蒙藥賀蘭山丁香自然更新及種子萌發特性研究

摘" 要：賀蘭山丁香是一種珍貴特色蒙藥材的植物資源，了解其自然更新過程對于保護和繁殖這一物種至關重要，為播種育苗提供理論依據，并科學地指導藥材生產實踐。對賀蘭山丁香資源的分布、生境、伴生植物和形態特征進行調查，并采用不同溫度對其種子進行萌發試驗，同時觀察賀蘭山丁香幼苗生長情況。野生賀蘭山丁香自然更新能力差，結實率低；賀蘭山丁香種皮透水性較好，不具有物理休眠；賀蘭山丁香種子經不同溫度處理后，變溫15/25 ℃條件下發芽率最高，最適種子萌發；經觀察賀蘭山丁香幼苗生長情況，發現其出苗率為24.16±12.28%，成活率為56.48±4.59%。野生賀蘭山丁香自然更新能力差，結實率低，但在適宜的溫度條件下可以提高種子的萌發率和幼苗的成活率，這對于生物多樣性的保護、退化生態系統的恢復以及適應氣候變化都有積極作用。

關鍵詞：賀蘭山丁香；自然更新；群落特征；種子萌發；特色蒙藥

中圖分類號：S33" " " 文獻標志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2025）03-0029-05

Abstract： The understanding of the natural regeneration process of Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou is a precious plant resource of Mongolian medicinal materials， which is very important for the protection and propagation of this species， provides a theoretical basis for sowing and raising seedlings， and scientifically guides the production practice of medicinal materials. The distribution， habitat， associated plants and morphological characteristics of Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou were investigated， and the seed germination experiments were carried out at different temperatures. At the same time， the growth of Syringa pinnatifolia seedlings in Helan Mountain was observed. Wild Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou has poor natural regeneration ability and low seed setting rate; Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou has good water permeability and does not have physical dormancy; after Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou seeds are treated at different temperatures， the germination rate is the highest at a temperature change of 15/25 ℃， which is the most suitable for seed germination. Through observing the growth of Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou were seedlings， it was found that the emergence rate was 24.16±12.28%， and the survival rate was 56.48±4.59%. The natural regeneration ability and seed setting rate of wild Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou were are poor， but the germination rate of seeds and the survival rate of seedlings can be improved under suitable temperature conditions， which has a positive effect on the conservation of biodiversity， the restoration of degraded ecosystems and the adaptation to climate change.

Keywords： Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou; natural regeneration; community characteristics; seed germination; specialty Mongolian medicine

植物的自然更新是種群得以增殖、擴散、延續和維持群落穩定的一個重要生態過程[1]。自然更新失敗是植物種群衰退、消失的直接原因[2]。因此，研究植物自然更新，明確植物致危原因，采取正確的保護對策極為重要。自然更新，狹義上指植物體的有機體部分丟失或損傷再生長；廣義上包括由自然或人類活動造成植物種群破壞后的再生。自然更新廣義上包含了多方面的生態過程，包括植物的開花、結實、種子擴散、萌發、幼苗建成、生長、植物種繁殖過程及其伴生種的種群變化等過程[3]。目前已有大量研究報道了自然更新過程中植被與生物、非生物因子之間的交互作用。沙歡[4]探究了賀蘭山青海云杉林下植被隨林窗大小的變化規律及更新效果差異，得出林窗是提高賀蘭山青海云杉林下物種多樣性水平、促進幼苗自然更新的關鍵因素，其中中林窗效果最佳；任利超[5]將紫丁香引種于白云鄂博地區，研究得出開花的主要限制因素為風害;姜在民等[6]研究表明羽葉丁香的幼苗對環境變遷的適應能力弱且易遭到食草動物的采食和破壞，故在一定程度上限制了羽葉丁香種群的自然更新。和子森[7]研究表明種子中的含水量很少，可能是導致羽葉丁香種子野外繁殖率低的重要原因之一。但賀蘭山丁香的自然更新少有報道。

賀蘭山丁香（Syringa pinnatifolia Hemsl.var.alashgnensis Maet s.Q.zhou）系木犀科丁香屬植物，是同屬植物羽葉丁香（Syringa pinnatifolia Hemsley）的變種，內蒙古賀蘭山特有種，國家三級保護植物，分布于賀蘭山的峽子溝、三關大木頭溝、皂刺溝和雪林子溝，主要生長在以上幾個山溝的陰面雜木林及灌叢中海拔2 000～3 000 m之間，多數生長于陰坡、半陰坡[8]。賀蘭山丁香為蒙醫常用藥材，歷代經典書籍均有記載，別名山沉香，具有鎮“赫依”、清熱、止痛和平喘等功效，其藥理作用與沉香相近，有些方面還能勝過沉香，可替代沉香入藥，是蒙醫的名貴藥材。它作為名貴珍惜藥材馳名內蒙古自治區內外，滿足著青海、甘肅、西藏和新疆等省區的蒙醫學用藥需求。還具有重要的經濟、觀賞價值。目前，國外對其研究主要集中于其化學成分及藥理作用[9-11]、保護等級[8，12]、花粉形態[13]、葉片形態[14]、育種技術[15-17]、生藥學[18]等方面，而其自然更新能力的分析尚未系統研究。本研究通過賀蘭山丁香自然資源進行調查，并結合種子質量、種子萌發和觀察種子生長情況分析賀蘭山丁香自然更新能力差的原因，為播種育苗提供理論依據，并科學地指導藥材生產實踐，為完善其保護措施提供新的思路。

1" 方法

1.1" 賀蘭山丁香資源調查研究

本研究選擇內蒙古自治區阿拉善左旗境內國家級自然保護區峽子溝的集中分布地為調查取樣地。一共設置10塊樣地，大小為10 m×10 m，樣地之間的距離超過100 m，記錄樣方內所有賀蘭山丁香的個體數、結實率等指標，生長情況和更新情況等，并采集賀蘭山丁香的蒴果，在自然條件下風干并除雜，保存備用。

1.2" 種子休眠與萌發研究

1.2.1" 種子基本生物學特性

觀察賀蘭山丁香果實形態特征；使用游標卡尺和分析天平，測量果實和種子大小，并隨機挑選50粒果實，重復3次，測定每個果實中所含的種子數。使用精確度為0.001 mm的游標卡尺測量種子的長度、寬度。參照GB/T 41221—2021《種子檢驗規程》相關規定，采用百粒重法測定種子千粒重。

1.2.2" 種子生活力的測定

取30粒供試的賀蘭山丁香種子，沿縱向均勻剖開（每一半各有一片子葉及半個胚），然后剖面向下置于培養皿中（培養皿中墊有用0.5%（W/V）的氯化三苯基四唑浸透的濾紙），于38 ℃條件下染色3 h，然后統計種子活力，實驗設置3次重復。

1.2.3" 種皮透水性

分別稱取3份賀蘭山丁香種子各1.0 g，用紗布包好，掛上標簽，放于不同的三角瓶中，然后將它們置于25 ℃條件下，用分析天枰稱取種子吸水后的質量，每次稱取前用濾紙將種子表面水分吸干之后7 h內每隔1 h稱量1次，7 h后每隔2 h稱量一次，并記錄24 h內種子吸水量的數據。

1.2.4" 不同溫度處理對種子萌發影響

將賀蘭山丁香種子用蒸餾水浸泡24 h，其次用75%酒精溶液浸泡消毒30 s，再用3%的次氯酸鈉浸泡消毒8～10 min，用蒸餾水清洗干凈。將處理種子置于墊有一層濾紙的培養皿（直徑9 cm），以5種不同溫度：①10℃；②20℃；③25℃；④10℃（12 h）/20℃（12 h）；⑤15℃（12 h）/25℃（12 h），在無光照的培養箱中進行萌發。每種處理3次重復，30粒種子/重復。每天觀察記錄種子的萌發情況，以胚根突破種皮超過2 mm作為萌發標志。在種子置床后的第30天計算最終的發芽率、發芽勢。

1.2.5" 幼苗生長情況

將種子分開播種，播種育苗杯規格為10 cm（口徑）×10 cm（深），育苗基質的有機營養土和沙子體積比為4∶1，每育苗杯播種3粒，10杯為一個重復，重復4次，覆土厚度為2～3 mm，并采取統一的管理措施，計算其平均出苗率、成活率及苗高。

出苗率=幼苗數/播種種子數×100%，

成活率=成活的幼苗數/播種后出苗屬×100%。

1.3" 數據處理

數據在EXCEL2024軟件中歸納整理，采用SPSS27.0軟件進行統計分析，不同樣地出苗率、成活率、苗高的差異使用單因素方差分析（one-way ANOVA）鄧肯法（D）進行檢驗。

2" 結果與分析

2.1" 賀蘭山丁香調查現狀

2.1.1" 賀蘭山丁香種群分布現狀

實地調查發現，賀蘭山丁香在內蒙古阿拉善賀蘭山自然保護區的堿渠子溝、鑰匙洞、紅窯溝和趙池溝等5個溝均有分布；其中分布面積較大是峽子溝，其余4個溝中少量分布；因此，調查取樣地選擇在峽子溝的集中分布地。調查發現，野生賀蘭山丁香主要伴生種有杜松、繡線菊、小葉金露梅、蒙古栒子、唐松草和沙參等種；種群自然更新能力很差，在調查的10個樣地中僅發現2個樣地有自然更新的小苗，每個樣地更新苗數量只有1～2株；其主要生長在山溝的陰面雜木林及灌叢中，為自然落地種子萌發生長且均為單株。苗高20～30 cm，苗齡3～5年左右，生長正常（見表1）。賀蘭山丁香在分布區內分布不均勻，結實率低，不同樣地種子的千粒重不相等。

2.1.2" 賀蘭山丁香果實基本生物學特征

賀蘭山丁香果實為蒴果，表皮多數呈褐色或深褐色，橢圓形；果內含有1～4枚種子，果內含2粒種子的果實最多，其次為含1粒種子的果實，分別占總數的42％、39％，含4粒種子的果實最少，占總數的8％。賀蘭山丁香果實的長度、寬度和重量平均值分別為12.921±0.271 mm、3.645±0.138 mm和0.034±0.001 g，果皮重平均為0.039±0.013 g，如表2、圖1和圖2所示。

2.2" 種子的質量評價

2.2.1" 種子基本生物學特征

賀蘭山丁香種子表皮多數呈黃褐色或褐色，腎形而扁平，有光澤，少數呈淺褐色。賀蘭山丁香種子長度、寬度和重量分別為8.756±0.252 mm、1.209±0.043 mm和0.007±0.000 g；種子千粒重為3.518±0.006 g，見表3。

2.2.2" 種子生活力的測定

對于賀蘭山丁香種子活力的檢測結果表明：賀蘭山丁香種子的子葉、胚軸、胚根和胚芽均變為深紅色，胚的各個部分均具備活力的種子占種子總量的86.67%。

2.2.3" 種皮透水性

賀蘭山丁香種子吸水特點是在浸泡的前11 h吸水量較大吸水率上升較快，完整種子的吸水率能達到148.3%。12 h后賀蘭山丁香種子吸水率開始平緩，吸水速度逐漸下降，完整種子的吸水速度雖然較慢，但在24 h時的野生賀蘭山丁香吸水率可達159.6%（圖3）。實驗結果表明，賀蘭山丁香種子的種皮透水性較好，因此，證明了賀蘭山丁香種子不具有物理休眠特性。

2.2.4" 不同溫度處理對種子萌發的影響

不同萌發溫度對賀蘭山丁香種子的發芽勢及發芽率均有顯著差異（見表4）。恒溫10～25 ℃條件下賀蘭山丁香種子均可萌發，其中20 ℃、25 ℃條件下發芽勢為12%和7%，發芽率均低于50%，不宜種子萌發；10 ℃條件下種子發芽勢和發芽率為最佳，為15%和53%；恒溫條件時其種子萌發用時相差無幾。從各方面比對，恒溫10 ℃為最佳的萌發溫度。

變溫10/20 ℃和15/25 ℃下賀蘭山丁香種子的發芽勢為20%、16%，發芽率為89%和93%，其萌發時間差3 d。15/25 ℃條件下萌發情況優于10/20 ℃，但綜合來看，變溫條件下賀蘭山丁香種子萌發情況均較佳。

2.2.5" 賀蘭山丁香幼苗生長觀察

賀蘭山丁香種子在室溫條件且基質為有機營養土和沙子4∶1體積比下，第10天就開始出苗，其出苗率為24.16±12.28%，成活率為56.48±4.59%。小葉呈矩圓形或矩圓狀卵形，有時是倒卵形或狹卵形。一年生苗高6.42±0.62 cm，二年生苗高為18.75±2.32 cm（表5、圖4）。

3" 討論與結論

植物的自然更新保證種群的持續生存、繁衍及維持群落的組成與結構穩定。種子植物的自然更新可通過有性繁殖和無性繁殖2種方式來實現[1]。賀蘭山丁香是賀蘭山特有種，為喜暖中生灌木，花期為4—5月，果期為6—10月，果實為蒴果，其種子數量可以從1粒到4粒不等，本實驗中含有2粒種子的果實最多，達到42%，其次為含有1粒種子的果實，達到39%。賀蘭山丁香主要分布在阿拉善左旗賀蘭山自然保護區，屬于常年干旱，5—９月平均降水量170.1 ｍｍ[19]，導致生殖生長受阻，造成了賀蘭山丁香結實率低的情況。

干旱地區植物種子的萌發特性與吸水特性、耐高溫性以及種皮結構特征等都密切相關[20]。本實驗結果表明，賀蘭山丁香種子吸水性較好，不具有物理休眠特性，種子在適宜的條件下快速萌發。種子萌發是植物自然更新的關鍵環節，它對環境條件，尤其是溫度、水分和氧氣的需求非常敏感，其中溫度是一個關鍵因素。賀蘭山地區的年平均氣溫為4.6 ℃、極端最高氣溫為35.6 ℃，極端最低氣溫為-31.1 ℃[21]，這個相對溫度可能對種子的萌發構成了一定的限制。本研究結果表明，賀蘭山丁香種子經過不同溫度處理，在變溫條件下發芽率均能達到85％以上，而恒溫條件下的發芽率最高為53%，可以看出變溫比恒溫更適合賀蘭山丁香種子的萌發。

這些發現對于理解賀蘭山丁香的自然更新過程至關重要，并且為人工繁殖和保護這種植物提供了重要的信息。賀蘭山丁香是一種珍貴特色蒙藥材的植物資源，其自然更新過程的了解對于保護和繁殖這一物種必不可少。種子萌發的溫度要求是影響植物生長的關鍵因素之一[22]，通過控制適宜的溫度條件，確實可以提高種子的萌發率和幼苗的成活率，這對于生物多樣性的保護、退化生態系統的恢復以及適應氣候變化都有著積極的作用。

參考文獻：

[1] 李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進展[J].生態學雜志，2007（12）：2081-2088.

[2] 鄭道君，李海文，云勇，等.海南龍血樹種群生境及自然更新能力調查[J].熱帶亞熱帶植物學報，2010，18（6）：627-632.

[3] HARPER J L． The Population Biology of Plants[M]． New York：Academic Press，1977.

[4] 沙歡.賀蘭山青海云杉林下植被分布及其自然更新特征[D].銀川：寧夏大學，2024.

[5] 任利超.白云鄂博礦區13種木本植物引種及耐旱耐寒性研究[D].北京：北京林業大學，2011.

[6] 姜在民，和子森，宿昊，等.瀕危植物羽葉丁香種群結構與動態特征[J].生態學報，2018，38（7）：2471-2480.

[7] 和子森.瀕危植物羽葉丁香種子休眠特性與種群動態研究[D].楊凌：西北農林科技大學，2018.

[8] 阿拉嘎，圖門烏力吉，陳蘇依勒.賀蘭山丁香（山沉香）的資源調查報告[J].中國民族醫藥雜志，2007（6）：41.

[9] 朱文菁，張宇娟，張燁，等.珍稀瀕危藥用植物賀蘭山丁香資源概況、化學成分和藥理作用研究進展[J].中國野生植物資源，2024，43（3）：75-81.

[10] 李成源，陳蘇依勒，陳俊博，等.正交試驗優化超臨界CO2萃取賀蘭山丁香揮發油工藝及其成分分析[J].廣東化工，2015， 42（9）：16-17，38.

[11] 蘇國柱，于學龍，曹愿，等.賀蘭山丁香樹皮的化學成分研究[C]//中國化學會.中國化學會第十屆全國天然有機化學學術會議論文集——第一分會場：天然產物分離和結構鑒定，2014：1.

[12] 金山.寧夏賀蘭山國家級自然保護區植物多樣性及其保護研究[D].北京：北京林業大學，2009.

[13] 宛濤，蔡萍，伊衛東，等.賀蘭山5種國家級保護植物的花粉形態研究[J].寧夏大學學報（自然科學版），2006（4）：354-356.

[14] 李吉寧，蘇建宇，李志剛，等.三種丁香葉片的比較解剖學觀察[J].寧夏農林科技，2000（增刊）：36－38.

[15] 楊亞珺.賀蘭山丁香繁殖對策的初步研究[D].南京：南京林業大學，2008.

[16] 楊亞珺，李吉寧，鞏檑，等.賀蘭山丁香自然居群克隆生長格局及遺傳多樣性的ISSR分析[J].植物科學學報，2013，31（1）： 85-92.

[17] 任輝麗，邱景寶，曹君邁，等.不同因素對賀蘭山丁香愈傷組織誘導的影響[J].北方園藝，2008（8）：181-183.

[18] 龐秀生，趙明升，王晉.蒙藥山沉香的生藥學研究[J].中國民族醫藥雜志，2000（S1）：59.

[19] 穆建華，紀曉玲，賈樂，等.基于CLDAS的賀蘭山區5-9月降水時空分布特征及其與地形的關系分析[J].氣象科技，2023， 51（6）：824-834.

[20] 賀慧.阿拉善主要荒漠植物種子（果實）形態結構和萌發特性的適應性研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2008.

[21] 段鳳蓮，王多民.賀蘭山地區近5年氣候變化特征分析[J].現代農業，2019（5）：100-102.

[22] WALCK J L ， HIDAYATI S N ， DIXON K W ，et al.Climate change and plant regeneration from seed[J].Global Change Biology， 2011， 17（6）：2145-2161.