入侵植物銀膠菊對土壤酶活性及微生物養分限制的影響

摘要：為探究植物入侵對土壤酶活性及微生物營養限制的影響及其機制，本研究以金沙江烏東德電站庫區入侵植物銀膠菊（Parthenium hysterophorus）為研究對象，鄉土植物狗牙根（Cynodon dactylon）為對照，分析它們根圍（根際和非根際）土壤理化性質、胞外酶活性和微生物養分限制的差異。結果顯示：銀膠菊根際土堿性磷酸酶（Alkaline phosphatase，AP）和β-1，4-葡萄糖苷酶（β-Glucosidase，BG）活性及速效磷養分含量顯著高于狗牙根，而β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（N-Acetylglucosidase，NAG）則相反（Plt;0.05）；銀膠菊根際和非根際矢量角度（gt;45°）和長度均顯著高于狗牙根（Plt;0.05），表明銀膠菊土壤微生物受碳和磷的共同限制，且限制程度均高于狗牙根。綜上，銀膠菊入侵使根際土壤碳磷水解酶活性明顯提升，且顯著加劇了根際非根際土壤微生物碳、磷限制。

關鍵詞：入侵植物；酶化學計量學；根際；養分循環；金沙江

中圖分類號：Q948.113 " " " "文獻標識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0070-09

The Effects of Invasion Plant Parthenium hysterophorus on Soil Enzyme Activity and Microbial Nutrient Limitation

WANG Han-zhi1， MA Xiao-ming1， FANG Xue-mei1， YIN Rui1， WANG Wen-long1， DENG Xin-xin2， ZHANG Lin3， DONG Xian-yong2，Lamu Nima1，4， LIU Lin1*

（1.Grassland Science and Technology College， Sichuan Agricultural University，Chengdu，Sichuan Province 611130， China； 2.China Three Gorges Construction Engineering Corporation， Beijing 101100， China； 3.Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization amp; Ecological Restoration and Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province，Chengdu Institute of Biology， Chinese Academy of Sciences， Chengdu， Sichuan Province 610041， China； 4.Gêrzê County Bureau of Agriculture and Rural，Affairs of Agriculture and Animal Husbandry Technology Extension Station， Ali， Xizang 859200， China）

Abstract：To explore the effects and mechanisms of plant invasion on soil enzyme activity and microbial nutrient limitations，this study focused on the invasive plant Parthenium hysterophorus in the Wu Dongde Reservoir area along the Jinsha River，using the native plant Cynodon dactylon as a control. The study analyzed the differences in soil physicochemical properties，extracellular enzyme activities，and microbial nutrient limitations in the rhizosphere and non-rhizosphere soils of both plants. The results showed that the rhizosphere soil of P. hysterophorus exhibited significantly higher alkaline phosphatase and β-1，4-glucosidase activities，as well as higher available phosphorus content compared to C. dactylon，while β-1，4-N-acetylglucosaminidase activity showed the opposite trend. Additionally，the vector angle and length in both the rhizosphere and non-rhizosphere soils of P. hysterophorus were significantly higher than those of C. dactylon，indicating that soil microbes in P. hysterophorus were more severely limited by both carbon and phosphorus. In summary，the invasion of P. hysterophorus significantly enhanced the hydrolytic enzyme activities related to carbon and phosphorus in the rhizosphere soil and exacerbated the carbon and phosphorus limitations of soil microbes in both the rhizosphere and non-rhizosphere soils.

Key words：Invasion plant；Enzyme stoichiometric ratio；Rhizosphere；Nutrient cycle；Jinsha River

外來植物入侵被認為是最重要的全球環境問題之一［1］。入侵植物具有極強的競爭能力和適應性［2-3］，能改變本地生態系統的營養循環［4］，并與鄉土植物爭奪生存資源和生境，從而對本地植物群落物種組成、生態系統的功能與穩定性等構成重大威脅［5］。銀膠菊（Parthenium hysterophorus）是一種原產自熱帶美洲的菊科銀膠菊屬一年生草本植物，是世界十大入侵雜草之一［6］，被列為一級惡性入侵植物，目前已入侵中國、印度、澳大利亞等近30個國家［7］，造成生物多樣性喪失、自然和農業生態系統生產力下降，并對人畜健康和農牧業經濟效益造成嚴重破壞［8］。

入侵植物可以通過凋落物和根系分泌物調節根系微生物組成和豐度［9］，刺激或抑制微生物活性，加快或減緩土壤養分循環速率［10］。土壤胞外酶是一類特殊蛋白質，是植物和土壤微生物獲得礦物養料和能量過程中的重要參與者，來源于土壤中的動植物殘體以及植物根系和異養微生物的直接分泌［11］，其活性對土壤環境的變化非常敏感。這些酶參與催化土壤有機質分解的生化反應，解構植物和微生物細胞壁，并將大分子還原為供生物利用的可溶性底物［12］。其中，β-1，4-葡萄糖苷酶（β-Glucosidase，BG）是催化纖維素降解的主要酶之一，亮氨酸氨肽酶（Leucine，LAP）可以催化氨基酸從蛋白質和多肽中裂解，β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（N-Acetylglucosidase，NAG）可以水解幾丁質和肽聚糖，堿性磷酸酶（Alkaline phosphatase，AP）水解磷酸單脂，將磷酸鹽從磷脂和核酸等有機分子釋放出來。當環境養分元素受限時，微生物會分泌相應的胞外酶催化分解得到對應元素以緩解這種限制［13］，不同營養元素對應的土壤胞外酶活性比值被認為能夠反應微生物營養限制和養分資源可利用性［14］。入侵植物對于土壤胞外酶活性及養分限制的多途徑調節可能是其成功入侵和競爭優勢的重要因素。例如，南洋楹（Falcataria falcata）入侵顯著提高了土壤酸性磷酸酶活性，這緩解入侵地的磷限制有利于其成功入侵［15］。豚草（Ambrosia artemisiifolia）入侵顯著增加了土壤脲酶和蛋白酶活性，增加速效氮、磷養分，改善入侵土壤養分和微生物群落功能，有助于其侵入新的生境［10］。此外，加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）入侵降低了土壤胞外酶活性，入侵地的土壤微生物碳、氮限制可能是由于入侵植物競爭性吸收土壤養分，進而對土壤微生物資源利用產生了不利影響［16］。因此，對于銀膠菊土壤酶活性及微生物養分限制影響的研究，有助于加深對入侵植物土壤養分周轉等生態系統過程的理解。

銀膠菊在我國金沙江下游流域邊坡、林緣、道路及庫區廣泛蔓延，特別是銀膠菊已經成為烏東德庫區消落帶先鋒植物［17］，由于銀膠菊繁殖體可隨徑流、風、農機、動物等傳播，考慮到流域的傳導效應和其極強的生態適應性［18-19］，故其未來向其他生境中甚至長江中下游流域進一步擴散的風險顯得尤為突出［20］。銀膠菊的入侵降低地上和地下的物種豐富度、均勻度和多樣性［21］，同時產生一系列化感物質，抑制農作物的幼苗建植［22］。此外，銀膠菊成功入侵被認為與其較高的氣體交換參數、葉綠素水平以及比葉面積相關［23］。根際是植物和微生物群落之間建立聯系的關鍵微區［24］，然而，銀膠菊入侵對根際土壤微生物、土壤酶活性、土壤理化性質的影響及其機制尚不清楚。本研究試圖從養分資源改善和利用以及入侵植物-微生物-環境的互作方面揭示銀膠菊的入侵機制，揭示銀膠菊對根際土壤胞外酶活性及養分的影響以及根際土壤微生物的營養限制，并探明驅動銀膠菊與鄉土植物狗牙根土壤酶活性和微生物營養限制產生差異的重要影響因素。研究結果將有助于解釋銀膠菊入侵的地下生態學機制，并為制定有效的防控措施和選擇合適的替代防治植物提供科學依據，以更好地應對銀膠菊進一步入侵危害，保護烏東德-白鶴灘電站金沙江流域生態系統的生態健康和穩定性。

1 材料與方法

1.1 研究區概況和土樣采集

研究區域位于云南省楚雄彝族自治州元謀縣江邊鄉（25°88′85.51″N，101°87′37.48″E，海拔938.71 m），氣候類型屬于南亞熱帶季風氣候區［25］。樣地地處金沙江水系龍川江河谷內，受河谷盆地地形和季風氣候的共同影響，光照充足而光質優良。年平均氣溫21.6℃，年日照時數2943.5 h，年平均降雨量637.5 mm。土壤類型為紅壤土和燥紅土。植物群落以銀膠菊為主要優勢種（優勢度gt;80%），狗牙根（Cynodon dactylon）在群落中團塊狀鑲嵌分布，偶有馬唐（Digitaria ciliaris）、賽葵（Malvastrum coromandelianum）、類雀稗（Paspalidium flavidum）等其他草本零星分布。

2022年9月，選取銀膠菊入侵的地勢平坦地段，分別設置銀膠菊和狗牙根100 m×100 m的大樣方各1個，在每個大樣方中隨機設置5個1 m×1 m的小樣方。在小樣方內，選擇生長狀況良好、植株大小相近、均處于開花期的銀膠菊植株，采用“抖土法”采集根際土與非根際土［26］，同時采集鄉土植物狗牙根的根際土和非根際土。試驗共設置銀膠菊根際、銀膠菊非根際、狗牙根根際、狗牙根非根際4個處理，每個處理5 個重復。所有土壤樣品放置于冰盒內運回實驗室，新鮮土樣過2 mm篩。將土壤分為2份，一份置于4℃冰箱儲存備用，剩余部分風干。

1.2 土壤理化性質及酶活性的測定

1.2.1 土壤理化性質測定 土壤含水量（Soil water content，SWC）采用烘干法測定；pH值使用pH計測定（土水比為1∶2.5）；土壤有機碳（Soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀-稀釋熱法測定；土壤硝態氮（Nitrate nitrogen，NO3--N）采用酚二磺酸比色法測定。土壤銨態氮（Ammonium nitrogen，NH4+-N）采用靛酚藍比色法進行測定。土壤微生物量碳氮（Microbial biomass carbon，MBC；Microbial biomass nitrogen，MBN）使用氯仿熏蒸浸提法進行測定［27］。土壤速效磷（Soil available phosphorus，SAP）使用碳酸氫鈉比色法測定。土壤可溶性有機碳氮（Dissolved organic carbon，DOC、Dissolved organic nitrogen，DON）使用2 mol·L-1KCl溶液浸提后用總有機碳氮分析儀（Multi N/C 2100S）測定。

1.2.2 土壤酶活性測定 碳水解酶BG、 氮水解酶NAG和LAP以及磷水解酶AP以上4種酶活性通常被認為是整體C、N、P獲取的指標［12-28］。酶活性的測定均采用微孔板熒光法測定，具體步驟參考相關文獻［28-30］。

1.3 數據分析與處理

數據檢驗符合正態性分布后，采用單因素方差分析（One-way ANOVA），探究不同處理對各項土壤指標的影響，采用LSD檢驗進行各處理之間的多重比較（α=0.05）；通過獨立樣本T檢驗（T-test）分析同一植物根際與非根際土壤指標間的差異（α=0.05）。采用Pearson相關性分析探究銀膠菊土壤胞外酶活性與土壤環境因子與酶活性和化學計量比的相關關系。采用冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）方法分析兩植物土壤酶活性及環境因子的相關關系，然后使用rdacca.hp包對冗余分析中解釋變量進行層次分割以明確變量的單獨效應［32］。方差分析和相關性分析、冗余分析分別使用R4.2.3中base包和vegan包，數據可視化均使用R4.2.3中ggplot2包。土壤酶化學計量比采用ln對數轉化后的比值，酶化學矢量分析具體計算公式如下［28-29］：

（1）Enzyme C/N ratio=lnV_BG/ln（V_NAG+V_LAP） ；

（2）Enzyme C/P ratio=lnV_BG/lnV_AP；

（3）Enzyme N/P ratio=ln（V_NAG+V_LAP）/lnV_AP；

（4）Vector length=√（x^2+y^2 ）；

（5）Vector angle =DEGREES（ATAN2（x，y）） ；

公式（4）和（5）中x=lnV_BG/lnV_AP，y=lnV_BG/ln（V_NAG+V_LAP）。矢量長度（Vector length）表示碳限制的程度，矢量角度（Vector angle）表示氮磷限制的程度，矢量角度大于45°表示磷限制，小于45°表示氮限制，越偏離45°限制程度越嚴重。

2 結果與分析

2.1 銀膠菊和狗牙根根際和非根際土壤理化性質特征

銀膠菊和狗牙根根際土SAP、SOC、MBC、MBN均顯著高于自身非根際土，pH值和NO3--N相反（Plt;0.05，表1）。銀膠菊根際土SAP、MBN顯著高于狗牙根根際土，DOC，DON，SOC則相反（Plt;0.05，表1），而SWC和NH4+-N則無顯著差異（表1）。銀膠菊非根際土NO3--N顯著高于狗牙根非根際土，SAP，DOC，DON相反（Plt;0.05，表1），SWC、pH值、SOC、NH4+-N、MBC、MBN則無顯著差異（表1）。

2.2 銀膠菊和狗牙根根際和非根際土壤酶活性及化學計量比特征

銀膠菊根際土AP、BG、LAP活性顯著高于其非根際（Plt;0.05，圖1A、B、D），NAG則無顯著差異（圖1C），而狗牙根根際土僅AP酶活性顯著高于自身非根際（Plt;0.05，圖1A），其余則相反。此外，銀膠菊根際AP和BG顯著高于狗牙根根際，NAG則相反（Plt;0.05，圖1 A、B、C）。銀膠菊非根際AP顯著高于狗牙根非根際（Plt;0.05，圖1A），其余則相反（Plt;0.05，圖1B、C、D）。銀膠菊根際酶活性C/N和C/P的比值均顯著高于狗牙根，酶活性N/P則相反（Plt;0.05，表2）。銀膠菊非根際酶活性C/N顯著高于狗牙根非根際，C/P和N/P則相反（Plt;0.05，表2）。

2.3 土壤微生物代謝的碳和養分相對限制

由圖2B可知，兩種植物根際與非根際土壤均為磷限制狀態（Vector anglegt;45°），且銀膠菊根際和非根際土壤微生物磷限制（Vector angle）和碳限制（Vector length）均顯著高于本地植物狗牙根（Plt;0.05，圖2A、B）。此外，銀膠菊和狗牙根的根際土壤微生物碳限制顯著低于自身非根際，而磷限制程度只有狗牙根之間差異顯著（Plt;0.05，圖2A、B）。圖3相關性分析顯示，銀膠菊土壤微生物的磷限制與碳限制呈顯著正相關（R2=0.727，Plt;0.01，圖3），而狗牙根土壤微生物的磷限制與碳限制呈顯著負相關（R2=0.510，Plt;0.05，圖3）。

2.4 入侵植物銀膠菊影響土壤酶活性及化學計量比的機制

銀膠菊土壤AP、LAP酶活性與SAP、SOC、MBC、MBN顯著正相關，與pH、NO3--N顯著負相關，此外銀膠菊AP酶活性與DON呈顯著負相關（Plt;0.05）。BG酶活性與SOC、MBC顯著正相關（Plt;0.05，圖4）。酶活性C/N、C/P、Vector length均與SAP、MBN顯著負相關（Plt;0.05，圖4）。

冗余分析結果顯示，銀膠菊與鄉土植物分異明顯，RDA第一軸和第二軸分別解釋了土壤胞外酶活性、酶活性化學計量比、矢量長度與角度變異的57.54%和25.51%（圖5A）。層次分割結果顯示，DOC、NO3--N、DON、SAP為驅動銀膠菊與狗牙根土壤胞外酶活性、酶活性化學計量比、矢量長度與角度變異主要影響因子，分別解釋了總變差的18.1%，13.1%，11.4%，10.4%（圖5B）。

3 討論

3.1 入侵植物銀膠菊對土壤酶活及土壤理化性質的影響

入侵植物與地下生態系統的互作被認為是驅動其成功入侵和建立的重要機制之一［30］。研究結果表明，銀膠菊入侵顯著提高了根際土壤AP，BG酶活性，改善了速效磷養分的供應（Plt;0.05，圖1A，B，表1）。土壤中參與碳磷循環的酶活性增強表明銀膠菊可能在加速土壤有機質分解和磷礦化速率方面發揮作用［10］。與本研究結果一致，李會娜等發現入侵植物豚草顯著增強了土壤酶活性，改善了磷養分供應［31］。李偉華等發現四種外來入侵植物相較于本地植物提高了根際土蛋白酶和脲酶活性及速效氮含量［32］。土壤胞外酶參與地下生物地球化學循環，特定胞外酶活性增高可增加氮磷鉀元素的可獲得性［33-34］。入侵植物銀膠菊通過加快碳、磷等元素的周轉速率，營造出富含營養的根際環境，有助于促進養分的循環利用。本研究區域位于金沙江干熱河谷地帶，土壤貧瘠，氮磷養分供給能力較差［35］，且研究地屬于金沙江庫區消落帶，由于烏東德水庫的周期性蓄水會發生水淹和落干，水體融溶加劇速效養分的流失［36］。入侵植物銀膠菊在低磷養分條件下，提高根際土壤AP酶活性，進而加速有機磷的礦化。磷養分增多促進銀膠菊的繁殖能力和生長速率［37］，從而增加其物種競爭能力。與預期相反，銀膠菊入侵顯著降低了根際和非根際土壤NAG酶活性與根際DOC、DON、SOC含量（Plt;0.05，圖1C，表1）。入侵植物可以通過凋落物和根系分泌物調節根系微生物群落組成、豐度和活性進而影響酶活性［38-39］。銀膠菊為一年生株高可達1.5 m的草本植物［7］，能產生大量凋落物與植物殘體。而且，植物可將10%以上的光合固定碳以有機物形式通過根系直接釋放到土壤中［40］。鑒于NAG主要參與真菌細胞壁上幾丁質的分解［14］，且銀膠菊已被證明可分泌有毒物質銀膠菊素和大量化感物質［41］，說明銀膠菊可能通過特定的凋落物或根系分泌物成分抑制真菌生物量，從而導致了NAG酶活性的降低［42］。

銀膠菊根圍土壤LAP酶活性與MBC、MBN含量顯著正相關，BG酶活性也與MBC含量顯著正相關（Plt;0.05，圖4）。這表明銀膠菊根圍較高的土壤酶活性，可能促進了銀膠菊根系凋落物分解，使土壤微生物生物量可維持較高水平。而且，與Yang等研究結果一致［43］，土壤微生物是胞外酶的主要生產者之一，土壤微生物生物量越高，釋放到土壤中酶量越大，酶活性越高。與前人對薇甘菊（Mikania micrantha）入侵的研究結果相同［44］，同狗牙根相比，銀膠菊降低了根際土壤SOC含量（Plt;0.05，表1），這可能是由于銀膠菊根系生物量較高和根系發達［45］，從而導致其分泌了更多的碳水化合物和有機酸刺激微生物生長和活性［46］，進而加速了根際土壤有機質分解，導致土壤有機碳的流失。如根系分泌物和凋落物中水溶性植物物質可能增強BG酶活性［47］，加速土壤有機質分解和磷礦化［48］。

3.2 入侵植物對土壤酶化學計量比及微生物養分限制的影響

土壤微生物群落的代謝功能和養分循環受微生物養分限制的影響，微生物養分限制通過影響土壤養分含量介導植物生產。本研究發現，銀膠菊入侵相較于狗牙根加劇了根際和非根際土壤微生物的碳磷限制（Plt;0.05，圖2A、2B），使得微生物群落趨向于非穩態。亞熱帶地區土壤富含鐵、鋁離子，導致磷容易形成絡合物造成自身有效磷的貧瘠［49］，是導致土壤微生物磷限制的重要因素［50］，而入侵植物旺盛的生長代謝引發微生物對有效磷的劇烈競爭，可進一步加劇微生物的磷限制［51］。此外，入侵植物還可通過根系分泌、淋溶及殘體的分解向土壤釋放化感物質，影響土壤微生物的區系組成、代謝速率和特定的胞外酶活性［52］，銀膠菊也可能通過化感物質刺激微生物分泌更多的磷酸酶，改變磷養分循環，從而為自身創造競爭優勢［53］。添加N會刺激磷酸酶活性增強，本研究銀膠菊VL與VA和NO3--N正相關表明氮養分一旦滿足（Plt;0.05，圖4），其他元素如磷、碳則成為微生物限制元素［53］。銀膠菊VL與SAP顯著負相關（Plt;0.05，圖4），碳磷限制的高低反應了微生物對碳、磷元素的需求強弱。磷礦化對植物的競爭力具有重要意義，Mary等人2013年的添加實驗驗證了微生物磷礦化可能是由其對碳的需求驅動的［49］，微生物主要利用含磷有機化合物的有機部分充當碳源，同時只攝取一小部分磷，其余大部分則被植物所吸收利用。鑒于此，銀膠菊從微生物碳需求驅動的磷礦化機制中受益可能是其入侵擴張的一個重要機制。此外，銀膠菊根際與非根際土壤中碳磷限制呈顯著正相關（R2=0.727，Plt;0.01，圖3），這可能是因為環境中P元素相對有限時，微生物群落需要大量的C、N合成P獲取酶從而受C源調控［54］。

本研究表明，土壤理化性質可解釋土壤胞外酶活性、酶化學計量比及微生物營養限制的大部分變化（圖5A），而且可溶性有機碳和氮、硝態氮和速效磷含量是解釋變異的主要因素（圖5B）。土壤中可溶性有機物作為可被微生物利用的底物，可以通過影響微生物的營養和能量供應從而導致入侵植物與鄉土植物在酶活性和微生物營養限制方面的差異［55］，此外，速效氮磷養分作為酶促反應的生成物，其含量及有效性深刻影響著酶活性及其化學計量比［56］。

土壤胞外酶作為植物-土壤-微生物的反饋系統的關鍵介質，對有效養分等環境變化的響應極為敏感，其化學計量比一定程度上反映了土壤微生物在養分獲取和現有資源之間的平衡［6］。Sinsabaugh等發現全球尺度上碳、氮、磷獲取酶活性比值約為1∶1∶1［12］，而酶活性比值已經被證明隨生態系統類型和生境環境條件變化而變化［57］。本研究中銀膠菊酶活性碳、氮、磷比值為1.26∶1∶1.45相對于全球尺度發生了偏離（表2），此外，銀膠菊根際酶活性C/N和C/P的比值均顯著高于狗牙根，酶活性N/P則相反（Plt;0.05，表2），表明相較于鄉土植物，銀膠菊根際微生物更多地將資源投資于碳和磷的獲取。

4 結論

銀膠菊入侵顯著提高了根際土壤堿性磷酸酶、β-1，4-葡萄糖苷酶活性和速效磷含量，并加劇了土壤微生物碳和磷限制，這表明通過提高胞外酶活性進而改善養分供應可能是銀膠菊成功入侵的一個重要機制。可溶性有機碳氮、硝態氮、速效磷是驅動銀膠菊與狗牙根土壤酶活性和微生物營養限制產生差異的重要影響因子。總體而言，本研究闡明了銀膠菊入侵后土壤酶活性及微生物養分限制的變化，并揭示了銀膠菊入侵影響土壤養分循環及微生物營養限制的因素，可為今后研發針對性的銀膠菊防控技術提供理論參考。

參考文獻

［1］ SIMBERLOFF D，MARTIN J L，GENOVESI P，et al. Impacts of biological invasions：what’s what and the way forward［J］. Trends in Ecology amp; Evolution，2013，28（1）：58-66

［2］ CARBONI M，LIVINGSTONE S W，ISAAC M E，et al. Invasion drives plant diversity loss through competition and ecosystem modification［J］. Journal of "Ecology，2021，109（10）：3587-3601

［3］ LEE M R，BERNHARDT E S，VAN BODEGOM P M，et al. Invasive species’ leaf traits and dissimilarity from natives shape their impact on nitrogen cycling：a meta‐analysis［J］. New Phytologist，2017，213（1）：128-139

［4］ ZHANG H Y，GONCALVES P，COPELAND E，et al. Invasion by the weed Conyza canadensis alters soil nutrient supply and shifts microbiota structure［J］. Soil Biology and Biochemistry，2020，143：107739

［5］ XU H W，LIU Q，WANG S Y，et al. A global meta-analysis of the impacts of exotic plant species invasion on plant diversity and soil properties［J］. Science of the Total Environment，2022，810：152286

［6］ OJONG M P J，ALVAREZ M，IHLI H J，et al. Action on invasive species：control strategies of Parthenium hysterophorus L. on smallholder farms in Kenya［J］. Environmental Management，2022，69（5）：861-870

［7］ BOJA M，GIRMA Z，DALLE G. Impacts of Parthenium hysterophorus L. on plant species diversity in ginir district，southeastern ethiopia［J］. Diversity，2022，14（8）：675

［8］ SAFDAR M E，TANVEER A，KHALIQ A，et al. Critical competition period of Parthenium weed （Parthenium hysterophorus L.） in maize［J］. Crop Protection，2016，80：101-107

［9］ ZHANG P，LI B，WU J，et al. Invasive plants differentially affect soil biota through litter and rhizosphere pathways：a meta‐analysis［J］. Ecology Letters，2019，22（1）：200-210

［10］ QIN Z，XIE J F，QUAN G M，et al. Impacts of the invasive annual herb Ambrosia artemisiifolia L. on soil microbial carbon source utilization and enzymatic activities［J］. European Journal of Soil Biology，2014，60： 58-66

［11］ CHAPIN F S III，MATSON P A，MOONEY H A. Principles of terrestrial ecosystem ecology［M］. New York： Springer，2002： 436

［12］ SINSABAUGH R L，LAUBER C L，WEINTRAUB M N，et al. Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale ［J］. Ecology Letters，2008，11（11）：1252-1264

［13］ ALLISON S D，VITOUSEK P M. Responses of extracellular enzymes to simple and complex nutrient inputs［J］. Soil Biology and Biochemistry，2005，37（5）：937-944

［14］ SINSABAUGH R L，HILL B H，FOLLSTAD SHAH J J. Ecoenzymatic stoichiometry of microbial organic nutrient acquisition in soil and sediment［J］. Nature，2009，462（7274）：795-798

［15］ ALLISON S D，NIELSEN C，HUGHES R F. Elevated enzyme activities in soils under the invasive nitrogen-fixing tree Falcataria moluccana［J］. Soil Biology and Biochemistry，2006，38（7）：1537-1544

［16］ HU Z Y，LI J T，SHI K，et al. Effects of Canada goldenrod invasion on soil extracellular enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry［J］. Sustainability，2021，13（7）：3768

［17］ 鄧鑫欣，于江，熊浩榮，等. 金沙江下游烏東德和白鶴灘電站庫區外來入侵植物組成和分布［J］. 應用與環境生物學報，2023，29（6）：1305-1321

［18］ MAO R，NGUYEN T L T，OSUNKOYA O O，et al. Spread pathways of the invasive weed Parthenium hysterophorus L.：the potential for water dispersal［J］. Austral Ecology，2019，44（7）：1111-1122

［19］ NIGATU L，HASSEN A，SHARMA J，et al. Impact of Parthenium hysterophorus on grazing land communities in north‐eastern Ethiopia［J］. Weed Biology and Management，2010，10（3）：143-152

［20］ 熊浩榮，鄧鑫欣，于江，等. 金沙江下游外來入侵植物入侵風險評估——以烏東德和白鶴灘電站庫區為例［J］.生物安全學報（中英文），2024，33（4）：381-382

［21］ COWIE B W，BYRNE M J，WITKOWSKI E T F. Small-scale insights into the above- and below-ground invasion dynamics of Parthenium hysterophorus in a South African savanna：the potential role of stocking rate［J］. South African Journal of Botany，2022，144：229-237

［22］ PUTRI W E. Allelopathic effect of Parthenium weed （Parthenium hysterophorus L.） leaf litter on the seedling emergence and growth of wheat （Triticum aestivum L.）［J］.IOP Conference Series：Earth and Environmental Science，2022，978（1）：012016

［23］ 陳新微，李慧燕，劉紅梅，等. 入侵種銀膠菊和三葉鬼針草與本地種氣體交換特性的比較［J］. 生態學報，2016，36（18）：5732-5740

［24］ LUSTER J，G?TTLEIN A，NOWACK B，et al. Sampling，defining，characterising and modeling the rhizosphere—the soil science tool box［J］. Plant and Soil，2009，321（1-2）：457-482

［25］ 王雪梅，閆幫國，趙廣，等. 云南元謀不同海拔土壤微生物對車桑子碳、氮、磷化學計量特征及土壤特性的影響［J］. 植物生態學報，2017，41（3）：311-324

［26］ RILEY D，BARBER S A. Bicarbonate accumulation and pH changes at the soybean （Glycine max （L.） merr.） root‐soil interface［J］. Soil Science Society of America Journal，1969，33（6）：905-908

［27］ JENKINSON D S， BROOKES P C，POWLSON D S. Measuring soil microbial biomass［J］. Soil Biology and Biochemistry，2004，36（1）：5-7

［28］ MOORHEAD D L，SINSABAUGH R L，HILL B H，et al. Vector analysis of ecoenzyme activities reveal constraints on coupled C，N and P dynamics［J］. Soil Biology and Biochemistry，2016，93：1-7

［29］ 李雅男，李邵宇，史世斌，等. 荒漠草原不同放牧強度下土壤酶化學計量特征的研究［J］. "草地學報，2022，30（9）：2239-2248

［30］ ZHANG P，NIE M，LI B，et al. The transfer and allocation of newly fixed C by invasive Spartina alterniflora and native Phragmites australis to soil microbiota［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017，113：231-239

［31］ 李會娜，劉萬學，萬方浩，等. 入侵植物豚草與本地植物馬唐對土壤肥力與酶活性影響的比較［J］. 中國生態農業學報，2009，17（5）：847-850

［32］ 李偉華，張崇邦，林潔筠，等. 外來入侵植物的氮代謝及其土壤氮特征［J］. 熱帶亞熱帶植物學報，2008，16（4）：321-327

［33］ 潘森，卜嘉瑋，甘安琪，等. 放牧強度對高寒草地土壤微生物胞外酶化學計量的影響［J］. 草地學報，2023，31（6）：1780-1787

［34］ 閆靜，張曉亞，陳雪，等. 三葉鬼針草與不同本地植物競爭對土壤微生物和土壤養分的影響［J］. 生物多樣性，2016，24（12）：1381-1389

［35］ 張燕平，趙粉俠，劉秀賢，等. 干熱河谷印楝生長與立地條件關系［J］. 林業科學研究，2005，18（1）：74-79

［36］ WANG T，ZHU B，ZHOU M H，et al. Nutrient loss from slope cropland to water in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir：process，pathway，and flux［J］. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2020，302： 107108

［37］ 唐賽春，韋春強，潘玉梅，等. 入侵植物銀膠菊對不同氮、磷水平的繁殖適應性［J］. 武漢植物學研究，2010，28（2）： 213-217

［38］ XU H W，QU Q，CHEN Y H，et al. Disentangling the direct and indirect effects of cropland abandonment on soil microbial activity in grassland soil at different depths［J］. Catena，2020，194：104774

［39］ EHRENFELD J G，KOURTEV P，HUANG W. Changes in soil functions following invasions of exotic understory plants in deciduous forests［J］. Ecological Applications，2001，11（5）：1287-1300

［40］ HAICHAR F E Z，HEULIN T，GUYONNET J P，et al. Stable isotope probing of carbon flow in the plant holobiont［J］. "Current Opinion in Biotechnology，2016，41：9-13

［41］ KAUR A，KAUR S，SINGH H P，et al. Alterations in phytotoxicity and allelochemistry in response to intraspecific variation in Parthenium hysterophorus［J］. Ecological Complexity，2022，50：100999

［42］ TAMURA M，SUSEELA V. Warming and labile substrate addition alter enzyme activities and composition of soil organic carbon［J］. Frontiers in Forests and Global Change，2021，4：691302

［43］ YANG T，LI X，HU B，et al. Climate and soil properties shape latitudinal patterns of soil extracellular enzyme activity and stoichiometry：Evidence from Southwest China［J］. Applied Soil Ecology，2024，197：105319

［44］ LI W H，ZHANG C B，JIANG H B，et al. Changes in soil microbial community associated with invasion of the exotic weed，Mikania micrantha H.B.K［J］. Plant and Soil，2006，281（1）：309-324

［45］ DOGRA K S，SOOD S K，SHARMA R. Distribution， Biology and Ecology of Parthenium hysterophorus L. （Congress Grass） an invasive species in the North-Western Indian Himalaya （Himachal Pradesh）［J］. African Journal of Plant Science，2011，5（11）：682-687

［46］ TIAN L，SHI W. Short-term effects of plant litter on the dynamics，amount，and stoichiometry of soil enzyme activity in agroecosystems［J］. European Journal of Soil Biology，2014，65：23-29

［47］ SONG Y Y，SONG C C，TAO B X，et al. Short-term responses of soil enzyme activities and carbon mineralization to added nitrogen and litter in a freshwater marsh of Northeast China［J］. European Journal of Soil Biology，2014，61：72-79

［48］ HERNáNDEZ D L，HOBBIE S E. The effects of substrate composition，quantity，and diversity on microbial activity［J］. Plant and Soil，2010，335（1）：397-411

［49］ SPOHN M，KUZYAKOV Y. Phosphorus mineralization can be driven by microbial need for carbon［J］. Soil Biology and Biochemistry，2013，61：69-75

［50］ DENG L，PENG C H，HUANG C B，et al. Drivers of soil microbial metabolic limitation changes along a vegetation restoration gradient on the Loess Plateau，China［J］. Geoderma，2019，353：188-200

［51］ CUI Y，FANG L，GUO X，et al. Natural grassland as the optimal pattern of vegetation restoration in arid and semi-arid regions：Evidence from nutrient limitation of soil microbes［J］. Science of the Total Environment，2019，648：388-397

［52］ SI C C，LIU X Y，WANG C Y，et al. Different degrees of plant invasion significantly affect the richness of the soil fungal community［J］. Plos One，2013，8（12）：e85490

［53］ 王亞男，李睿玉，朱曉換，等. 土荊芥揮發油化感脅迫對土壤胞外酶活性和微生物多樣性的影響［J］. 生態學報，2017，37（13）：4318-4326

［54］ LIU C H，WANG B R，ZHU Y Z，et al. Eco-enzymatic stoichiometry and microbial non-homeostatic regulation depend on relative resource availability during litter decomposition［J］. Ecological Indicators，2022，145： 109729

［55］ 陸宇明，許恩蘭，吳東梅，等. 凋落物雙倍添加和移除對米櫧林土壤水解酶活性及其化學計量比的影響［J］. 水土保持學報，2021，35（4）：313-320

［56］ 李慧超，潘紅麗，馮秋紅，等. 凋落葉輸入量對川西亞高山不同密度云杉人工林土壤酶活性及其化學計量比的影響［J］. 2024，43（10）：2967-2978

［57］ YANG Y，LIANG C，WANG Y Q，et al. Soil extracellular enzyme stoichiometry reflects the shift from P- to N-limitation of microorganisms with grassland restoration［J］. Soil Biology and Biochemistry，2020，149：107928

（責任編輯 "劉婷婷）