升溫、富營養化和除草劑污染對浮游動物群落影響的綜合效應

摘要：研究浮游動物群落在全球變化背景下對多重壓力源作用的響應，可預測未來水環境變化趨勢，為環境監測和保護工作提供參考。2020 年6—11 月設計3因素室外中宇宙模擬實驗，通過升溫、添加氮磷（富營養化）、添加除草劑草甘膦，探究淺水湖泊在這3個因子單獨和聯合作用下，浮游動物群落的變化。結果表明：在升溫處理下，輪蟲和浮游動物的總豐度與生物量都受到抑制，而富營養化對枝角類和浮游動物的總豐度與生物量均有促進作用；升溫處理增加了浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數，而草甘膦污染導致多樣性指數和均勻度指數降低；升溫和富營養化是影響浮游動物功能群的重要因素；持續升溫和草甘膦的交互作用緩解了升溫對輪蟲的抑制作用；而多重熱浪增溫和富營養化的聯合作用則降低了優勢功能群原生動物食藻者/食菌者（PA/PB）的占比；不同壓力源的共同作用會形成交互作用，使水環境和浮游動物群落變化的情況更加復雜，在氣候變化的情形下對水生態系統未來變化的預測更加困難。

關鍵詞：浮游動物；功能群；全球變化；多重壓力源

中圖分類號：Q145" " " " 文獻標志碼：A" " " " 文章編號：1674-3075（2025）01-0143-12

浮游動物（zooplankton）是一類分布廣泛且在水生生態系統中具有重要生態地位的水生生物。一方面，浮游動物主要以藻類、細菌和有機碎屑為食，能夠控制浮游植物群落結構，并在一定程度上調節水質；另一方面，浮游動物是魚蝦等高等水生動物的重要食物來源，在水生食物網中是關鍵的中間一環（楊宇峰和黃祥飛，2000；Lomartire et al，2021）。同時，由于浮游動物自身對環境變化的敏感性，其群落結構容易受到多種因素的影響（顏慶云，2009；王雨路等，2020）。目前，浮游動物群落結構指征水體狀況的功能，在水環境監測工作中發揮著重要作用（Bianchi et al，2003；Gophen，2020）。生態學家將具有相同或相似生態位的生物劃為一類，提出功能群的概念（Reynolds et al，2002）。目前劃分浮游動物功能群的主要依據是體型大小、食物類型和攝食方式，這些功能特征實際上反映了它們與環境間的相互作用，同一功能群對同一環境變化的反應是相似的（Petchey amp; Gaston，2006；Krztoń amp; Kosiba，2020）。相對于傳統的分類方式，功能群可以更好地反映水生態狀況（Kruk et al，2002），因此近年來關于浮游動物功能群與水環境關系的研究逐漸增多（安睿等，2017；溫新利等，2017；陳倩穎和吳利，2021；龔森森等，2022）。然而，目前還很少有研究對未來環境變化下浮游動物功能群組成的可能情況進行預測。

當前全球水生態系統正遭受多重環境變化的影響，其中全球氣候變暖和水體富營養化帶來了最廣泛的威脅。由于人類生產活動的規模擴大，全球氣候變暖趨勢加劇，極端氣候事件頻發。根據聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）預測，到2100年，中國包括長江中下游流域在內的中緯度地區將升溫3～4 ℃（IPCC，2018）。升溫將導致生物節律發生變化，從而改變物種間營養關系（Winder amp; Schindler，2004a；2004b），進而影響水生生物群落結構（Kratina et al，2012；Zhang et al，2018）。而由于化肥的生產和化石燃料的使用，加上城市和工業廢水的排放，河流、湖泊富營養化的情況也越來越普遍（Conley et al，2009）。富營養化會解除氮磷濃度對初級生產者的限制，導致浮游植物的大量增加，從而加強從浮游植物到浮游動物的能量傳遞（Ravera，1978；Smith，2003）。此外，農業生產中農藥的使用也給水生態系統帶來了新的脅迫。草甘膦[N-（膦羧甲基）甘氨酸]（glyphosate），作為一種廣譜滅生性除草劑，是全球使用最廣泛、用量最多的除草劑之一，近年來全球年使用量維持在70萬t左右（張致謙等，2021）。草甘膦在陸地農業生產中應用后經雨水沖刷或淋溶作用會進入地表水和淺層地下水，造成水體污染。目前，國內外多地均報道發現地表水存在草甘膦污染，一般污染濃度為10 μg/L左右，最高可達1 mg/L（盧素格，2015；Hénault-Ethier et al，2017；楊華梅等，2020）。有文獻報道草甘膦及其降解產物氨甲基膦酸（AMPA）可能對水生生物的生殖、生長、早期發育、抗氧化酶和病理組織學等方面造成影響，產生毒性作用（Gutierrez et al，2017；Tresnakova et al，2021）。多項研究發現草甘膦的使用可能會影響浮游動物群落結構，降低物種多樣性（Gutierrez et al，2017；Hébert et al，2021；Plangklang amp; Athibai，2021）。但在全球變暖和水體富營養化的背景下，草甘膦污染與這些因子的共同作用對浮游動物群落的影響還不完全清楚（Baker et al，2016）。探究在全球變化背景下，多重壓力源對浮游動物群落結構的影響，對揭示未來水生態系統變化情況尤為重要。

本研究基于中宇宙實驗，模擬淺水湖泊生態系統在全球氣候變暖、水體富營養化和除草劑污染的情況下，浮游動物群落結構及功能群的受影響狀況，從而預測未來水環境變化的可能趨勢，為環境監測和保護工作提供參考。

1" "材料與方法

1.1" "實驗設計

實驗在一套模擬長江中下游淺水湖泊的中宇宙模擬控制實驗系統（Mesocosm）中進行，系統由48個圓柱形聚乙烯水缸（直徑1.5 m，深1.4 m，體積約2 500 L）和控制平臺2部分組成。缸內配有加熱裝置和測溫探頭，可由控制平臺在電腦上實時控制和監測水溫（Wang et al，2020）。在48個中宇宙系統的底部用磚塊分隔成2個面積相等的區域，在其中1個區域置入10 cm厚從長江中下游湖泊梁子湖（30°11’3”N，114°37’59”E）中采集的底泥沉積物，并種植常見沉水植物（輪葉黑藻Hydrilla verticillata、穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum和苦草Vallisneria natans）以模擬自然湖泊水生植物覆蓋情況，再用自來水將整個系統的水深添加至1.2 m。為了模擬淺水湖泊生態系統，另外在每個中宇宙系統中按照亞熱帶淺水湖泊魚類的平均密度和生物量范圍添加了8尾本地區常見的體長3 cm左右的鯽（Carassius auratus）（Yu et al，2021；Zhang et al，2022）。系統的蒸發損失用去離子水和自然降雨補充。

通過3種不同的溫度情景（C：環境溫度；W：持續升溫；H：多重熱浪增溫），2個營養水平（C：對照為不添加；E：添加氮磷）和2個除草劑濃度水平（C：對照為不添加；G：添加草甘膦）設計正交實驗，共設12個處理，每個處理4個重復，所有處理隨機分配到48個中宇宙系統。持續穩定升溫（W，WE，WG，WGE）和模擬極端天氣頻發的熱浪（H，HE，HG，HGE）處理由計算機控制的溫度系統實現。加熱處理基于環境對照的平均溫度，然后進行一定程度的升高，持續升溫處理組（W）始終高于環境溫度約3 ℃，多重熱浪增溫處理組（H）在實驗期間設置數個極端高溫（最高可超出環境溫度約8 ℃），同時控制W和H處理在實驗期間輸入相同的總能量。營養添加處理組（E，HE，WE，EG，HGE，WGE）每周在系統中加入0.5 mg/L氮元素（NaNO3）和0.05 mg/L磷元素（KH2PO4）。在除草劑處理組（G，HG，WG，EG，HGE，WGE）每2周將0.53 g除草劑粉末（80%活性成分草甘膦，JFD，PD20121485）溶解在120 mL去離子水中，震蕩搖勻至完全溶解，在中宇宙系統中加入5 mL，使終濃度為10 μg/L。

1.2" "樣品采集及分析

實驗的3種溫度處理從2020年6月28日系統搭建開始持續到2020年11月25日，待系統中的水生生物群落自然建立后，從2020年8月18日開始按照實驗設計進行富營養化和草甘膦添加處理。每周用HACH HQD便攜式儀表（HQ40d，HACH，USA）測量電導率和pH值。濁度每周由便攜式WGZ-2B濁度計（中國上海新銳）測量。在實驗結束時用管狀采水器（直徑70 mm，長度1 m）收集水樣，分析總氮（TN）和總磷（TP）濃度以及浮游植物生物量，以葉綠素a（Chl-a）濃度表示。TN和TP樣品先用過硫酸鉀消化，然后用分光光度法測定。Chl-a通過Whatman GF/C過濾器過濾一定量的水（100～500 mL，視水柱中固體物質含量而定），丙酮萃取后分光光度分析（中華人民共和國環境保護部，2017）測定。

在實驗結束時，每個中宇宙系統中用有機玻璃管采集整個水柱水樣數次，混合后取100 mL用于原生動物和輪蟲分析；甲殼類樣品采用50 μm浮游生物網過濾10 L水樣富集到100 mL樣品瓶獲得。樣品采集后立即用魯哥氏碘液固定，以備后續鑒定和計數。待樣品靜置沉淀48 h以上，濃縮并徹底混勻，依據《微型生物監測新技術》（沈韞芬等，1992）、《中國淡水輪蟲志》（王家楫，1961）、《中國動物志（淡水枝角類）》（蔣燮治和堵南山，1979）和《中國動物志（淡水橈足類）》（中國科學院動物研究所甲殼動物研究組，1979）等相關資料，在OLYMPUS正置顯微鏡（CX-31）下，用1 mL和5 mL的浮游生物計數框分別對原生動物、輪蟲和甲殼類進行鑒定和定量計數。原生動物與輪蟲個體較小，其生物量采用體積法進行換算（黃祥飛，1982），枝角類和橈足類生物量按體長與濕重的回歸方程計算（陳雪梅，1981；范正年，1988）。

1.3" "數據處理

運用Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Pielou均勻度指數（J）以及Margalef豐富度指數（D）來描述浮游動物的群落結構特征。各指數公式如下：

式中：Pi為第i個物種個體數量占總個體數的比例；N為浮游動物總豐度，單位為個/L；S為浮游動物種類數，單位為種。

按照浮游動物體型大小、攝食對象和攝食方式，在國內外研究者的基礎上（Barnett et al，2007；安睿等，2017；陳倩穎和吳利，2021），將浮游動物劃分為18類功能群，分析各處理浮游動物功能群組成，并將豐度或生物量在處理中占比超過10%的功能群定義為優勢功能群。

利用IMB SPSS Statistics 25軟件進行單因素方差分析（ANOVA），比較不同處理的環境因子差異。參考Zhang等（2022）的方法采用廣義線性模型（R_4.2.1軟件中lme4包的glm函數），分析實驗中不同處理對響應變量（環境因子及浮游動物各類群、多樣性指數等）的主效應和交互影響，并采用卡方檢驗評估統計顯著性。不符合正態分布的數據進行lg（x+1）轉換。利用R_4.2.1軟件中ggplot2包及Origin8.5軟件進行圖形繪制。

2" "結果與分析

2.1" "理化指標

實驗期間環境對照組平均水溫為（23.2±5.0） ℃（n=16），而持續升溫組W為（26.2±4.9） ℃（n=16），多重熱浪組H為（26.0±5.2） ℃（n=16），比對照分別高出3.0 ℃和2.8 ℃（圖1）。

實驗結束時所有系統理化指標情況見表1。葉綠素a在不同處理間的濃度為0.19～21.05 μg/L（圖2），其中有營養添加的處理組顯著高于其他處理組。此外，實驗中觀察到持續升溫和富營養化對葉綠素a濃度有交互作用，在添加氮磷的情況下，持續升溫（WE、WGE）相比不升溫（E、GE）和熱浪處理（HE、HGE）葉綠素a濃度低。

2.2" "浮游動物群落結構

在本研究中共鑒定出浮游動物72種，其中原生動物14屬21種，輪蟲17屬30種，枝角類11屬13種，橈足類7屬8種（表2）。從浮游動物總量上看，升溫處理對浮游動物豐度有顯著影響，2種升溫處理均一定程度上降低了浮游動物豐度和生物量；富營養化對浮游動物生物量有顯著影響，營養添加處理增加了浮游動物生物量。溫度處理對輪蟲豐度和生物量都有顯著影響，2種升溫處理（W和H）導致輪蟲總生物量相較對照組（C）顯著降低；此外，草甘膦和持續升溫的交互作用（WG）可能存在拮抗效應，緩解了升溫對輪蟲生物量的抑制作用。枝角類豐度和生物量受到富營養化的極顯著影響，在有營養添加的處理組其豐度和生物量是對照組1.8倍以上（圖3，表3）。

用不同處理中出現的浮游動物物種數、Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Pielou均勻度指數（J）、Margalef豐富度指數（D）來表征系統的群落結構特征（圖4）。其中浮游動物物種數、Margalef豐富度指數在不同處理中差異均不顯著，而Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數受溫度處理和草甘膦添加的顯著影響（表4）。GE處理組H'和J最低，分別為1.42±0.36和0.53±0.13；WGE組H'最高，為2.26±0.13，W組J最高，為0.79±0.06。持續升溫處理在與其他壓力源的共同作用中多樣性和均勻度相對穩定。

2.3" "不同處理對浮游動物功能群組成的影響

將實驗中鑒定出的浮游動物劃分為14個功能群，包括：原生動物食藻者（PA）、原生動物食細菌者（PB）、原生動物食藻者/食細菌者（PA/PB）、原生動物肉食性掠食者（PR）、輪蟲顆粒濾食者（RF）、輪蟲捕食者（RP）、輪蟲小型掠食者（RSG）、輪蟲吮吸者（RS）、小型浮游動物濾食者（SCF）、小型浮游動物捕食者（SCC）、中型浮游動物濾食者（MCF）、中型浮游動物捕食者（MCC）、大型浮游動物濾食者（LCF）和未定功能群（UK）。從豐度上看，各處理中出現的主要優勢功能群為PA、PA/PB、RF、RP、RS和SCF；而從生物量上看，主要優勢功能群為PA、RF、RP、SCF和LCF（圖5）。

在豐度主要優勢類群中，原生動物食藻者/食細菌者（PA/PB）的豐度受溫度處理和富營養化交互作用的影響而顯著減少，輪蟲顆粒濾食者RF和小型浮游動物濾食者SCF的豐度在富營養化的作用下顯著增加，輪蟲吮吸者RS受溫度處理影響而被抑制。在生物量主要優勢類群中，SCF同樣在富營養化處理的影響下增加；而大型浮游動物濾食者LCF在多重熱浪的處理下生物量升高，同時受草甘膦添加和富營養化的交互作用顯著影響（表5，表6）。

3" "討論

3.1" "升溫、富營養化和除草劑污染對浮游動物群落結構的影響

氣候變化和其他共同發生的大尺度環境變化，如富營養化，會對水生生物群落產生重大影響（Moss，2011）。本研究結果也證明，升溫和富營養化是影響浮游動物群落結構的重要因素。浮游動物作為水生食物網的中間一環，受到來自初級生產者的上行效應影響，和來自更高營養級的下行效應影響（楊宇峰和黃祥飛，2000）。在實驗結束時，各處理中鯽的存活數為（6±1）尾，沒有出現顯著差異（未發表數據）。當環境溫度升高，高營養級的魚類和肉食性橈足類新陳代謝速率加快，能量消耗增加，對食物的需求也進一步提高（孫儒泳和張玉書，1982；楊宇峰等，1998；陳松波，2004），從而增加了對更低營養級的捕食。由于原生動物體型過小，不易被發現和攝食，輪蟲則更容易受到下行效應的影響。因此，在升溫處理下，輪蟲豐度和生物量被明顯抑制，浮游動物豐度和生物量也由此受到顯著影響。由圖2可知，富營養化條件下，浮游植物葉綠素a濃度顯著增加，表征著浮游動物的食物可用性大大增加。在浮游植物大量增加的情況下，受上行效應影響，對藻類能進行更高效攝食的枝角類總量得到增長，同時浮游動物總量由此也獲得增長（孫長青，2010）。而當升溫和富營養化同時作用時，兩者產生了拮抗的交互作用，使浮游動物總量的增長較在單獨的富營養化條件下更少。

不同的處理對系統中浮游動物的多樣性也產生了顯著影響。由于采樣時間接近冬季，環境溫度較低，較多物種進入滯育狀態，浮游動物多樣性較低（林青等，2014；楊亮杰等，2014），而升溫處理推遲了浮游動物進入滯育的時間。因此升溫增加了Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數。根據前人的研究，浮游動物中蚤狀溞（Daphnia pulex）對草甘膦的48 h LC50約為20.04 mg/L（朱國念，2000），對隆線溞（Daphnia carinata）的96 h LC50約為12.33 mg/L（李佳和袁玲，2017）。盡管在本研究中草甘膦除草劑實驗濃度較低（10 μg/L），但仍然存在某些敏感物種受到毒性影響。計算發現，添加草甘膦的處理組出現的總物種數（61種）明顯低于未添加草甘膦的處理組（71種），且部分物種在沒有草甘膦的處理組中出現頻率更高，如球砂殼蟲（Difflugia globulosa）在無草甘膦組中出現12次，在草甘膦組中僅出現5次，頸溝基合溞（Bosminopsis deitersi）則分別出現8次和3次。草甘膦對敏感物種的毒性作用最終降低了污染處理的Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數，這與Plangklang和Athibai（2021）的研究結果相似。但持續升溫處理可能通過維持更多對草甘膦不敏感物種的活躍狀態，從而消除了草甘膦帶來的負面效應（圖4b，4c）。經計算，在添加草甘膦的處理組中，持續升溫處理出現的物種數（47種）多于環境溫度處理（41種）和熱浪處理（40種），例如尖頂砂殼蟲（Difflugia acuminata）、方塊鬼輪蟲（Trichotria tetractis）、冠飾異尾輪蟲（Trichocerca lophoessa）等，只出現在持續升溫處理中。

3.2" "升溫、富營養化和除草劑污染對浮游動物功能群的影響

綜合所有處理的功能群組成，浮游動物功能群組成總體變化不大，但優勢功能群仍然受環境變化的顯著影響。與陳倩穎和吳利（2021）的研究結果相近，在富營養化處理下，輪蟲濾食者RF和小型浮游動物濾食者SCF占比顯著增加，這主要得益于富營養化處理促進了浮游植物的大量增加，對浮游植物有高效攝食能力的濾食性浮游動物獲得了優勢。本研究中，輪蟲吮吸者RS主要由一些廣溫性的異尾輪蟲組成，它們能夠適應深秋相對較低的溫度，因此在對照處理中占比較高。升溫處理致使RS占比降低，推測是由于升溫使一些不適應低溫本應滯育的物種在采樣時間仍然保持活躍，從而與異尾輪蟲產生了更強烈的競爭。

在多重熱浪增溫和富營養化聯合處理（HE）中，原生動物食藻者/食細菌者（PA/PB）占比降低（圖5）。有理論認為，氮磷釋放導致的水體富營養化直接促使藍藻水華的形成（Conley et al，2009）；而Robarts和Zohary（1987）認為水華的發生主要是由水溫升高引發的。在本研究中，多重熱浪增溫和富營養化處理的結合更容易導致浮游植物生物量大量增加。有研究證明，藍藻水華會增加水體中細菌豐度和活性細菌比例（李琳琳，2013）。由此，猜測PA/PB在HE處理中占比降低的原因可能是當細菌大量增加時，專性攝食細菌的原生動物食細菌者PB能夠獲得優勢，從而替代了雜食性的功能群PA/PB（圖5）。Krztoń和Kosiba（2020）的研究也支持了類似的結果。同時，當熱浪和富營養化的聯合處理（HE）和熱浪、富營養化、除草劑的聯合處理（HGE）中浮游植物增多，尤其是一些體積較大的群體性微囊藻增多時，小型浮游動物食藻類群不能有效攝食（陳倩穎和吳利，2021），而大型浮游動物濾食者LCF能夠攝食粒徑更大的食物，因此占比增加。但由于藍藻毒素對浮游動物的抑制作用（胡智泉等，2006），浮游動物總量相較單獨富營養化處理仍然減少（圖3）?？偟膩碚f，浮游動物功能群組成的變動通過與水體中其他類群的相互作用，例如不同食性功能群和浮游植物消長的關聯，更詳細地闡明了水體中浮游動物與其他環境因子的關系，反映出不同情況下浮游動物生態功能的轉變。

參考文獻

安睿， 王鳳友， 于洪賢， 等， 2017. 三環泡濕地浮游動物功能群季節變化及其影響因子[J]. 生態學報， 37（6）：1851-1860.

AN R， WANG F Y， YU H X， et al， 2017. Seasonal dynamics of zooplankton functional groups and their relationships with environmental factors in the Sanhuanpao wetland reserve[J]. Acta Ecologica Sinica， 37（6）：1851-1860.

陳倩穎， 吳利， 2021. 巢湖浮游動物功能群和浮游植物的相互關系[J]. 安徽理工大學學報（自然科學版）， 41（4）：42-50.

CHEN Q Y， WU L， 2021. Relationship between zooplankton functional groups and phytoplankton in summer in Chaohu lake[J]. Journal of Anhui University of Science and Technology （Natural Science）， 41（4）：42-50.

陳松波， 2004. 不同溫度條件下鯉魚攝食節律與呼吸代謝的研究[D]. 東北農業大學.

陳雪梅， 1981. 淡水橈足類生物量的測算[J]. 水生生物學集刊， 7（3）：397-408.

范正年， 1988. 測定淡水枝角類生物量的兩種方法比較[J]. 動物學雜志， 23（5）：29-31.

龔森森， 李學梅， 吳嘉偉， 等， 2022. 湖北長湖夏、秋季浮游生物功能群特征及主要影響因子[J]. 水生生物學報， 46（5）：707-717.

GONG S S， LI X M， WU J W， et al， 2022. Characteristics and main influencing factors of plankton functional groups in summer and autumn of Changhu lake[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 46（5）：707-717.

胡智泉， 李敦海， 劉永定， 等， 2006. 微囊藻毒素對水生生物的生態毒理學研究進展[J]. 自然科學進展， 16（1）：14-20.

黃祥飛， 1982. 淡水浮游動物的定量方法[J]. 水庫漁業，（4）：52-59.

蔣燮治， 堵南山， 1979. 中國動物志·節肢動物門甲殼綱淡水枝角類[M]. 北京：科學出版社.

李佳， 袁玲， 2017. 草甘膦與氰氟草酯對隆線溞的急性毒性研究[J]. 草業學報， 26（9）：148-155.

LI J， YUAN L， 2017. Acute toxicity study of glyphosate and cyhalofop-butyl to Daphnia carinata[J]. Acta Prataculturae Sinica， 26（9）：148-155.

李琳琳， 2013. 細菌對太湖高存量藍藻水華的響應[D]. 合肥：安徽農業大學.

林青， 由文輝， 徐鳳潔， 等， 2014. 滴水湖浮游動物群落結構及其與環境因子的關系[J]. 生態學報， 34（23）：6918-6929.

LIN Q， YOU W H， XU F J， et al， 2014. Zooplankton community structure and its relationship with environmental factors in Dishui lake[J]. Acta Ecologica Sinica， 34（23）：6918-6929.

盧素格， 翟志雷， 張榕杰， 等， 2015. 河南省生活飲用水和水源水中草甘膦污染現狀的初步調查[J]. 環境衛生學雜志， 5（1）：55-57.

LU S G， ZHAI Z L， ZHANG R J， et al， 2015. Primary investigation on glyphosate contamination in drinking water and source water in Henan Province[J]. Journal of Environmental Hygiene， 5（1）：55-57.

沈韞芬， 章宗涉， 龔循矩， 等， 1992. 微型生物監測新技術[M]. 北京：中國建筑工業出版社.

孫儒泳， 張玉書， 1982. 溫度對羅非魚生長的影響[J]. 生態學報， 2（2）：181-188.

SUN R Y， ZHANG Y S， 1982. The influence of temperatures on growth of tilapia[J]. Acta Ecologica Sinica， 2（2）：181-188.

孫長青， 2010. 滇池浮游動物的群落結構和種群數量變化的研究[D]. 昆明：云南大學.

王家楫， 1961. 中國淡水輪蟲志[M]. 北京：科學出版社.

王雨路， 袁丹妮， 袁國慶， 等， 2020. 武漢東湖夏冬兩季浮游動物物種多樣性及群落結構研究[J]. 水生生物學報， 44（4）：877-894.

WANG Y L， YUAN D N， YUAN G Q， et al， 2020. Species diversity and community structure of zooplankton in summer and winter in the East lake， Wuhan[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 44（4）：877-894.

溫新利， 謝萍， 周俊， 等， 2017. 汀棠湖輪蟲主要食性功能群及其優勢種群的周年動態對水環境變化的響應[J]. 生態學報， 37（23）：8029-8038.

WEN X L， XIE P， ZHOU J， et al， 2017. Reponses of the annual dynamics of functional feeding groups and dominant populations of rotifers to environmental factors in lake Tingtang[J]. Acta Ecologica Sinica， 37（23）：8029-8038.

顏慶云， 2009. 浮游生物群落DNA指紋分析及其在生態學研究中的應用[D]. 武漢：中國科學院水生生物研究所.

楊華梅， 杭莉， 刁春霞， 等， 2020. 超高效液相色譜—串聯質譜法同時直接測定草甘膦和草銨膦及其代謝物[J]. 分析科學學報， 36（4）：606-610.

YANG H M， HANG L， DIAO C X， et al， 2020. Simultaneous direct determination of glyphosate and glufosinate and their metabolites in water by ultra-high performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry[J]. Journal of Analytical Science， 36（4）：606-610.

楊亮杰， 呂光漢， 竺俊全， 等， 2014. 橫山水庫浮游動物群落結構特征及水質評價[J]. 水生生物學報， 38（4）：720-728.

YANG L J， LYU G H， ZHU J Q， et al， 2014. Characteristics of zooplankton community in Hengshan reservoir and water quality assessment[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 38（4）：720-728.

楊宇峰， 黃祥飛， 2000. 浮游動物生態學研究進展[J]. 湖泊科學， 12（1）：81-89.

YANG Y F， HUANG X F， 2000. Advances in ecological studies on zooplankton[J]. Journal of Lake Science， 12（1）：81-89.

楊宇峰， 楊家新， 黃祥飛， 1998. 近鄰劍水蚤對浮游動物的攝食[J]. 水生生物學報， 22（1）：71-78.

YANG Y F， YANG J X， HUANG X F， 1998. Feeding of cyclops vicinus on zooplankton[J]. Acta Hydrobiologica Sinica， 22（1）：71-78.

張致謙， 雷琪， 張濤， 等， 2021. 草甘膦應用與抗性研究進展[J]. 現代農業科技， （21）：124-128.

ZHANG Z Q， LEI Q， ZHANG T， et al， 2021. Research progress on application and resistance of glyphosate[J]. Modern Agricultural Science and Technology， （21）：124-128.

中國科學院動物研究所甲殼動物研究組， 1979. 中國動物志·節肢動物門 甲殼綱 淡水橈足類[M]. 北京：科學出版社.

中華人民共和國環境保護部， 2017. 水質 葉綠素a的測定 分光光度法HJ 897—2017[S]. 北京：中國環境出版社.

朱國念， 樓正云， 孫錦荷， 2000. 草甘膦對水生生物的毒性效應及環境安全性研究[J]. 浙江大學學報（農業與生命科學版）， （3）：84-87.

ZHU G N， LOU Z Y， SUN J H， et al， 2000. Study on toxicity and environmental safety of glyphosate to aquatic organisms[J]. Journal of Zhejiang Agricultural University （Agric.amp; Life Sci.）， （3）：84-87.

BAKER L F， MUDGE J F， THOMPSON D G， et al， 2016. The combined influence of two agricultural contaminants on natural communities of phytoplankton and zooplankton[J]. Ecotoxicology， 25（5）：1021-1032.

BARNETT A J， FINLAY K， BEISNER B E， 2007. Functional diversity of crustacean zooplankton communities： towards a trait-based classification[J]. Freshwater Biology， 52（5）：796-813.

BIANCHI F， ACRI F， AUBRY F B， et al， 2003. Can plankton communities be considered as bio-indicators of water quality in the Lagoon of Venice？[J]. Marine Pollution Bulletin， 46（8）：964-971.

CONLEY D J， PAERL H W， HOWARTH R W， et al， 2009. Controlling eutrophication： nitrogen and phosphorus[J]. Science， 323：1014-1015.

GOPHEN M， 2020. The impact of climate change on zooplankton biodiversity index （ZBDI） in Lake Kinneret， Israel[J]. Open Journal of Ecology， 10（12）：822-828.

GUTIERREZ M F， BATTAUZ Y， CAISSO B， 2017. Disruption of the hatching dynamics of zooplankton egg banks due to glyphosate application[J]. Chemosphere， 171：644-653.

HEBERT M P， FUGERE V， BEISNER B E， et al， 2021. Widespread agrochemicals differentially affect zooplankton biomass and community structure[J]. Ecological Applications， 31（7）：e02423.

HENAULT-ETHIER L， LUCOTTE M， MOINGT M， et al， 2017. Herbaceous or Salix miyabeana ‘SX64’ narrow buffer strips as a means to minimize glyphosate and aminomethylphosphonic acid leaching from row crop fields[J]. Science of the Total Environment， 598：1177-1186.

IPCC， 2018. Global Warming of 1.5°C. An IPCC Special Report on the impacts of global warming of 1.5°C above pre-industrial levels and related global greenhouse gas emission pathways， in the context of strengthening the global response to the threat of climate change， sustainable development， and efforts to eradicate poverty[R]. Cambridge： Cambridge University Press.

KRATINA P， GREIG H S， THOMPSON P L， et al， 2012. Warming modifies trophic cascades and eutrophication in experimental freshwater communities[J]. Ecology， 93（6）：1421-1430.

KRUK C， MAZZEO N， LACEROT G， et al， 2002. Classification schemes for phytoplankton： a local validation of a functional approach to the analysis of species temporal replacement[J]. Journal of Plankton Research， 24（9）：901-912.

KRZTO? W， KOSIBA J， 2020. Variations in zooplankton functional groups density in freshwater ecosystems exposed to cyanobacterial blooms[J]. Science of the Total Environment， 730：139044.

LOMARTIRE S， MARQUES J C， GON?ALVES A M M， 2021. The key role of zooplankton in ecosystem services： a perspective of interaction between zooplankton and fish recruitment[J]. Ecological Indicators， 129：107867.

MOSS B， KOSTEN S， MEERHOFF M， et al， 2011. Allied attack： climate change and eutrophication[J]. Inland Waters， 1（2）：101-105.

PETCHEY O L， GASTON K J， 2006. Functional diversity： back to basics and looking forward[J]. Ecology Letters， 9（6）：741-758.

PLANGKLANG N， ATHIBAI S， 2021， Comparisons of Zooplankton Community Structure between with- and without- Pesticide Applications on Rice Fields[J]. Diversity， 13（12）：644.

RAVERA O， 1978. Effects of eutrophication on zooplankton[J]. Progress in Water Technology， 12（2）：141-159.

REYNOLDS C S， HUSZAR V， KRUK C， et al， 2002. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton[J]. Journal of Plankton Research， 24（5）：417-428.

ROBARTS R D， ZOHARY T， 1987. Temperature effects on photosynthetic capacity， respiration， and growth rates of bloom-forming cyanobacteria[J]. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research， 21（3）：391-399.

SMITH V H， 2003. Eutrophication of freshwater and coastal marine ecosystems a global problem[J]. Environmental Science and Pollution Research， 10（2）：126-139.

TRESNAKOVA N， STARA A， VELISEK J， 2021. Effects of glyphosate and its metabolite AMPA on aquatic organisms[J]. Applied Sciences， 11（19）：9004.

WANG T， XU J， MOLINOS J G， et al， 2020. A dynamic temperature difference control recording system in shallow lake mesocosm[J]. MethodsX， 7：100930.

WINDER M， SCHINDLER D E， 2004a. Climate change uncouples trophic interactions in an aquatic ecosystem[J]. Ecology， 85（8）：2100-2106.

WINDER M， SCHINDLER D E， 2004b. Climatic effects on the phenology of lake processes[J]. Global Change Biology， 10（11）：1844-1856.

YU J， ZHEN W， KONG L， et al， 2021. Changes in pelagic fish community composition， abundance， and biomass along a productivity gradient in subtropical lakes[J]. Water， 13（6）：858.

ZHANG H， URRUTIA-CORDERO P， HE L， et al， 2018. Life-history traits buffer against heat wave effects on predator-prey dynamics in zooplankton[J]. Global Change Biology， 24（10）：4747-4757.

ZHANG， P， WANG T， ZHANG H， et al， 2022. Heat waves rather than continuous warming exacerbate impacts of nutrient loading and herbicides on aquatic ecosystems[J]. Environment International， 168：107478.

Combined Effects of Warming， Eutrophication and Herbicide Pollution

on Zooplankton Communities

Abstract：Zooplankton play a key role in aquatic ecosystems， and high sensitivity to environmental changes makes zooplankton an important indicator of water quality. In this study， we explored the response of the zooplankton community to multiple stressors in shallow lakes using an outdoor mesocosm simulation experiment， aiming to provide guidance and insight for environmental monitoring and conservation. The experiment was conducted from June to November of 2020， and mesocosm simulation experiment was set under the stresses of climate warming， eutrophication （nutrient enrichment）， and herbicide （glyphosate） pollution， singly and in combination. A total of 12 treatments with 4 replicates were designed， and at the end of experiment， water environmental parameters and zooplankton community structure and functional groups were determined for each treatment. A total of 72 zooplankton species were identified in the mesocosms， including 21 protozoans （14 genera）， 30 rotifers （17 genera）， 13 cladocerans （11 genera）， and 8 copepods （7 genera）. The abundance and biomass of rotifers and of total zooplankton were reduced by warming， and eutrophication increased the abundance and biomass of cladocera and total zooplankton. Warming increased the Shannon-Wiener diversity and Pielou evenness indices of the zooplankton community， whereas glyphosate decreased the diversity and evenness indices. The dominant functional groups in the mesocosms included protozoan algivores （PA）， protozoan algivores and bacterivores （PA/PB）， rotifer filter feeders （RF）， rotifer predators （RP）， rotifer suckers （RS）， small copepods and cladocera filter feeders （SCF） and large copepods and cladocera filter feeders （LCF）. Warming and eutrophication were found to be the important factors affecting the composition of zooplankton functional groups. The interaction of continuous warming and glyphosate mitigated the inhibition of warming on rotifers. However， the combined effects of eutrophication and warming with multiple heatwaves reduced the dominance of the dominant functional group PA/PB. The interactions among stressors increased the complexity of predicting water quality and zooplankton community structure in aquatic ecosystems under future climate change scenarios.

Key words：zooplankton; functional groups; climate change; multiple stressors