模擬氮沉降對川中丘陵區馬尾松和柏木生長及化學計量特征的影響

摘要：為明確氮（N）沉降對川中丘陵區人工林養分限制特征及生長策略的影響，以該區域馬尾松和柏木為研究對象，通過原位N添加實驗模擬大氣N沉降，分析了兩種人工林的當年生小枝性狀、葉片性狀和葉片N、P化學計量對不同N添加濃度的響應。結果顯示：N添加顯著降低了馬尾松和柏木人工林小枝生物量、出葉強度、葉片全磷，含量、比葉面積和葉綠素含量、顯著升高了葉片氮磷比和葉干物質含量，且各種處理下葉片氮磷比均大于16。研究表明，N添加明顯抑制了兩種人工林的樹木生長，并且N添加條件下兩種人工林傾向于“緩慢投資收益型”的保守生長策略。

關鍵詞：川中丘陵區；人工林；樹木生長；化學計量；N沉降

中圖分類號：Q948.1文獻標志碼：A文章編號：16735072（2025）02011908

Effects of Simulated Nitrogen Deposition on the Growth and

Stoichiometric Characteristics of Pinus massoniana and Cupressus funebrisin the Hilly Area of Central Sichuan

PENG Xiutao，LIU Rong，LUO Shanghua，YU Jing，JING Anbing，XIAO Juan

（College of Environmental Science and Engineering，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China）

Abstract：In order to clarify the effects of nitrogen deposition on nutrient limitation characteristics and growth strategies of plantations in the hilly area of central Sichuan，this study took Pinus massoniana and Cupressus funebris in this area as the research objects，simulating atmospheric nitrogen （N） deposition through insitu N addition experiments to analyze the responses of current twig traits，leaf traits and leaf N and P stoichiometry to different N addition concentrations in the two plantations.The results are as follows：N addition significantly decreases the twig biomass，leafing intensity，total P content，specific leaf area and chlorophyll content in Pinus massoniana and Cupressus funebris plantations，while it dramatically increases the leaf nitrogen/phosphorus ratio and leaf dry matter content.The nitrogen/phosphorus ratio is greater than 16 under all treatments.The study indicates that N addition obviously inhibits the tree growth in the two plantations.The conservative growth strategy of “slow investmentreturn type” should be considered in the two plantations under N addition.

Keywords：hilly area of central Sichuan；plantations；tree growth；stoichiometry；nitrogen deposition

自工業革命以來，由于工業化石燃料燃燒、農業氮肥施用以及其他不合理的人類活動導致全球大氣氮（N）沉降呈現出持續增加的趨勢，并引發了一連串的生態環境問題［1］，如水體和大氣的污染、大氣溫室氣體濃度的增加以及生物多樣性的喪失，使得N沉降受到了研究者的廣泛關注［1］。N素是陸地生態系統的重要限制性養分之一，土壤養分可用性直接影響著生態系統結構和功能的穩定性［23］，外源N輸入能夠改變植物地上地下生態學過程［46］。一般而言，適度的N沉降輸入會促進森林植物生長和提高森林生產力；然而，長期、持續、過量的N沉降輸入使森林生態系統N素飽和［5，78］，造成N、P元素生態系統的輸入差異，破壞土壤N、P養分供給和植物N、P元素吸收平衡［911］，導致森林植物生長受P限制［12］。因此，通過了解N添加下植物葉片N、P化學計量變化，對于揭示N沉降下生態系統養分限制格局變化具有重要的生態學意義。

當生境條件發生改變時，植物會及時地對自身的資源進行再配置、補償和平衡，以最大程度地減少環境變化對植物產生的負面影響，植物功能性狀變化可以很好地反映這種生態反饋機制［2，13］。相應地，植物功能性狀也成為探索植物對全球變化響應和適應機制的重要評估依據［2］。其中，當年生小枝及其葉片性狀對環境變化十分敏感，可以作為反映環境變化的良好指標［14］。有報導稱，N沉降會導致樹木當年生小枝生物量及其出葉強度、比葉面積、葉干物質含量、葉片氮磷化學計量發生明顯變化［2，1516］。Wright等［17］在對葉片形態、生理和化學計量特征進行量化后發現，擁有較長葉片壽命、較高葉干物質含量、較小比葉面積、較低光合效率和P含量的植物傾向于“緩慢投資收益型”的保守生長策略，反之，擁有較短葉片壽命、較高比葉面積和光合效率、較低葉干物質含量的植物傾向于“快速投資收益型”的開放生長策略。在此之后，雖然圍繞全球尺度上植物的生長策略、植物小枝及其葉片性狀對全球變化響應的研究大量涌現［2］。

川中丘陵區人工林是長江中上游防護林工程的組成部分，在生態環境和社會經濟的可持續發展方面發揮著重要作用［1819］。作為中緯度亞熱帶森林，該地區人工林生產力和樹木生長可能受到P養分脅迫的影響［20］。此外，川中丘陵區位于我國西南地區，屬于N沉降區域［21］。目前該區域人工林圍繞土壤理化性質和植物養分化學計量等科學問題開展的研究已取得了可觀的成果［2223］，但對N沉降下該區域人工林的養分限制格局和生長策略的研究仍相對較少。基于此，本研究選擇該區域的馬尾松和柏木作為研究對象，通過N添加實驗模擬大氣N沉降，研究了兩種人工林的當年生小枝性狀，葉片性狀和葉片N、P化學計量對不同N添加濃度的響應，旨在揭示N沉降下川中丘陵區人工林的養分限制格局和生長策略。

1材料和方法

1.1研究區域概況

實驗樣地位于四川省南充市金城山森林公園，海拔800～900 m，土壤主要為鈣質紫色砂巖和頁巖，山頂分布有淺黃色砂巖［24］；冬季溫和少雨，夏季炎熱多雨，是典型亞熱帶季風濕潤性氣候，全年無霜期達300 d以上，適宜植物生長，森林覆蓋率達98%以上［17］；現存植被主要以針葉樹種為主，常伴生有闊葉樹種，喬木層為馬尾松（Pinus massoniana）、柏木（Cupressus funebris）、川灰木（Symplocos setchuenensis）、白蠟樹（Fraxinus chinensis）等，灌木層主要有大矛香艾（Anaphalis lactea）、插田泡（Rubus coreanus）、杜鵑（Rhododendron simsii）等［24］，草本層主要有鐮羽復葉耳蕨（Arachniodes chinensis）、齒頭鱗毛蕨（Dryopteris labordei）、細柄草（Capilipedium prviflorum）、烏斂莓（Causonis japonica）等［2425］。馬尾松（Pinus massoniana）和柏木（Cupressus funebris）作為南方地區常見的造林恢復樹種，具有適應性強和耐干旱貧瘠的特點，在四川森林資源中占有重要地位，同時在森林碳匯中也發揮了重要作用［2627］。

1.2實驗設計

1.2.1實驗樣地基本情況

為使實驗結果具有更好的代表性和普適性，選取實驗區中大量分布且生長狀況相近的馬尾松和柏木作為研究對象，兩種人工林均是天然林被砍伐后，由當地政府組織栽種形成的人工林，平均密度分別為1014棵/hm2、1157棵/hm2，林齡約50年。2017年1月的本底調查顯示（表1），兩種人工林土壤總磷含量具有顯著差異，柏木人工林土壤總磷含量（1.10 g·kg-1）和有效磷含量（386 mg·kg-1）均顯著高于馬尾松人工林（總磷0.25 g·kg-1；有效磷2.52 mg·kg-1）。兩種人工林土壤理化性質的差異性和相似性為研究N沉降下川中丘陵區馬尾松人工林和柏木人工林的養分限制特征及其生長策略提供了良好的實驗條件。

1.2.2實驗設計

本研究采用隨機區組設計［4］，參照我國西南地區的大氣N沉降臨界值22.2 kg ·hm-2·a-1［28］，共設1個對照處理（CK：0 kg ·hm-2·a-1）和2個N添加梯度（低氮（LN：25 kg·hm-2·a-1），高氮（HN：50 kg·hm-2·a-1））。每種處理設有3個重復，共18個實驗樣方，每個樣方大小為10 m×10 m，相鄰樣方間設有≥10 m的緩沖帶［29］。N添加實驗開始于2018年3月，每月初按照不同梯度的要求，將相應質量的NH4NO3溶于12 L水中，利用背負式噴霧器于每個實驗樣方中來回均勻噴灑，對照處理樣方噴灑等體積的水防止因溶液添加導致的水分效應［4］。

1.3樣品采集與指標測定

1.3.1樣品采集

2023年8月底，在每個樣方內隨機選取3棵長勢基本一致的樹木，使用腳扣爬上目標樹木后利用高枝剪剪下目標樹木4個不同方向的、相同高度的一級枝條。考慮到采樣工作的安全性和可行性，選取了能夠采到的、離地相對較近的一級枝條作為取樣對象，其中馬尾松人工林一級枝條的采樣高度在10～12 m，柏木人工林一級枝條的采樣高度在6～8 m。之后，剪下每個一級枝條的末端小枝，充分混合作為一個樣方的當年生小枝樣品，隨后裝入寫有編號的自封袋，低溫保存，帶回實驗室。

1.3.2指標測定

從每袋樣品中挑選一部分具有健康成熟葉片的小枝樣品，分離莖和葉，記錄每個小枝上分離下的葉片數，用于計算小枝的出葉強度。分離的葉片裝入自封袋中稱量鮮重，然后將葉片均勻地平鋪在根系掃描儀中掃描，獲得的圖片使用WinRhizo軟件計算葉片面積。葉片和莖分別放入寫有編號的信封中置于65 ℃烘箱中烘干24 h至恒重，分別稱量葉片干重和莖干重。烘干的葉片磨碎過60目篩后，使用有機元素分析儀測定全氮（TN）含量。使用H2O2H2SO4消煮法消煮過篩后的葉片樣品，然后利用鉬銻抗比色法測定消煮液P濃度，再根據公式計算植物樣品的全磷（TP）含量。重新挑選同一樣方的小枝樣品，取下新鮮葉片，利用95%乙醇法提取葉綠素，并利用分光光度法測定葉綠素含量，各指標的計算公式如下。小枝生物量（g）=葉片干重+莖干重；出葉強度（片·g-1）=葉片數量/小枝生物量；葉干物質含量=葉片干重/葉片鮮重；比葉面積（m2·kg-1）=葉片面積/葉片干重；葉綠素含量（mg·g-1）=（葉綠素濃度×提取液體積×稀釋倍數）/樣品鮮重；葉片TP含量（mg·g-1）=（消煮液P濃度×吸取的消煮液體積×稀釋倍數）/樣品干重。

1.4數據分析

所有數據經過Microsoft Excel 2021軟件整理后，利用SPSS 26.0對所有指標進行單因素方差分析，分別比較不同N添加條件下馬尾松和柏木人工林的當年生小枝性狀、葉片N、P化學計量及葉片性狀與對照處理之間的差異顯著性（顯著水平P＜0.05）。

2結果

2.1N添加對兩種人工林小枝性狀的影響

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林小枝生物量均低于CK。具體而言，LN條件下，馬尾松人工林小枝生物量雖低于CK，但不顯著（P＞0.05），柏木人工林小枝生物量顯著低于CK（P＜0.05），降低了34.39%；HN條件下，馬尾松人工林和柏木人工林小枝生物量顯著均低于CK（P＜0.05），分別降低了2894%和52.45%（表2）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林出葉強度均顯著低于CK（Plt;005）。具體地，LN條件下，馬尾松和柏木人工林出葉強度分別降低了14.49%和25.82%；HN條件下，兩種人工林出葉強度分別降低了2643%和3389%（表2）。

2.2N添加對兩種人工林葉片N、P化學計量的影響

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林葉片P含量均顯著低于CK（Plt;005）。具體而言，LN條件下，馬尾松和柏木人工林葉片P含量分別降低了13.23%和8.89%，HN條件下分別降低了10.82%和1491%（表3）。

HN條件下，馬尾松和柏木人工林葉片N含量均顯著高于CK（P＜0.05），分別升高了8.49%和1067%（表3）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林葉片N/P均高于CK。具體而言，與CK相比，LN條件下馬尾松人工林葉片N/P顯著升高14.94%，柏木人工林葉片氮磷比雖也有所升高但變化不顯著（P＞0.05）；與CK相比，HN條件下兩種人工林葉片氮磷比均顯著升高（P＜0.05），分別升高了21.50%和30.06%（表3）。

2.3N添加對兩種人工林葉片性狀的影響

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林的葉干物質含量均顯著高于CK（P＜0.05），LN條件下分別升高了3.89%和45.65%，HN條件下分別升高了7.11%和59.08%（表4）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林比葉面積均顯著低于CK（P＜0.05），LN條件下分別平均降低了19.59%和15.01%；HN條件下分別平均降低了21.20%和36.56%（表4）。

不同N添加條件下，馬尾松和柏木人工林葉綠素含量均顯著低于CK（P＜0.05），LN條件下分別平均降低了2536%和855%；HN條件下分別平均降低了39.17%和41.92%（表4）。

3討論

3.1N添加對小枝性狀的影響

植物生物量是植物能量獲取能力的具體體現，對植物的生長、發育過程具有重要影響。在生長發育過程中，植物會根據外界環境改變適時地調整自身生物量的分配策略［15］。根據最優分配理論可知，植物會將用于產生生物量的資源優先分配給能夠獲取更多限制性養分的器官以維持自身各項生理活動的正常進行，因此生物量分配會對土壤養分可用性作出響應［3031］。當年生小枝作為樹木分支系統中最活躍的組織之一，相較于多年生枝或樹木整體，小枝內部的營養物質和光合產物的運輸活動更加強烈，并且易受環境改變的影響，因此當年生小枝的生長變化趨勢能夠很好地反映樹木對環境變化的響應，尤其是土壤養分有效性的變化［14，32］。本研究中，馬尾松和柏木人工林出葉強度和小枝生物量均隨N添加濃度的增加而降低，表明低N添加和高N添加對兩種人工林生長均具有負效應，其原因可能是川中丘陵區人工林屬于中緯度亞熱帶森林，是P養分較為缺乏的區域，樹木生長可能受到P養分限制［19］。外源N輸入可能增強了兩種人工林樹木生長的P限制程度，使得兩種人工林傾向于減少地上生物量的分配（即兩種人工林當年生小枝生物量和出葉強度的降低），并增加根系的生物量分配以便從土壤中獲取更多有效P養分［30］。Huang等［33］研究發現，N沉降下中國南方季風常綠闊葉林的地上生物量和生產力持續降低，土壤高N儲量對季風常綠闊葉林中植物生長的抑制作用需要更多的有效磷來緩解，這與本研究的推測基本相符。

3.2N添加對葉片N、P化學計量的影響

植物葉片養分濃度及其化學計量比是反映土壤養分可用性和判斷植物生長養分限制的重要指標［3437］，因此植物葉片N/P常被用于評估生態系統中N、P養分對植物生長限制的相對強弱［38］。根據Koerselman等［39］基于長期的N添加實驗總結出了植物生長N、P養分限制的評估標準，本研究中，馬尾松和柏木人工林對照處理樣地的葉片N/P高于16，進一步表明兩種人工林土壤P養分供給較為缺乏，樹木生長受到土壤低P有效性的限制。這與曾曉敏等［19］關于中亞熱帶森林植物生長主要受到土壤P養分限制的論述基本一致，并與Han等［40］關于我國大部分地區屬于P缺乏區域的論述一致。此外，本研究還發現，馬尾松和柏木人工林葉片N/P隨N添加濃度增加而升高，表明N添加增強了兩種人工林的P養分限制程度。這與前人關于N沉降使陸地生態系統逐漸轉向P養分限制的論述一致［4143］，與鄧浩俊等［44］關于N添加后土壤有效磷降低導致馬尾松人工林植物葉片P含量呈下降趨勢的論述基本一致。

3.3N添加對葉片性狀的影響

葉綠素作為綠色植物光合作用的重要結構體，其含量可反映植物的光合作用能力和生長狀況［45］。一般而言，N添加會提高土壤的N有效性，從而促進植物葉片葉綠素的合成［46］，但過高N輸入會導致植物葉綠素的合成受到抑制［47］。以往的研究表明，植物葉綠素的合成需要Fe3+、Mg2+及P元素的共同協助［4749］，而過多的N輸入會降低植物生境中土壤有效磷濃度，使土壤P養分供給減少，進而導致植物葉片葉綠素含量相應地下降［49］。此外，植物受P脅迫時，植物傾向于保守的生長策略，自身各器官對光合產物的需求會減弱，導致植物光合效率相對較低［50］。本研究還發現，兩種人工林葉綠素含量隨N添加濃度增加而降低，表明N添加條件下兩種人工林生長受到P養分脅迫時，其光合效率相對較低，并傾向于保守生長策略。

葉片作為植物與外界進行物質交換和能量流動的重要門戶，其功能性狀不僅能反映植物的資源獲取、保存及利用策略，還能反映植物的生長策略［51］。一般認為，N添加會促進植物生長，提高植物光合效率，并增加植物比葉面積［2］。萬宏偉等［52］研究表明，N添加顯著增加了羊草等草本植物的比葉面積。然而，并非所有研究結果都與之一致，例如，肖迪等［2］研究發現，山西太岳山的油松當年生葉和玉竹葉葉干物質含量隨N添加而增加，茶楓和玉竹葉比葉面積隨N添加而呈現出減小趨勢。前人研究表明，植物若具有較小的比葉面積和較高的葉干物質含量，則往往具有較高的資源獲取能力、水分利用效率和碳氮養分固持能力，在條件惡劣的生境中也具有較強的適應能力［2，34，53］。因此，比葉面積和葉干物質含量常被用于指示植物對環境變化所采取的生長策略，意味著植物生境條件的惡化［15］。本研究發現，馬尾松和柏木人工林的比葉面積隨N添加而顯著減小，兩種人工林的葉干物質含量隨N添加而增大，表明N添加不利于兩種人工林樹木生長，使兩種人工林傾向于保守的生長策略。

根據“葉經濟譜”理論，葉干物質含量、比葉面積、葉片P含量、光合效率以及葉片N/P都是評估植物環境資源獲取策略的重要指標［16，54］。當外界環境發生變化時，植物會及時調整自身的功能性狀以改變資源獲取，并優化資源分配，使自身能夠迅速適應改變后的新環境［55］。根據相關研究可知［54，56］，N添加條件下，川中丘陵區馬尾松和柏木兩種人工林傾向于“緩慢投資收益型”的保守生長策略。

參考文獻：

［1］付偉，武慧，趙愛花，等.陸地生態系統氮沉降的生態效應：研究進展與展望［J］.植物生態學報，2020，44（5）：475493.

［2］肖迪，王曉潔，張凱，等.氮添加對山西太岳山天然油松林主要植物葉片性狀的影響［J］.植物生態學報，2016，40（7）：686701.

［3］李德軍，莫江明，方運霆，等.模擬氮沉降對南亞熱帶兩種喬木幼苗生物量及其分配的影響［J］.植物生態學報，2005，29（4）：543549.

［4］鮑平安，邱開陽，黃業蕓，等.荒漠草原植物在氮磷添加下葉功能性狀特征及其可塑性［J］.草業學報，2024，33（3）：97106.

［5］ABER J，MCDOWELL W，NADELHOFFER K，et al.Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems：hypotheses revisited［J］.BioScience，1998，48（11）：921934.

［6］LI Y，NIU S，YU G.Aggravated phosphorus limitation on biomass production under increasing nitrogen loading：a metaanalysis［J］.Global Change Biology，2016，22（2）：934943.

［7］方運霆，莫江明，周國逸，等.鼎湖山主要森林類型植物胸徑生長對氮沉降增加的初期響應［J］.熱帶亞熱帶植物學報，2005，13（3）：198204.

［8］郭超，王霖嬌.氮沉降對森林生態系統土壤微生物、酶活性以及細根生產與周轉的影響研究進展［J］.生態學雜志，2021，40（11）：37303741.

［9］PEUELAS J，POULTER B，SARDANS J，et al.Humaninduced nitrogenphosphorus imbalances alter natural and managed ecosystems across the globe［J］.Nature Communications，2013，4（1）：2934.

［10］VITOUSEK P M，PORDER S，HOULTON B Z，et al.Terrestrial phosphorus limitation：mechanisms，implications，and nitrogenphosphorus interactions［J］.Ecological Applications，2010，20（1）：515.

［11］DENG M，LIU L，SUN Z，et al.Increased phosphate uptake but not resorption alleviates phosphorus deficiency induced by nitrogen deposition in temperate Larix principisrupprechtii plantations［J］.New Phytologist，2016，212（4）：10191029.

［12］DU E，FENN M E，DE VRIES W，et al.Atmospheric nitrogen deposition to global forests：status，impacts and management options［J］.Environmental Pollution，2019，250：10441048.

［13］CORNELISSEN J H，LAVOREL S，GARNIER E，et al.A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide［J］.Australian Journal of Botany，2003，51（4）：335380.

［14］SUN S，JIN D，SHI P.The leaf sizetwig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient：an invariant allometric scaling relationship［J］.Annals of Botany，2006，97（1）：97107.

［15］ZHANG Y Y，YAN J M，ZHOU X B，et al.Effects of N and P additions on twig traits of wild apple （Malus sieversii） saplings［J］.BMC Plant Biology，2023，23（1）：257.

［16］ROSE L，RUBARTH M C，HERTEL D，et al.Management alters interspecific leaf trait relationships and traitbased species rankings in permanent meadows［J］.Journal of Vegetation Science，2013，24（2）：239250.

［17］WRIGHT I J，REICH P B，WESTOBY M，et al.The worldwide leaf economics spectrum［J］.Nature，2004，428（6985）：821827.

［18］楊子松，黎云祥，錢寶英，等.金城山草本層淫羊藿植物群落的穩定性分析［J］.安徽農業科學，2009，37（8）：36863689.

［19］龔固堂，黎燕瓊，朱志芳，等.川中丘陵區人工柏木防護林適宜林分結構及水文效應［J］.生態學報，2012，32（3）：923930.

［20］曾曉敏，高金濤，范躍新，等.中亞熱帶森林轉換對土壤磷積累的影響［J］.生態學報，2018，38（13）：48794887.

［21］黃靜文，劉磊，顏曉元，等.我國自然生態系統氮沉降臨界負荷評估［J］.環境科學，2023，44（6）：33213328.

［22］王強，楊鴻淋，徐春暉，等.涪江中游4種造林樹種碳氮磷化學計量及養分重吸收特征［J］.四川農業大學學報，2023，41（3）：437445.

［23］劉威君，陳俊華，蔣川東，等.川中丘陵區人工柏木林不同器官C、N、P、K計量特征［J］.四川林業科技，2023，44（4）：4348.

［24］孫瀾，蘇智先，張素蘭，等.嘉陵江流域南充金城山森林群落結構特征分析［J］.植物研究，2008，28（3）：364369.

［25］張翠翠.川中丘陵區柏木低效林不同改造模式對水土流失及土壤質量的影響［D］.成都：四川農業大學，2016.

［26］劉娜，周華，張旭，等.黔中不同發育階段馬尾松人工林土壤有機碳組分變化特征［J］.西部林業科學，2023，52（6）：3138.

［27］謝川，陳俊華，謝天資，等.川中丘陵區人工柏木林林下群落譜系結構［J］.生態學雜志，2023，42（4）：804811.

［28］LIU J，HUANG W，ZHOU G，et al.Nitrogen to phosphorus ratios of tree species in response to elevated carbon dioxide and nitrogen addition in subtropical forests［J］.Global Change Biology，2013，19（1）：208216.

［29］尹明珍，郭婉璣，朱曉敏，等.氮沉降下西南亞高山針葉林生長的養分限制特征［J］.應用與環境生物學報，2021，27（1）：17.

［30］LIU R，YANG X，GAO R，et al.Allometry rather than abiotic drivers explains biomass allocation among leaves，stems and roots of Artemisia across a large environmental gradient in China［J］.Journal of Ecology，2021，109（2）：10261040.

［31］GEDROC J，MCCONNAUGHAY K，COLEMAN J.Plasticity in root/shoot partitioning：optimal，ontogenetic，or both？［J］.Functional Ecology，1996，10（1）：4450.

［32］尹鳳娟，王明琦，金光澤，等.紅松不同生活史階段的枝葉權衡［J］.林業科學，2021，57（4）：5462.

［33］HUANG W J，ZHOU G Y，LIU J X.Nitrogen and phosphorus status and their influence on aboveground production under increasing nitrogen deposition in three successional forests［J］.Acta Oecologica，2012，44：2027.

［34］AERTS R，CHAPIN III F S.The mineral nutrition of wild plants revisited：a reevaluation of processes and patterns［J］.Advances in Ecological Research，1999，30：167.

［35］HOOPER D U，VITOUSEK P M.Effects of plant composition and diversity on nutrient cycling［J］.Ecological Monographs，1998，68（1）：121149.

［36］HOBBIE S E，GOUGH L.Foliar and soil nutrients in tundra on glacial landscapes of contrasting ages in northern Alaska［J］.Oecologia，2002，131：453462.

［37］TOWNSEND A R，CLEVELAND C C，ASNER G P，et al.Controls over foliar N∶P ratios in tropical rain forests［J］.Ecology，2007，88（1）：107118.

［38］王喬姝怡，鄭成洋，張歆陽，等.氮添加對武夷山亞熱帶常綠闊葉林植物葉片氮磷化學計量特征的影響［J］.植物生態學報，2016，40（11）：11241135.

［39］KOERSELMAN W，MEULEMAN A F.The vegetation N∶P ratio：a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］.Journal of Applied Ecology，1996：14411450.

［40］HAN W，FANG J，GUO D，et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］.New Phytologist，2005，168（2）：377385.

［41］DU E，TERRER C，PELLEGRINI A F，et al.Global patterns of terrestrial nitrogen and phosphorus limitation［J］.Nature Geoscience，2020，13（3）：221226.

［42］DENG Q，HUI D，DENNIS S，et al.Responses of terrestrial ecosystem phosphorus cycling to nitrogen addition：a metaanalysis［J］.Global Ecology and Biogeography，2017，26（6）：713728.

［43］LUO M，MOORHEAD D L，OCHOAHUESO R，et al.Nitrogen loading enhances phosphorus limitation in terrestrial ecosystems with implications for soil carbon cycling［J］.Functional Ecology，2022，36（11）：28452858.

［44］鄧浩俊，張麗娜，張廣帥，等.氮沉降對木荷馬尾松林葉片元素計量比的影響［J］.森林與環境學報，2015，35（2）：118124.

［45］段娜，李清河，多普增，等.植物響應大氣氮沉降研究進展［J］.世界林業研究，2019，32（4）：611.

［46］許振柱，周廣勝.陸生植物對全球變化的適應性研究進展［J］.自然科學進展，2003，13（2）：310.

［47］BAI Y，WU J，XING Q，et al.Primary production and rain use efficiency across a precipitation gradient on the Mongolia plateau［J］.Ecology，2008，89（8）：21402153.

［48］STEVENS C J，THOMPSON K，GRIME J P，et al.Contribution of acidification and eutrophication to declines in species richness of calcifuge grasslands along a gradient of atmospheric nitrogen deposition［J］.Functional Ecology，2010，24（2）：478484.

［49］門璐，何奕成，李婷婷，等.高寒草甸植物葉綠素對氮添加梯度的非線性響應［J］.草地學報，2023，31（6）：16221631.

［50］平曉燕，周廣勝，孫敬松.植物光合產物分配及其影響因子研究進展［J］.植物生態學報，2010，34（1）：100111.

［51］孟婷婷，倪健，王國宏.植物功能性狀與環境和生態系統功能［J］.植物生態學報，2007，31（1）：150165.

［52］萬宏偉，楊陽，白世勤，等.羊草草原群落6種植物葉片功能特性對氮素添加的響應［J］.植物生態學報，2008，32（3）：611621.

［53］WILSON P J，THOMPSON K，HODGSON J G.Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies［J］.The New Phytologist，1999，143（1）：155162.

［54］宋沼鵬，何念鵬，侯繼華.不同種源五角楓幼苗葉片N、P化學計量學特征對氮添加的響應［J］.生態學報，2018，38（1）：254262.

［55］WRIGHT J P，SUTTONGRIER A.Does the leaf economic spectrum hold within local species pools across varying environmental conditions？［J］.Functional Ecology，2012，26（6）：13901398.

［56］KIKUZAWA K.A costbenefit analysis of leaf habit and leaf longevity of trees and their geographical pattern［J］.The American Naturalist，1991，138（5）：12501263.