高寒草原礦區生態修復過程中植物多樣性及群落穩定性分析

摘要：為研究高寒草原礦區植被恢復過程中植物多樣性及群落穩定性，探究礦區植物群落演替規律，以錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗白音華露天礦內的排土場生態修復區及相鄰天然草原為研究對象，研究其植被恢復過程中植物群落特征、物種多樣性及群落穩定性的動態變化。結果表明，天然草原的物種數目遠高于排土場生態修復區，后者共發現32種植物，其中，灌木共5種，隸屬3科4屬，以豆科為主；草本植物共27種，隸屬7科21屬，以禾本科和豆科為主，且多年生草本占比由40.0%逐年增至62.5%。排土場生態修復區的建群種包括羊草（Leymus chinensis）、披堿草（Elymus dahuricus）、紫花苜蓿（Hippophae rhamnoides）和冰草（Agropyron cristatum），其中羊草的平均重要值達30.96%，其生態位具有明顯優勢。天然草原的Margalef豐富度指數、Shannon-weiner多樣性指數、Pielou均勻度指數均顯著高于排土場生態修復區。排土場修復區處于演替初期的不穩定狀態，其中南排土場的穩定性較好；東排土場坡度過大、地表輕微退化，導致植物難以定植，各項α多樣性指數均處于最低水平，穩定性最差。綜上所述，應加強排土場生態修復區的管護，改善生境質量，提高群落穩定性，促進群落演替進程，從而提高植被恢復效果。

關鍵詞：高寒地區；礦區生態修復；修復年限；群落演替；植物多樣性

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0196

中圖分類號：S181 文獻標志碼：A 文章編號：1008?0864（2025）01?0211?11

草原是我國最大的陸地生態系統，錫林郭勒草原是中國溫帶典型草原的代表，是北方地區的主要生態屏障，具有重要的生產及生態服務功能，同時也是我國能源開采的重要區域。草原露天煤礦開采為人類創造物質財富的同時，其造成的問題也日益增多。露天煤礦開采占用大面積草地，對原地形地貌產生不可恢復性破壞，使原本平坦的地表變得凹凸不平，形成人工挖損地貌，對原地形形態、地層層序、植被等產生直接破壞；且露天采坑的面積及深度較大，對地形地貌景觀影響較嚴重；同時露天采坑剝離產生的廢棄土石直接堆置于地表形成排土場，也對原生地形地貌、土壤植被、景觀等產生較大影響和破壞。因此，實施礦區環境治理及生態修復，特別是要對植被破壞嚴重、巖坑裸露的礦坑及排土場加大復綠力度，積極重塑礦區生態環境，加強礦區生態修復工作，重新恢復綠水青山，實現人與自然和諧共生。

植被恢復是礦區生態修復中最重要的一環[1]，良好的植被系統能夠與礦區生態系統進行協同演變，促進礦區生態修復[2]。礦區修復采用的先鋒植物種根系生長快速、分布范圍廣[3]，能夠充分接觸土壤顆粒，改善土壤理化性質[4]，構建礦區初期修復條件，進而豐富土壤和群落物種多樣性。較高的物種多樣性能夠使再生生態系統達到“自維持、免維護”的狀態，促進群落演替[5]。生物多樣性是生態系統功能與動態的主要決定因素，對生態系統中物質循環、能量流動和信息傳遞等功能有直接影響。針對錫林郭勒草原露天礦開采對生物多樣性的破壞、群落的逆向演替、生物群落結構與功能的變化等問題，近幾年已在排土場復墾方式[6]、土壤改良方式[7]、土壤動物群落特征[8]、水土保持應用[9]和植物適應機制[10]等方面取得較多研究成果。白音華露天礦是錫林郭勒草原東部規模較大的礦區，迫切需要提高土地生產力和植被覆蓋率，以減少水土流失、減輕地質災害、改變生態環境，從而促進生態系統功能的恢復。因此，本文以白音華露天礦排土場生態修復區及相鄰草原為研究對象，研究該礦區植被恢復過程中植被群落特征、物種多樣性及群落穩定的動態變化，探究礦區植物群落演替規律，為高寒草原礦區生態修復與植被重建工作提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

白音華露天礦位于錫林郭勒盟西烏珠穆沁旗（簡稱西烏旗， 43° 52′—45° 23′N，116° 21′—119°23′E）境內，地處大興安嶺北麓、內蒙古地槽東南，地勢由東南向西北傾斜，海拔1 000 m左右，地形平緩，主要為沖積平原和狹帶狀草原。當地氣候屬中溫帶大陸性干旱半干旱季風氣候，年溫差變化較大，年均氣溫1.2 ℃ ；年均降水量350 mm，主要集中在6—8月，占全年降水的80%左右；年蒸發量1 769 mm；年均風速4.8 m·s-1；每年9月初至次年5月為霜凍期，平均凍土深2.6 m，屬于典型的高寒草原區。研究區地帶性土壤以暗栗鈣土為主；礦區內排土場為重構土，以黃土和砂質土為主，有少量的砂巖和矸巖。研究區地帶性植被多為旱生叢生禾草，具有代表性的優質牧草有糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、克氏針茅（Stipasareptana）、大針茅（Stipa grandis）、羊草（Leymuschinensis）、冰草（Agropyron cristatum）、冷蒿（Artemisia frigida）和百里香（Thymus mongolicus）等。白音華露天礦自2018年開始采用灌、草結合的方式對排土場進行人工植被恢復，目前已初步達到綠化景觀與自然景觀和諧的效果。

1.2 植被調查及樣品采集

2022年7月對白音華露天礦內的排土場生態修復區及相鄰天然草原進行樣地布設和植被調查。根據修復地塊及植被恢復方式劃分樣地類型，排土場生態修復區共調查6個區域，包括北排土場平盤（寬25 m）與坡面（坡面角20°，高15 m）、南排土場平盤（寬60 m）與坡面（坡面角25°，高10 m）、東排土場平盤（寬30 m）與坡面（坡面角33°，高15 m）。分別在各區域隨機布設3塊10 m×10 m的灌木樣地及5塊1 m×1 m的草本與凋落物樣方進行植被特征調查。記錄植物名稱、株高（cm）、林齡（a）、基徑（cm）、冠幅（cm×cm）、密度（株·100 m-2）、分枝數和蓋度（%）等植被指標。各樣地基本情況如表1所示。

1.3 數據處理

1.3.1 群落多樣性

群落植物重要值以相對蓋度和相對高度為原始數據[11]，并根據耿冰瑾等[12]的重要值（important value，IV）等級劃分：IV≥10%為優勢種（IV≥30%為明顯優勢種，說明其生態位優勢明顯），10%gt;IV≥5%為亞優勢種，5%gt;IV≥1%為伴生種，IVlt;1%則為偶見種。計算灌草群落重要值，公式如下。

IVi = 相對蓋度i + 相對高度i ／2 （1）

式中，相對蓋度i為i 植物種的植被蓋度與所有植物種的蓋度之和的比；相對高度i為i 植物種的平均高度與所有植物種的平均高度之和的比。

按照以下公式計算α 物種多樣性，包括Shannon-weiner 多樣性指數（H）、Simpson 優勢度指數（D）、Margale豐富度指數（R）、Pielou均勻度指數（E）。

H = -ΣPi lnPi （2）

D = 1 - ΣPi 2 （3）

R = （S - 1） /ln N （4）

E = H/Hmax （5）

Pi=Ni/N （6）

Hmax=LnS （7）

式中，Pi表示第i 種的個體數占群落總個體數的比例；S 表示群落中的總物種數量；N 表示觀察到的個體總數；Ni表示第i 物種的個體數；H 表示實際觀察的物種多樣性指數；Hmax 表示最大的物種多樣性指數。

1.3.2 群落穩定性

依據M.Godron 貢獻定律[13]分析群落穩定性。將目標群落中所有植物種按頻度大小進行排序，并計算其相對頻度，將總物種數的倒數和相對頻度進行累積，用百分數表示，以植物物種倒數的累積百分數為 x 軸，以相對頻度的累積百分數為 y 軸，建立曲線圖，使之與直線 y = 100-x 相交，其交點（x，y）即為穩定性參考點，交點坐標與點（20，80）的距離稱為歐氏距離，該距離越小說明植物群落越穩定，越大則越不穩定。采用一元三次方程進行擬合以提高精度[14]。

X = m/S （8）

Y = Σi = 1nCi （9）

平滑曲線擬合方程和直線方程如下。

y = ax3 + bx2 + cx + d （10）

y = 100 - x （11）

式中，X 為物種相對頻度；m 為第m 個物種數；S 為群落中植物種數；Y 為群落中n 個植物種的累計蓋度；Ci 為第i 個物種的相對蓋度；x 為物種累積百分數，%；y 為物種積累積蓋度，%；根據實際情況獲得平滑曲線與直線的交點坐標（x，y）。

實地調查所得數據均通過Excel 2016軟件統計整理，并在origin 2018中制圖。

2 結果與分析

2.1 排土場生態修復區植物群落結構特征

2.1.1 排土場生態修復區群落組成

由表2可知，在排土場生態修復區調查共發現32 種灌木和草本植物。其中灌木有5 種，分別為沙棘（Hippophae rhamnoides）、沙柳（Salix cheilophila）、白沙蒿（Artemisia stelleriana）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla），隸屬3科4屬；草本植物共27種，隸屬7科21屬，以豆科（Fabaceae）植物最多，有5屬8 種；其次為禾本科（Gramineae）和菊科（Asteraceae），各有7屬7種和4屬5種，分別占草本物種數目的26%和19%；薔薇科（Rosaceae）、莧科（Amaranthaceae）和唇形科（Lamiaceae）均各有2屬2種，共占比14%。多年生草本共19種，占草本物種總數的70.37%；1～2 a生草本共3種，占比11.11%；1 a生草本共5種，占比18.52%（圖1）。羊草在整個修復區中的平均重要值達30.96%，其生態位具有明顯優勢。生態修復區的建群種還包括：披堿草（Elymus dahuricus）、紫花苜蓿（Medicagosativa）和冰草，以禾本科為主。整個生態修復區以優勢種、亞優勢種、伴生種共存為主，偶見種較少，同種草本植物在不同修復區的重要值差異較大。

2.1.2 北排土場植物群落組成

北排土場區域的植被修復期為3年，目前發現物種共20種，隸屬8科18屬。平盤區域有11種，隸屬6科10屬，優勢種為披堿草和羊草，且均為明顯優勢種，占比18.18%；亞優勢種為沙打旺（Astragaluslaxmannii）、針茅和紫花苜蓿，占比27.27%；胡枝子（Lespedeza bicolor） 和地榆（Sanguisorbaofficinalis）為偶見種。坡面區域有17種，隸屬7科17屬，優勢種為沙打旺、紫花苜蓿、羊草和冰草，占比23.53%；無亞優勢種；偶見種有4種。在北排土場，多年生植物占該區總物種數目的40%；1～2 a生草本僅1 種，占比5%；1 a 生草本有3 種，占比20%；特有植物有7 種，分別為沙柳、羊柴（Corethrodendron fruticosum）、地梢瓜（Cynanchumthesioides）、地榆、藜（Chenopodium album）、豬毛菜（Kali collinum）和黃花蒿（Artemisia annua）。

2.1.3 南排土場植物群落組成

南排土場區域的植被修復期為4年，目前共發現物種20種，隸屬6科16屬。平盤區域有15種，隸屬4科12屬，優勢種為紫花苜蓿、羊草和高羊茅（Festuca elata），其中羊草的重要值為37.16%，為明顯優勢種；亞優勢種僅小葉錦雞兒；除白沙蒿外其余均為伴生種。坡面區域有11種，隸屬5科11屬，優勢種為披堿草、羊草和冰草，占比15%；亞優勢種為紫花苜蓿和大籽蒿（Artemisia sieuersiana）；除香青蘭（Dracocephalum moldauica） 和苦荬菜（Ixerispolycephala）外其余均為伴生種。多年生草本物種數目的占比較北排土場增加10%；1～2 a生草本僅3種，占比15%；1 a生草本有2種，占比10%。南排土場的特有草本植物有6種，分別為小葉錦雞兒、白花草木樨（Meliotus albus）、菊葉委陵菜（Potentillatanacetifolia）、無芒雀麥（Bromus inermis）、香青蘭和苦荬菜。

2.1.4 東排土場植物群落組成

東排土場區域的植被修復期為5年，目前共發現物種16種，隸屬5科12屬。平盤區域有12種，隸屬5科12屬，其中優勢種為紫花苜蓿和高羊茅；亞優勢種為沙棘、興安胡枝子（Lespedeza dauurica）、沙打旺和羊草；鴉蔥（Takhtajaniantha austriaca）和藍刺頭（Echinopssphaerocephalus）為偶見種。坡面區域有11種，隸屬4 科8 屬，優勢種為羊草、大籽蒿（Artemisiasieuersiana）和高羊茅；亞優勢種為沙棘；除興安胡枝子外均為伴生種。多年生草本物種數目的占比較北排土場增加了22.5%；1～2 a生和1 a生草本各1種，共占比12.5%。東排土場特有草本植物有4種，分別為鴉蔥、黃芩（Scutellaria baicalensis）、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）和藍刺頭。

綜上所述，除北排土場平盤區域無灌木種植外，其余各生態修復區域均呈現灌木與草本共存的良好群落格局。

2.2 各修復區植物物種多樣性分析

由表3 可知，相鄰天然草原植物數量多達75種，Margalef 豐富度指數為6.331；而排土場生態修復區為32種，整體數量偏低，其中又以南排土場坡面的物種數目最少，僅11種，Margalef豐富度指數為0.477，表明自然環境中的植物物種多樣性及群落結構明顯優于人工重塑環境。不同地塊的Shannon-weiner 多樣性指數不同，表現為天然草地的環境異質性較強，物種組成豐富，Shannonweiner多樣性指數為1.892，顯著高于排土場生態修復區；東排土物坡面的Shannon-weiner多樣性指數最小，僅為0.886，這是因為該地塊坡度較大，植被難以定植，物種保存較少；在北排土場，坡面顯著高于平盤；在南、東排土場，坡面顯著低于平盤。Simpson指數表現為北排土場坡面和平盤、東排土場平盤、天然草原顯著高于南排土場平盤和坡面及東排土場坡面，紫花苜蓿是排土場生態修復區的優勢種，而大針茅是天然草原的優勢種。天然草原的Pielou均勻度指數與北排土場坡面和東排土場平盤間差異性不顯著，但顯著高于北排土場平盤、南排土場平盤和坡面及東排土場坡面。由此表明，天然草原、北排土場坡面和東排土場平盤的植被呈現良好的均勻分布特征，群落有較強的穩定性；而東排土場坡面由于坡度較大，地表出現輕度沙化，植被呈退化趨勢，群落結構與穩定性水平較差。

2.3 各修復區群落穩定性分析

穩定性系數的變化可以清楚地反映植被恢復和演替過程中植物的種間競爭，并在一定程度上體現群落抵抗自然環境壓力和人為擾動的能力。由圖2和表4可知，排土場生態修復區各地塊植物群落穩定曲線方程的相關系數都接近1，說明擬合較好。擬合曲線與y=100-x 交點坐標的x 值介于38.64～42.61之間、y 值介于57.39～61.36之間。東排土場平盤的歐氏距離最大（31.975）；南排土場坡面最小（26.361）；東排土場坡面、南排土場平盤、北排土場坡面和平盤的歐氏距離為28.351～29.750。由此表明，南排土場植物群落的穩定性最好；東排土場平盤的群落穩定性最差，這可能是由于其坡度過大、地表輕微退化，導致植物難以定植。總體來看，3個排土場的歐氏距離均遠大于20，尚處于植被演替初期，還未形成“自維持、免維護”的植被體系，群落仍處于不穩定狀態。

3 討論

群落中植物種類的多少可反映植被恢復過程中群落結構與功能的動態變化，也是退化生態系統恢復與演替穩定性的直接評判指標。本研究發現，白音華露天礦排土場生態恢復區整體保留的植物共32 種，顯著低于相鄰天然草原。岳建英等[14]和王卓[15]研究發現，露天煤礦復墾區在人工修復后的植物種類明顯高于原地貌。這可能是因為白音華露天礦排土場自身立地條件較差，重構土壤養分供給嚴重不足，加之地處高寒草原區，生長季較短，不利于植物定植和繁衍，因此沒有更多的地帶性植被進入，群落整體演替性不強，尚未形成“自維持、免維護”的生態格局。本研究表明，生態恢復區的3個排土場因修復時間和建植方式的不同，植物種類數量也存在差異。南排土場植被修復期為4年，由于全部采用人工建植，種植植物種類多樣，植被格局呈現“景觀型”，因此物種豐富度較高；而東排土場植被修復年限最長，很多1 a生植物已退出群落，且由于坡度較大，不利于植物落種定植，坡面出現輕度沙化，群落呈現退化趨勢，導致該區域物種豐富度最低。植物生活型也在植被恢復過程中出現了差異化，多年生草本植物隨著恢復年限的增加而逐漸增多，北排土場多年生草本植物的物種數占該區總物種數目的40.0%，南排土場占比50.0%，東排土場占比62.5%，由此可以看出，各排土場生態修復區群落的多年生草本植物占比在逐年上升，即使修復年限僅3～5 a，也會使人工修復的生態系統中1 a生雜草群落向多年生地帶性叢生草本群落演替。程帥[16]研究了砒沙巖退耕地植被群落的演替規律發現，該區域的演替規律為1 a生雜類草群落向多年生地帶性叢生草本群落演替，再向耐性高的灌叢群落演替。

植物種類組成是反映群落穩定性的重要指標之一。本研究表明，白音華露天礦排土場生態修復區中的優勢種以禾本科和豆科為主，菊科中雖未有物種一直處于優勢種，但菊科中大籽蒿的重要值隨著修復年限的增加而增加，并在5年后成為該區的優勢種，苦荬菜、鴉蔥、藍刺頭等菊科植物也隨著修復年限的增加相繼出現，與原野等[17]研究結果一致。這主要是因為植物的化感作用提高了其種間競爭力，菊科在生長過程中會通過分泌化學物質遏制其他植物生長[18]。在排土場植被建設初期，人工管護能夠為紫花苜蓿、草木樨等豆科植物提供較穩定的立地條件，隨著管護力度的逐年降低，這些植被逐漸出現衰退，為菊科植物提供了生態位。排土場平盤與坡面區域的植物組成也會隨著時間推移出現分化，坡面地形經雨水沖刷發生水土流失，并伴隨著土壤養分的流失[19]。立體條件發生改變后，物種數目逐漸低于相應的平臺，而抗逆性和繁殖能力強的禾本科和菊科植物生態位相繼提高。

本研究表明，白音華露天礦排土場生態修復區的群落正處于不穩定的演替初期階段，穩定性表現為南排土場gt;北排土場gt;東排土場。劉瑩等[20]認為，在修復初期，群落結構會逐漸復雜，物種多樣性逐年提高，修復區逐漸趨于穩定狀態。但也有學者認為群落穩定具有多維性，并非只與物種多樣性呈正相關關系[21]。本研究區處于生態脆弱的礦區排土場，其中南排土場的各項多樣性指數處于較低水平，穩定性卻表現最好；東排土場平盤的各項多樣性指數均處于較高水平，穩定性卻最差。這說明群落穩定性不僅與物種多樣性有關，還與生境質量等多種因素相關，所以應該從生境質量、管護多方面提高排土場修復區植被的恢復效果[22]。

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基金項目：內蒙古自治區重點研發與成果轉化計劃項目（ 2022YFDZ0027）。