，共同特征為葉小葉尖漸尖、真花奶油色且較小、花被管短且纖細，大多數品種枝少刺。ⅡB組有117個品種，大多數品種枝多刺，植株株型擴展，葉片多為中綠色與暗綠色、苞片中卵形心形底、翻卷外翻、真花醒目，花被管、苞片顏色豐富。2組最大區別為枝刺多少。歐式距離為14時，ⅡB組可以細分為2組，分別是ⅡB1與ⅡB2組。ⅡB1組有87個品種，葉片嫩葉顏色多為淺綠色、具微毛，花序多位于頂端，苞片翻卷外翻，顏色多集中在淺粉色、橙色、粉紅色系。ⅡB2組有29個品種，葉片多微毛多中綠色與暗綠色，花序密度中等，花被管長度較長，苞片多為心形底、顏色豐富。葉片形狀類型為1：矛尖形，2：中等卵形，3：闊卵形，4：橢圓形，5：圓形，6：異形；葉底形狀類型為1：長尖底，2：急尖底，3：鈍尖底；葉片第三色類型為1：無，2：黃白色，3：黃色，4：黃綠色，5：淺綠色，6：中綠色，7：暗綠色，8：特暗綠色，9：灰綠色，10：其他；葉柄姿態類型為1：向上，2：水平，3：朝下；花絮密度類型為1：稀少，2：中等，3：多；苞片形狀為1：窄卵形，2：中卵形，3：闊卵形，4：圓形，5：其他；苞片姿態類型為1：反卷外翻，2：正常，3：挺直，4：內卷；苞片宿存類型為1：是，2：否；花冠顏色類型為1：無，2：白色，3：奶油色，4：黃綠色，5：黃色，6：紅色，7：粉紅色，8：橙色，9：其他色；花被管形狀類型為1：無，2：纖細，3：中部收縮，4：底部膨脹；雄蕊位置類型為1：無，2：花冠口內，3：花冠口，4：花冠口外；苞片顏色類型為1：白色，2：綠白色，3：黃色，4：淺紫色，5：淺粉色，6：橙色，7：紫色，8：粉紅色，9：洋紅色，10：紅色，11：其他。淺藍色圓點代表光葉"；深藍色圓點代表毛葉；淺綠色圓點代表秘魯；深綠色圓點代表巴特。*表示差異顯著（Plt;0.05），**表示差異極顯著（Plt;0.01）。

3""討論

變異系數的大小可直接反映性狀的分化程度，一般認為該值大于10%時，變異程度較高，性狀差異較大[17]，本研究中的數量性狀均大于10%。與沈甲誠等[10]調查的100份三角梅材料研究中所選相同的指標結果對比，其中葉片寬度、苞片寬度與沈甲誠等[10]調查結果相差大，但葉片寬度、苞片寬度的多樣性指數基本一致，此外增加了花序長度、花被管寬度2個數量性狀，且變異系數較大，變異程度較高。一般認為多樣性指數大于1即為多樣性程度高[18]，本研究中各數量性狀多樣性指數介于1.69～2.09之間，質量性狀多樣性指數介于0.17～2.19之間。整體來看，三角梅數量性狀的多樣性指數均大于1，具有較高的多樣性，質量性狀中多樣性指數大于1的有11個，三角梅表型性狀尤其是主要觀賞部位苞片部性狀的多樣性豐富。4個種系的表型性狀多樣性具有一定的差異，巴特三角梅的表型性狀多樣性最豐富，毛葉三角梅的多樣性相對較小，但各有其優勢性狀，可為三角梅種質創新和新品種選育提供理論依據。

根據收集到的83個已知來源的三角梅品種，對83個品種的特征進行仔細比對與鑒定，進而進行分類整理，確定了83個在種系之間呈現出顯著差異性的表型性狀。與周群等[5]做的中國引栽三角梅屬觀賞品種的調查與分類結果相比，本研究對三角梅分類依據做了一些補充，在各種系之間，葉柄長度、葉柄姿態、雄蕊位置、真花顏色也存在顯著差異。

聚類分析對綜合評價親本、合理利用種質資源等具有重要參考價值。Q型聚類分析表明，全體品種首先被苞片類型聚為重瓣與單瓣2大類，又根據枝刺多少以及葉片大小進行聚類，聚為4小類。供試的133個品種，分為重瓣少刺類（2種），重瓣多刺類（4種），單瓣少刺小葉類（10種），單瓣多刺大葉類（117種）。每個組類均包括來自3～5個種系的品種，聚類分組并未嚴格按照種系進行劃分，未來可結合基于分子標記的遺傳分化系數等分析，進一步為分類等研究提供證據支持。

三角梅觀賞品種在多個性狀具有優勢，例如苞片顏色豐富，苞片姿態反卷外翻的品種多，但同時也存在一些不足，例如株型直立的品種少，僅2成左右品種直立或半直立；近一半的三角梅苞片宿存，枯萎后不能自己脫落，影響植株觀賞性；重瓣類品種很少，不到1成。今后三角梅新品種培育除注重三角梅的苞片與葉片性狀外，對于三角梅的形態特征也要更加關注，對于一些多樣性較差的重要觀賞性狀，以及分布頻率較小的性狀類型，應加強保護與開發力度[19]。

參考文獻

[1]"陳熾爭."三角梅屬種質資源調查與品種分類的研究[D]."廣州："華南農業大學，"2017.CHEN"C"Z."The"variety"resources"investigation"and"cultiver"classification"of"Bougaivillea[D]."Guangzhou："South"China"Agricultural"University，"2017."（in"Chinese）

[2]"CHAUHAN"P，"MAHAJAN"S，"KULSHRESTHA"A."Bougainvillea"spectabilis"exhibits"antihyperglycemic"and"antioxidant"activities"in"experimental"diabetes[J]."Journal"of"Evidence-based"Complementary"amp;"Alternative"Medicine，"2016，"21（3）：177-185.

[3]"CHANG"S，"LI"C，"JIANG"Y，"LONG"Y，"YIN"J."Characteristics"of"the"pollen"morphology"and"viability"of"Bougainvillea"（Nyctaginaceae）[J]."Scientia"Horticulturae，"2021，"277："109732.

[4]"牛俊海."三角梅雜交育種回顧與評析[J]."中國花卉園藝，"2023（4）："54-57.NIU"J"H."Review"and"analysis"of"hybrid"breeding"of"Bougaivillea[J]."China"Flowers"amp;"Horticulture，"2023（4）："54-57."（in"Chinese）

[5]"周群，"黃克福，"丁印龍，"郭惠珠."中國引栽三角梅屬觀賞品種的調查與分類鑒定[J]."江西農業學報，"2011，"23（5）："53-56.ZHOU"Q，"HUANG"K"F，"DING"Y"L，"GUO"H"Z."Investigation"and"taxonomic"identification"on"introduced"ornmental"varieties"in"Bougainvillea"in"China[J]."Acta"Agriculture"Jiangxi，"2011，"23（5）："53-56."（in"Chinese）

[6]"周群."三角梅常見優良品種鑒賞[J]."中國花卉園藝，"2020（增刊）："16-21.ZHOU"Q."Appreciation"of"common"excellent"varieties"of"Bougainvillea[J]."China"Flowers"amp;"Horticulture，"2020，"（Suppl.）："16-21."（in"Chinese）

[7]"邱胤暉，"趙金星，"邱志浩，"佘文琴."三角梅優質品種資源綜合評價[J]."熱帶作物學報，"2017，"38（6）："1035-1041.QIU"Y"H，"ZHAO"J"X，"QIU"Z"H，"SHE"W"Q."A"comprehensive"evaluation"of"the"high-quality"Bougainvillea"variety"resources[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2017，"38（6）："1035-1041."（in"Chinese）

[8]"黃濤，"祝遵凌."三角梅屬植物的資源及應用研究進展[J]."分子植物育種，"2023，"21（10）："3439-3449.HUANG"T，"ZHU"Z"L."Research"progress"on"resources"and"application"of"Bougainvillea[J]."Molecular"Plant"Breeding，"2023，"21（10）："3439-3449."（in"Chinese）

[9]"吳超，"郭方其，"彭娟，"秦德輝，"丁曉瑜，"林森洪."國外微型月季品種資源主要表型分析及綜合評價[J]."分子植物育種，"2018，"16（8）："2646-2655.WU"C，"GUO"F"Q，"PENG"J，"QIN"D"H，"DING"X"Y，"LIN"S"H."Phenotypic"analysis"and"comprehensive"eval"uation"of"overseas"miniature"rose"varieties[J]."Molecular"Plant"Breeding，"2018，"16（8）："2646-2655."（in"Chinese）

[10]"沈甲誠，"焦越佳，"張可可，"何穗華，金雨晴."簕杜鵑種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析[J]."熱帶作物學報，"2022，"43（9）："1801-1811.SHEN"J"C，"JIAO"Y"J，"ZHANG"K"K，"HE"S"H，"JIN"Y"Q."Analysis"of"genetic"diversity"of"phenotypic"tirits"of"Bougainvillea"germplasm"resources[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Crops，"2022，"43（9）："1801-1811."（in"Chinese）

[11]"韓洪波，"吳英."基于三角梅外觀的種質資源評價[J]."黑龍江農業科學，"2019（12）："97-101.HAN"H"B，"WU"Y."Evaluation"of"germplasm"resources"basedon"the"appearance"of"Bougainvillea[J]."Heilongjiang"Agricultural"Sciences，"2019（12）："97-101."（in"Chinese）

• 楊珺，"符瑞侃，"張珂，"陳宣，"任軍方，"云勇."三角梅種質資源形態學多樣性和聚類分析研究[C]//中國觀賞園藝學術研討會，"2016.YANG"J，"FU"R"K，"ZHANG"K，"CHEN"X，"REN"J"F，"YUN"Y."Study"on"the"morphological"diversity"and"cluster"analysisof"Bougainvillea"germplasm"resources[C]//Chinese"Symposium"on"Ornamental"Horticulture，"2016."（in"Chinese）
• 李棟梁，"符瑞侃，"云勇，"于雪丹，張川紅，楊珺."葉子花屬植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南研制[J]."分子植物育種，"2022，"20（17）："5855-5863.LI"D"L，"FU"R"K，YUN"Y，"YU"X"D，"ZHANG"C"H，"YANG"J."Guideline"development"for"the"conduct"of"tests"for"distinctness，"uniformity"and"stability"of"new"varieties"of"Bougainvillea[J]."Molecular"Plant"Breeding，"2022，"20（17）："5855-5863."（in"Chinese）

[14]"吉乃喆，"華瑩，"趙世偉，"崔榮峰，"周燕."藤本月季表型分析與綜合評價[J]."分子植物育種，"2023，"21（4）："1294-1305.JI"N"Z，"HUA"Y，"ZHAO"S"W，"CUI"R"F，"ZHOU"Y."Phenotype"character"diversity"analysis"and"comprehensive"evaluation"of"climbing"rose"varieties[J]."Molecular"Plant"Breeding，"2023，"21（4）："1294-1305."（in"Chinese）

[15]"萬映伶，"朱夢婷，"劉愛青，"金亦佳，"劉燕."中國觀賞芍藥表型多樣性解析與資源評價[J]."中國農業科學，"2022，"55（18）："3629-3639.WAN"Y"L，"ZHU"M"T，"LIU"A"Q，"JIN"Y"J，"LIU"Y."Phenotypic"diversity"analysis"of"Chinese"ornamental"herbaceous"peonies"and"its"germplasm"resource"evaluation[J]."Scientia"Agricultura"Sinica，"2022，"55（18）："3629-3639."（in"Chinese）

[16]"董萬鵬，"吳楠，"金晶，"張梅，"吳洪娥，"周洪英，"朱立，"周艷."藤本月季品種資源表型性狀分析及其綜合評價體系構建[J]."分子植物育種，"2022，"20（15）："5115-5124.DONG"W"P，"WU"N，"JIN"J，"ZHANG"M，"WU"H"E，"ZHOU"H"Y，"ZHU"L，"ZHOU"Y."Phenotypic"character"analysis"and"comprehensive"evaluation"system"con"struction"of"climbing"hybrid"roses"variety"resources[J]."Molecular"Plant"Breeding，"2022，"20（15）："5115-5124."（in"Chinese）

[17]"陳含，"王東升，"白冰，"李佳鳳，"陳可心，"程蓓蓓."21"份木槿栽培品種表型多樣性評價[J]."南京林業大學學報（自然科學版），"2022，"46（3）："117-126.CHEN"H，"WANG"D"S，"BAI"B，"LI"J"F，"CHEN"K"X，"CHENG"B"B."Phenotypic"diversity"of"21"Hibiscus"cultivars[J]."Journal"of"Nanjing"Forestry"University"（Natural"Science"Edition），"2022，"46（3）："117-126."（in"Chinese）

[18]"陳百強，"曹受金，"沈鑫，"諸葛菲，"盧星辰，"李因剛."觀賞烏桕品種表型多樣性分析及綜合評價[J]."分子植物育種，"2022，"20（12）："4108-4120.CHEN"B"Q，"CAO"S"J，"SHEN"X，"ZHUGE"F，"LU"X"C，"LI"Y"G."Phenotypic"diversity"analysis"and"comprehensive"evaluation"of"ornamental"Triadica"sebiferum"varieties[J]."Molecular"Plant"Breeding，"2022，"20（12）："4108-4120."（in"Chinese）

[19]"常圣鑫，"楊光穗，"陳金花，"黃素榮."世界三角梅產業發展歷史及趨勢[J]."熱帶農業科學，"2018，"38（1）："71-77.CHANG"S"X，"YANG"G"S，"CHEN"J"H，"HUANG"S"R."Development"history"and"tendency"of"Bougainvillea"industry"all"over"the"world[J]."Chinese"Journal"of"Tropical"Agriculture，"2018，"38（1）："71-77."（in"Chinese）