桑椹菌核病的綠色防控研究進展

摘要：桑椹因其極高的營養價值和藥用功效而具有廣闊的市場前景，但是易感染桑椹菌核病成為限制其產出的關鍵性因素。綠色防控在農業病蟲害等防治中具有防治效果佳、健康安全、環境兼容性好等優勢，可以避免或解決農藝措施和化學防治中存在的果桑自身抗病水平不高且病原菌抗性逐年增加、化學農藥防效漸微及農藥殘留等問題。文章綜述了桑椹菌核病病原、侵染規律、綠色防控的研究進展，發現有關桑椹菌核病的生防研究較少。具體體現在：（1）國內外應用微生物資源對桑椹菌核病進行生物防治的研究總體較少，尤其是具有重要生防應用價值的放線菌資源的研究更是鮮有報道，這是后續需重視的方向。（2）當前對于桑椹菌核病的生防研究主要停留在活性測試方面，其防治機理等方面研究很少，有礙桑椹菌核病生防藥物的開發與應用。

關鍵詞：桑椹；桑椹菌核病；生物防治；招募；生防菌

中圖分類號：Q939.95文獻標志碼：A文章編號：16735072（2025）02012707

Research Progress on Green Prevention and Controlof Mulberry Sclerotial Disease

MA Zhaoxua，JIANG Xiaob，LI Linhuia，

CHEN Pinga，LIU Sisia，YUE Xiaoyua，ZHANG Yutinga，ZHANG Hana

（a.College of Life Science，b.College of Environmental Science and Engineering，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China）

Abstract：Mulberry has a broad market prospect because of its high nutritional value and medicinal effect.However，mulberry sclerotial disease is a key factor limiting mulberry fruit production.The green prevention and control has advantages of good control effect，health and safety，and good environmental compatibility for plant protection.It can avoid or solve the weaknesses of low disease resistance of mulberry fruit in agronomical measures and chemical control，resistance to pathogens in a rising trend year by year，decreasing chemical pesticide effect and pesticide residues.This article summarized the research progress on pathogens，infection regularity，and green prevention of mulberry sclerotial disease.We found that there were few studies on green prevention and control of mulberry sclerotial disease.It is embodied in the following aspects：（1） There are few studies on the biological control of mulberry sclerotial disease by using microbial resources at home and abroad.Especially the research on actinomycete resources with important biocontrol application value is rarely reported，which needs to be considered in the future.（2） The research on the biocontrol of mulberry sclerotial disease mainly stays in the activity test，and there are few studies on its prevention and mechanism，which hinders the development and application of biocontrol drugs for mulberry sclerotial disease.

Keywords：mulberry；mulberry sclerotial disease；biological control；recruit；biocontrol bacteria

桑椹是一種聚合果，因其獨特的口感、豐富的營養價值和多種保健作用深受大眾的喜愛，有“中華果皇”之美譽［1］。此外，以桑椹入藥在我國民間也具有悠久的歷史，桑椹味甘性寒、酸、涼，入藥主治須發早白、神經衰弱、身體虛弱［23］，以及熱性腹瀉、痢疾等疾?。?］。我國是桑樹的起源中心，種質資源極其豐富，本世紀初全國已收集并保存近3000份桑樹種質資源，其中可作果桑用的資源超過60份［56］。截至2019年，全國桑園種植面積達764 767 hm2，其中大于30 000 hm2的省份有山東、廣東、浙江、陜西、江蘇、云南，超過100 000 hm2的有四川、廣西［7］。桑椹種植面積大，產業的產值也相當可觀。以位于天津市薊州區別山鎮西史各莊村的紅花峪為例，其桑樹種植歷史悠久且面積較大，占村域面積的69%。早在2003年，西史各莊村村民栽植桑椹的戶均收入達到2～3萬元，占村民全年收入的50%［8］。

然而，果桑種植中常受到各種病蟲害的侵襲，其中桑椹菌核病的危害最為嚴重［9］。桑椹菌核病是全國范圍內危害桑椹的毀滅性病害，一旦發病，輕則影響桑椹品質，重則造成桑椹脫落，甚至絕收，嚴重影響了桑椹的質量和產量［10］，是制約桑椹行業發展的巨大障礙。因此在果桑種植中，對桑椹菌核病的防治格外迫切。目前大部分果桑種植園對桑椹菌核病的防治主要是以種植抗病品種、清除病果、桑園深耕和地膜覆蓋等為主的農藝措施［1112］，和以施用多菌靈、甲基托布津等化學藥劑的化學防治［1314］相結合的綜合防治手段。桑椹是供人們食用的水果、食品或藥品，須以無公害生產標準為基本要求來保證食用的安全性。然而桑椹菌核病的農藝和化學防治手段卻存在諸多問題，例如果桑自身抗病水平不高且病原菌抗性逐年增加、化學農藥防效漸微及農藥殘留等［15］，導致桑椹的品質和食用安全性無法保證。根據“預防為主，綜合防治”的植保方針，以及無公害桑椹的要求，做到安全、有效、經濟和適用，應以農藝和化學防治為基礎，大力提倡綠色防控理念［12］。因此，本文綜述了桑椹菌核病及其綠色防控方面的研究進展，以期為推動桑椹菌核病的綠色防控和桑椹產業的發展等起到一定的指導作用。

1桑椹菌核病及其病原種類

桑椹菌核病是危害桑椹生長的一種毀滅性的真菌病害，是一類具有相似癥狀病害的統稱，其典型特征有：（1）病原菌在被侵染的桑椹內形成菌核，這也是“桑椹菌核病”名稱的由來；（2）感病桑椹因組織壞死，最終干枯而呈現灰白色，因此該病也稱為“桑椹白果病”［16］。桑椹菌核病一般有3種類型：由桑實杯盤菌（Ciboria shiraiana）引起的肥大性菌核病，由肉阜狀杯盤菌（Ciboria carunculoides）引起的小粒性菌核病和由核地杖菌（Scleromitula shiraiana）引起的縮小性菌核?。?718］。3種病害的定名是基于它們癥狀的差異，但因桑椹果形的差異、肥大性菌核病與小粒性菌核病都有子房膨大的相似特征、某些病果可能受多種病菌混合侵染等因素，最終導致它們的病害癥狀不易區分，僅僅根據病果癥狀來判斷病原類別有失準確［16］。目前研究表明，肉阜狀杯盤菌是當前我國桑椹菌核病的優勢病原菌［1921］。

桑椹菌核病的病原菌為子囊菌門（Ascomycota）核盤菌科（Sclerotiniaceae）的真菌，其侵染規律與核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）引起的菌核病相似［16］。桑椹菌核病菌屬于死體營養型病原菌，一般是從衰敗的桑雌花序柱頭開始侵染，加之果桑花期較短，即在同一年發生再次侵染的可能性相對較低［2223］。然而值得注意的是，果桑的花、果實染病后，可通過接觸使健康的花果被侵染而發?。?4］。因桑椹菌核病的發生主要是在花期被病原菌侵染，所以利用生防技術扼殺土壤中的越冬病原及其子實體，減少桑園內病原數量，對桑椹菌核病的防控具有重要的意義。

2桑椹菌核病的農藝措施防治和化學防治

農藝措施是應用時間最久的防治手段，也是桑椹菌核病防治的基礎，目前一般采取種植抗病品種、合理密植、開溝降濕、清園翻耕、地面覆膜、清除病果［25］，以及不和油菜（核盤菌的寄主之一）相鄰種植［26］等措施。農藝措施的目的主要是防止發病，確實在一定程度上可以對桑椹菌核病進行預防，但存在防效甚微、抗病能力較強的桑樹品種較少和需要大量人力投入等諸多問題［27］。

關于桑樹抗病品種的選育，中國農業科學院蠶業研究所、重慶市農業科學院蠶業研究所、四川省農業科學院蠶業研究所等蠶業研究單位對生產上推廣較多的果桑品種進行過抗菌核病抗性調查，總結發現“無核大十”“紅果2號”等桑椹品質較優的感病或中感品種，“打洛1號”“蜀椹1號”“紅果1號”“121”“紫城2號”“滇緬1號”“滇緬31”“滇緬32”“瓊46”等對菌核病抗性較強，“臺灣長果?！睂ιｉ┓蚀笮跃瞬”憩F出免疫性［5，2829］。“臺灣長果?！薄百F州長果?！毕盗衅贩N對桑椹菌核病的抗性強［30］，桑椹的品質好且具有較強的觀賞性，但落果較重，產量較低［31］?！笆耖?號”是四川省農業科學院蠶業研究所采用雜交育種結合化學誘變育種的方法育成的果葉兼用桑樹新品種，該品種可中抗桑椹小粒性菌核?。?2］。因此，在桑樹育種中以果葉兼用、桑椹產量高、品質優及抗菌核病為育種目標，篩選出綜合性狀較優的品種后再加以推廣，往往周期較長。除了品種培育，在實際生產中也可以充分利用現有品種的優缺點，揚長避短，搭配種植。陳永波等［33］建議的栽培模式就非常合理，可以將抗病品種與高產優質的品種搭配種植，例如，“打洛1號”或“蜀椹1號”可與“無核大十”搭配種植；也可將早熟品種與晚熟品種相搭配，如早熟品種“無核大十”“紅果2號”等與晚熟品種“臺灣長果?！币黄鸱N植，這樣在一定程度上可減少病害的發生。

化學防治作為一種應用范圍極廣的防治手段，一般是對整個植株和土壤進行消毒，常采用甲基托布津、腐霉利、多菌靈、晶體石硫合劑等殺菌殺蟲藥劑［22］，選擇合理的化學藥劑和合適的施用時間可使對桑椹菌核病的防效達90%及以上［34］。但由于果農常年使用單一的幾種化學藥劑進行防治，致使病原菌產生了一定的抗藥性［15］。病原菌抗藥性的產生使藥劑使用濃度逐年遞增，用藥成本不斷增高，更為嚴重的是，桑椹成品的農藥殘留問題［3536］導致桑椹食品或藥品的安全堪憂。

3桑椹菌核病的綠色防控

3.1生物防治的優勢

綠色防控植物病害的方法中，生物防治最具應用潛力。生物防治是利用生物體及其代謝產物來防治植物病害，控制病原菌［37］，具有防治效果佳、健康安全、環境兼容性好等優勢，可以避免或解決農藝措施和化學防治中存在的一些問題。近年來，隨著大眾對食品安全問題的日益重視以及生物農藥的快速發展，生物防治已逐漸在桑椹菌核病的防治中占有了重要地位。例如張健等［38］從桑樹根際土壤中分離篩選出的哈茨木霉（Trichoderma harzianum Tr16）和棘孢木霉（Trichoderma asperellum Tr50），主要通過重寄生、產生抗菌代謝產物以及營養和空間的競爭機制等發揮出明顯的防治桑椹菌核病的作用，其田間防效優于大部分化學藥劑。生物防治的安全性滿足了當代人對食品安全的要求，也做到了桑椹菌核病防治的高效性。與傳統的農藝措施和化學防治相比，生物防治作為一種高效、綠色的防治手段，更符合綠色可持續發展農業的未來趨勢。

3.2生防菌的防治應用

3.2.1生防菌種類及其防治研究

生防菌是對植物病害具有防治作用的有益微生物，一般分為細菌、真菌和放線菌三類。目前，生防細菌中蘇云金芽胞桿菌（Bacillus thuringiensis C25）能有效抑制桑實杯盤菌的菌核萌發，防止子囊盤的形成，從而達到降低發病率的效果［39］。謝潔等［40］從健康桑樹分離得到芽孢桿菌（Bacillus sp. 7PJ16），菌株96 h發酵液對桑椹核地杖菌的抑制率高達100％，拮抗作用極強且該發酵濾液的熱穩定性好。徐偉芳［41］對菌株7PJ16繼續研究發現，7PJ16產生的脂肽類抗生素對菌核病病原菌的菌絲生長有明顯的破壞作用；菌株7PJ16能夠產鐵載體、吲哚乙酸和赤霉素等促進桑種萌芽、桑幼苗生長；此外，菌株7PJ16的定殖能力較強，菌懸液處理后的土壤菌群微生態更趨穩定。通過上述研究發現，芽孢桿菌（B.sp. 7PJ16）具有較強的生防應用潛力。聶蓓蓓［42］從桑椹果腐病病果中篩選出4株對層出鐮刀菌（Fusarium proliferatum）和桑實杯盤菌2種致病菌有較強抑制作用的生防細菌，抑菌率分別為47.78%～56.65％、84.02％～90.10％。甲基營養型芽孢桿菌（Bacillus methylotrophicus XP27）的菌株發酵液對桑椹核地杖菌和核盤菌的抑制率達9823％和9972％，且該發酵濾液的熱穩定性強［43］。貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velevens Wh1）對桑椹菌核病的3種病原菌均具有抑制作用，對核地杖菌、肉阜狀杯盤菌、桑實杯盤菌的抑菌率分別為100％、100％、6315％，其發酵濾液熱穩定性好、對桑實杯盤菌菌絲有致畸作用［44］，因此可作為開發桑椹菌核病生防制劑較為理想的候選菌株。以上結果表明，芽孢桿菌屬（Bacillus）部分菌株在桑椹菌核病的生防應用方面有巨大潛力。

生防真菌方面，鉤狀木霉（Trichoderma hamatum）孢子和發酵液的乙酸乙酯浸提液對肉阜狀杯盤菌（C. carunculoides）有較高的徑向生長抑制和萌發抑制，抑制率分別高達80%和90%［19］。因此，在桑椹縮小性菌核病的防治中，鉤狀木霉是一種安全、有效、且很有前景的生防真菌。鄭章云等［45］發現泰諾木霉菌（Trichoderma tylenol）的2×108 CFU/g可濕性粉劑300～800倍的稀釋液對桑椹菌核病的田間防效為69.76%～84.02%，且不影響桑樹的正常生長，有望開發為桑椹菌核病的生防藥劑。棘孢木霉（Trichoderma asperellum TaN11）在田間試驗時，對桑椹菌核病病原菌菌絲生長抑制率達52.2%，對桑椹核地杖菌的拮抗作用較強，具有一定的實用開發潛力［46］。上述研究表明，木霉屬（Trichoderma）部分菌株在桑椹菌核病的生防應用方面也很有潛力。綜上，眾多學者通過研究發現了一些具有防治桑椹菌核病的生防細菌和真菌，具有很好的開發潛力，但在后續的應用和產品開發中卻鮮有報道。

放線菌是天然活性物質的重要來源，也是農業生產上具有重要實際應用價值的微生物資源，而在桑椹菌核病生防中的相關研究僅有1例被報道，即任杰群等［47］采用平板對峙培養法，從實驗室已有菌株中初步篩選獲得6株對桑椹核盤菌的菌絲生長有較強抑制作用的放線菌，其抑制率達60.0%～80.0%，且供試的11株放線菌對桑椹核盤菌菌核萌發的抑制率達86.4%～100.0%。

關于桑椹菌核病的生防菌及其應用后續還需加大研究力度去探索和挖掘。但是，以桑實杯盤菌、肉阜狀杯盤菌、核地杖菌和核盤菌為靶標菌，從已獲得菌株庫中篩選出具有抑菌活性的可培養的微生物菌株（真菌、細菌和放線菌）往往工作量巨大且極其耗時，且前3種真菌的分離培養存在不同程度的困難，例如核地杖菌易分離純化［24，4849］，但在培養基上不能形成成熟且可萌發的菌核而限制了對該菌株的研究［50］。目前認為桑實杯盤菌和肉阜狀杯盤菌難以人工培養［21，24，39，49］，目前只有L等［51］報道分離得到1個桑實杯盤菌菌株，但經過分子測序和形態比較認為該菌株只是一個核盤菌的分離系。對于肉阜狀杯盤菌的分離純化，朱志賢等［21， 44］采用常規組織分離法從新鮮感病初期的病果組織中分離獲得，但因沒能篩選到適宜生長的培養基而導致菌株的營養生長非常緩慢，不便于進行后續的研究。

有研究報道，植物在受到病原菌侵染時會通過招募土壤中有益微生物來形成復雜的防御機制。一方面，植物在受到病原菌侵染時可特異招募有拮抗活性的有益微生物，并通過這些有益微生物所產生的活性物質來抑制或殺死病原菌，從而保證了自身的健康生長［5255］。另一方面，植物與招募的有益微生物相互作用，使體內產生誘導信號，進而激活與防御相關的基因表達［53，5662］，最終對病蟲害產生物理或化學屏障［6364］，從而阻止病原菌侵入。后者體現了可通過多種方式刺激或激活植物本身的防御系統，從而使植物抵抗病原菌的侵害。

綜上發現，生防菌的挖掘和應用在桑椹菌核病的生防中具有良好的開發前景。但生防菌的獲得并非易事，因此，為高效發掘可應用于桑椹菌核病的生防菌資源，筆者認為可從已發病桑樹根際及內生環境分離生防菌。

3.2.2生防菌的生防機制

生防菌的生防機制一般分為5種：拮抗作用、溶菌作用、競爭作用、重寄生作用和誘導植物產生抗病性。拮抗作用是生防菌產生直接對病原菌有拮抗作用的物質，來限制、影響病原菌的生命活動或殺死病原菌，是植物病害生防中最普遍的生防機制之一［65］。溶菌作用是導致病原菌芽管或菌體消解，一方面是生防菌產生的酶或其他抗菌物質所造成的，另一方面是細菌被噬菌體浸染導致的，在植物病害防治中應用十分廣泛，具有潛在的研究意義［6667］。競爭作用是生防微生物防治植物病害的重要作用機制之一，主要是對植物體表侵染位點的空間競爭及對氧氣與養分的營養競爭，達到阻斷或干擾病原菌對于植物體的侵染，或使病原菌得不到充足的營養進行擴增［6768］。重寄生作用是寄生性生防真菌拮抗病原真菌的主要機制［69］，在生防真菌（如木霉）與病原菌互作的過程中，病原真菌（即宿主）菌絲會分泌一些物質使生防真菌趨向病原真菌生長，當病原真菌被生防真菌寄生物所識別后就會建立寄生關系，從而對病原真菌產生拮抗作用，達到對植物病原菌的防治［70］。此外，部分生防菌利用自身的生物誘導因子，激發植物自身的抗病性，使植物產生抗菌物質，從而達到防治植物病害的目的［71］；也有生防菌分泌產生鐵載體、吲哚乙酸和赤霉素等，通過促進植物的生長來抵御病害的侵襲［42］。就生防菌的作用機制來看，利用生防菌進行植物病害的防治具有抗性穩定、持久、環保等優點，符合可持續發展理念要求。

3.3植物提取物的防治應用

從植物某些部位提取的天然活性成分可開發為良好的植物源農藥，具有選擇性高、環境友好、對非靶標生物安全、低毒、低殘留等優點。利用植物提取物進行農業病蟲害的防治也是貫徹綠色防控理念的重要組成部分。比如研究發現中草藥麻黃［27］、白蘚皮［72］的提取物對桑實杯盤菌有較強的體外抑菌活性，有望進一步開發成新型植物源農藥以防治桑椹肥大性菌核病。劉華才等［73］選用多種天然植物源及有機質經光合細菌發酵后，加工合成的生物藥肥可有效抑制桑椹菌核病的發生，在一定程度上可代替現有其他殺菌劑的使用。劉筱雪等［74］從病椹中分離出的桑實杯盤菌，采用菌絲生長速率法和最小抑制濃度法篩選綠色高效的防控藥劑發現，脂肪酸、香芹酚、二氧化氯的1000倍稀釋藥液對桑實杯盤菌菌絲生長的相對抑制率分別為9921%、96.38%和93.23%；藥劑大田試驗結果表明脂肪酸對桑椹菌核病的相對防效為4.08%～46.93%，防效較好。黃彥臻等［75］測定了八角茴香油和丁香油對桑椹菌核病病原的抑菌活性和田間防效，研究表明八角茴香油和丁香油對桑實杯盤菌的最小抑菌濃度分別為0.25、0.5 mg·mL-1， 8%八角微乳100倍液和6%丁香八角混合微乳100倍液的田間矯正防效達到了80.56%和85.38%，對桑椹菌核病有良好的防治作用。綜上研究表明，利用植物提取物的抑菌作用防治桑椹菌核病獲得了一些良好的成果。但是也不難發現，目前利用植物提取物對桑椹菌核病進行綠色防控的研究主要集中于藥用植物提取物的純化和活性測試，極少對提取物作用機制或成藥制劑的研究，所以這方面的相關研究還有待深入。此外，藥用植物提取物分離提純的成本高、代價大、周期長等特點對其生防應用也有一定的限制。

4結語

桑椹因其獨特的口感、豐富的營養價值和藥用價值，深受廣大群眾的喜愛，也因此帶來了良好的經濟效益。但果桑園中的桑椹菌核病常年發生，該病傳播迅速且難以防控，持續影響著桑椹的質量和產量，嚴重制約了果桑產業的持續發展。桑椹的綠色安全是果桑產業發展的基本保證。桑椹菌核病綠色防控的優勢，不僅體現在解決了農藝措施防效甚微、農藥殘留和桑椹食品安全等諸多問題，也體現在對病原菌抗藥性增加速度的緩解。在日益重視食品安全和生態健康的今天，綠色防控才是防治植物病害未來的發展趨勢。2006年我國農業部提出綠色植保理念，到2008年提出推進綠色防控行動，而后生物防治在農作物病蟲害防治中所占的比例逐年增加，由此可見國家對生物防治應用的大力支持。經過多年來的應用實踐表明，生防制劑對人畜危害甚微、防效高且環境兼容性好，還可以緩解病原菌產生抗藥性的速度。

目前對于桑椹菌核病的綠色防控研究還存在以下問題：（1）關于生防菌，已報道了一定數量的生防細菌和真菌，但是對其后續的應用和產品開發卻鮮有報道。此外，放線菌是一類在工農業生產上具有重要實際應用價值的微生物資源，而在桑椹菌核病的防治中卻鮮有研究報道。（2）對桑椹菌核病的生防菌和植物提取物的研究主要體現在活性測試方面，對其防治機理和活性物質的結構修飾以更好地發揮防效方面的研究很少，限制了其綠色防控的后續開展。綜上所述，關于桑椹菌核病綠色防控的研究具有重要的實際應用價值，且還有大量的研究工作需要深入開展。

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