養(yǎng)殖長吻魚危形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性和通徑分析

摘要：為探明影響上海地區(qū)17月齡養(yǎng)殖長吻魚危（Leiocassis longirostris）體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，通過測定隨機采集的302尾17月齡養(yǎng)殖長吻魚危的體長（X1）、全長（X2）、體高（X3）、體寬（X4）和體質(zhì)量（Y）等表型參數(shù)，運用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析方法研究了4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，并構(gòu)建了形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的最優(yōu)多元線性回歸方程。結(jié)果顯示，17月齡長吻魚危各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的表型相關(guān)性均達到極顯著水平（P＜0.01），表明這些形態(tài)性狀對體質(zhì)量具有顯著影響。通徑分析結(jié)果顯示，全長（X2）對體質(zhì)量（Y）的直接通徑最大，且其直接作用大于間接作用，是影響體質(zhì)量的最關(guān)鍵性狀。基于逐步回歸分析結(jié)果，剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，并排除存在共線性的自變量，最終構(gòu)建了全長（X2）、體高（X3）和體寬（X4）性狀對體質(zhì)量（Y）的最優(yōu)多元線性回歸方程：Y=-503.939+17.709 X2+47.439X3+17.402X4。該方程的擬合度檢驗結(jié)果達到了極顯著水平（P＜0.01）。研究表明，在對養(yǎng)殖長吻魚危以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀進行人工選育時，可將全長性狀作為主要的間接選擇指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：長吻魚危；形態(tài)性狀；體質(zhì)量；相關(guān)分析；通徑分析

長吻魚危（Leiocassis longirostris）又名魚回魚，俗稱江團、肥沱，隸屬于鲇形目（Siluriformes）、鲿科（Bagridae）、魚危屬（Leiocassis），因其吻部相較于其他魚危屬魚類顯著延長而得名。長吻魚危在我國主要分布于長江、珠江、閩江、淮河、遼河及黃河流域等多個水系，其肉質(zhì)鮮美細嫩，營養(yǎng)豐富，備受消費者喜愛［12］。20世紀(jì)末，由于過度捕撈和生態(tài)環(huán)境惡化，長吻魚危的自然漁業(yè)資源日漸衰竭。近年來，隨著長江十年禁捕政策的實施和人工增殖放流工作的開展，在一定程度上緩解了長江流域長吻魚危自然漁業(yè)資源衰竭的現(xiàn)狀，但要從根本上保護和恢復(fù)長吻魚危漁業(yè)資源，仍迫切需要制定科學(xué)合理的保護策略。因此，開展針對具有優(yōu)良性狀的長吻魚危新品系的選育研究顯得尤為重要。

目前，國內(nèi)對長吻魚危的研究已涉及其生態(tài)養(yǎng)殖［3］、營養(yǎng)成分［4］、耐低氧分子機制［56］、遺傳多樣性［1，78］及轉(zhuǎn)錄組測序［910］等諸多領(lǐng)域，并取得了顯著進展。當(dāng)前長吻魚危的主要養(yǎng)殖區(qū)域集中于長江流域，尤其是川渝地區(qū)，其養(yǎng)殖量占全國長吻魚危養(yǎng)殖總量的1/2以上。在育種領(lǐng)域，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所牽頭選育了長吻魚危新品種“川江1號”，為長吻魚危養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展作出了重要貢獻。相較于川渝地區(qū)，長三角地區(qū)對長吻魚危的育種研究相對匱乏。因此，有效提升長三角地區(qū)長吻魚危良種選育的效率十分重要，而科學(xué)、合理地選擇育種指標(biāo)是提高選育效率的關(guān)鍵。

研究表明，要有效提高育種效率，需要實施系統(tǒng)且有效的選擇策略。在魚類遺傳育種領(lǐng)域，體質(zhì)量性狀經(jīng)常被選作魚類新品種、新品系培育的關(guān)鍵選育性狀。雖然其變異系數(shù)和選育潛力較大，但若僅依賴體質(zhì)量性狀進行選育，往往會導(dǎo)致較大的誤差。形態(tài)性狀作為易于直接觀察的表觀特征，其生長表型既受到環(huán)境因素的影響，又受遺傳特征的制約，用形態(tài)性狀來輔助體質(zhì)量選育日趨成為一種切實可行的育種策略。形態(tài)性狀的度量簡單直觀、操作便捷，并且能夠借助通徑分析和多元回歸分析等統(tǒng)計學(xué)方法，系統(tǒng)地探究哪些形態(tài)性狀對體質(zhì)量具有顯著影響，從而為實施間接選擇育種策略提供有力證據(jù)，增強選育工作的科學(xué)性和生產(chǎn)實踐效率。

目前，相關(guān)分析、通徑分析及多元回歸分析等統(tǒng)計學(xué)方法已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于探究多種經(jīng)濟魚類的形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的研究［1115］。嚴(yán)福升等［11］對3月齡牙鲆（Paralichthys olivaceus）形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系開展了研究，構(gòu)建了體質(zhì)量與體長、體寬和體高性狀的最優(yōu)多元線性回歸方程。王新安等［12］研究了3月齡大菱鲆（Scophthalmus maximus）形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，構(gòu)建了體質(zhì)量與體長、體高和體寬性狀的最優(yōu)線性回歸方程。白曉慧等［13］對1齡斑石鯛（Oplegnathus punctatus）形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系開展了研究，結(jié)果表明，全長和尾柄高是影響該魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。許飛龍等［14］對洞庭湖水系野生鯽（Carassius auratus）、鳡（Elopichthys bambusa）形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系開展了研究，確定了體長性狀與野生鯽體質(zhì)量相關(guān)性最大，而全長性狀與野生鳡的體質(zhì)量相關(guān)性最大。孫偵龍等［15］對暗紋東方鲀（Takifugu fasciatus）幼魚形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系開展了研究，確定全長性狀與其體質(zhì)量相關(guān)性最高，并構(gòu)建了形態(tài)性狀對體質(zhì)量的最優(yōu)線性回歸方程。然而，目前針對上海地區(qū)17月齡長吻魚危形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的研究尚屬空白。

本研究以上海地區(qū)的1個長吻魚危養(yǎng)殖群體為研究對象，隨機抽取了302尾17月齡的個體進行形態(tài)性狀和體質(zhì)量的測量，然后綜合運用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析等多種統(tǒng)計學(xué)方法，深入評估影響該群體17月齡長吻魚危體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，并量化這些形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接及間接效應(yīng)。同時，通過偏回歸系數(shù)顯著性檢驗，構(gòu)建能夠反映17月齡長吻魚危形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的最優(yōu)多元線性回歸方程。本研究旨在為上海地區(qū)養(yǎng)殖長吻魚危的后續(xù)良種培育工作提供技術(shù)支撐。

1材料和方法

1.1試驗材料

2023年11月，從上海市水產(chǎn)研究所（上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站）奉賢科研基地同一池塘飼養(yǎng)的長吻魚危中隨機選取17月齡個體302尾。

1.2試驗方法

用毛巾擦干試驗魚體表的水分后，使用精密電子天平測量其體質(zhì)量（Y），測量精度為0.01 g；使用游標(biāo)卡尺測量試驗魚的體長（X1）、全長（X2）、體高（X3）和體寬（X4）等形態(tài)性狀，測量精度為0.01 cm。形態(tài)性狀參數(shù)測量方法見圖1。

1.3數(shù)據(jù)處理和分析

使用EXCEL 軟件對基于17月齡長吻魚危的體質(zhì)量和形態(tài)性狀的測量結(jié)果進行匯總整理，計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，以全面描述各性狀的統(tǒng)計學(xué)特征。隨后，利用SPSS 20.0 軟件中的柯爾莫戈洛夫斯米諾夫（KolmogorovSmirnov）和夏皮洛威爾克（ShapiroWilk）2種檢驗方法，對體質(zhì)量進行正態(tài)性檢驗；開展皮爾遜（Pearson）相關(guān)性分析，以量化各表型性狀之間的相關(guān)性。以各形態(tài)性狀作為自變量，體質(zhì)量作為因變量，運用逐步回歸分析方法中的逐步引入策略，剔除偏回歸系數(shù)不顯著及存在共線性的形態(tài)性狀，構(gòu)建以形態(tài)性狀估算體質(zhì)量的最優(yōu)多元線性回歸方程。

同時，為深入解析顯著影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀，本研究開展了通徑分析以詳細剖析各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用（直接通徑系數(shù)）及通過其他性狀產(chǎn)生的間接作用（間接通徑系數(shù)），從而揭示各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的具體影響路徑。最后，基于相關(guān)分析和通徑分析的結(jié)果，計算決定系數(shù)，以量化各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響程度，為輔助后續(xù)的良種選育工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐［1617］。

為明確標(biāo)識統(tǒng)計結(jié)果的顯著性水平，設(shè)P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。

2結(jié)果和分析

2.1表型性狀參數(shù)統(tǒng)計

17月齡養(yǎng)殖長吻魚危各表型性狀參數(shù)的統(tǒng)計結(jié)果見表1。結(jié)果表明，試驗長吻魚危體質(zhì)量的變異系數(shù)最大（33.45%），選擇育種潛力相對較大；而各形態(tài)性狀的表型參數(shù)值變異系數(shù)相對較小，其由大到小依次為體寬（14.72%）、體高（14.29%）、體長（11.52%）和全長（11.20%），選擇育種的潛力相對較弱。

2.2體質(zhì)量的正態(tài)性檢驗

以302尾養(yǎng)殖長吻魚危的體質(zhì)量（Y）作為因變量進行正態(tài)性檢驗，結(jié)果見表2。鑒于樣本量較大，本研究選擇KolmogorovSmirnov檢驗來評估因變量Y的正態(tài)性。檢驗結(jié)果顯示，P＞0.05，表明因變量Y服從正態(tài)分布，能夠繼續(xù)開展后續(xù)的回歸分析、相關(guān)分析和通徑分析。

2.3表型性狀間的相關(guān)系數(shù)

17月齡養(yǎng)殖長吻魚危各表型性狀間的相關(guān)性見表3。本研究所考察的4種形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性均達到極顯著水平（P＜0.01），其中X2與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最高（0.952），而X4與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小（0.864），各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性大小為：X2 gt;X1 gt;X3 gt;X4。各形態(tài)性狀之間的相關(guān)系數(shù)也均達到了極顯著水平（P＜0.01），表明所選形態(tài)性狀間具有緊密的關(guān)聯(lián)性。其中，X1與X2的相關(guān)系數(shù)最高（0.988），X1與X4的相關(guān)系數(shù)最小（0.832），表明對所選形態(tài)性狀進行相關(guān)性分析具有重要的實際意義。

2.4多元線性回歸分析

本研究采用逐步線性回歸法構(gòu)建各形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的多元線性回歸方程，開展方差分析以檢驗該回歸方程的顯著性，并對回歸系數(shù)進行了檢驗，以確保所選自變量對因變量的影響具有統(tǒng)計學(xué)上的可靠性。開展了共線性診斷，以識別和剔除可能存在共線性問題的自變量，優(yōu)化回歸方程。最終擬合出17月齡養(yǎng)殖長吻魚危體質(zhì)量（Y）與形態(tài)性狀參數(shù)的最優(yōu)多元線性回歸方程。

2.5通徑分析

17月齡長吻魚危各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用和間接作用的通徑分析結(jié)果見表6。在本研究所選的形態(tài)性狀參數(shù)中，X2對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最大（0.615），且大于其間接作用（0.335）；X4對體質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最小（0.093），且小于其間接作用（0.771）。X3和X2聯(lián)合對體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)最大（0.547），X2和X4聯(lián)合對體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)最小（0.077）。

2.6形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響程度分析

根據(jù)回歸分析后保留的形態(tài)性狀的通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)，本研究統(tǒng)計了保留的各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)，結(jié)果見表7。結(jié)果顯示，X2對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)最大（0.378），X4對體質(zhì)量的單獨決定系數(shù)最小（0.009），X2和X3聯(lián)合對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)最大（0.318），X2、X3和X4對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.933，表明這些形態(tài)性狀對體質(zhì)量具有顯著影響。

3討論

水產(chǎn)動物的形態(tài)性狀和體質(zhì)量是衡量其遺傳育種和苗種繁育效率的關(guān)鍵指標(biāo)。其中，體質(zhì)量最為關(guān)鍵，直接與生長性能相關(guān)聯(lián)，因此常與生長速度、抗逆性及繁殖性能等目標(biāo)性狀作為水產(chǎn)動物種質(zhì)復(fù)壯和新品系選育的重要參考指標(biāo)。綜合利用相關(guān)分析、通徑分析及回歸分析等方法對水產(chǎn)動物開展形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的研究，不僅能夠全面揭示不同形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響程度和作用方式，而且能夠確定影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，進而顯著提高人工選育的準(zhǔn)確性和效率［18］。

3.1形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性

基因連鎖和基因多效性導(dǎo)致生物體不同性狀間存在不同程度的相關(guān)性［19］。在實際育種過程中，某些性狀可以直接選擇并獲得滿意效果，有些性狀則難以直接選育，但可通過與其相關(guān)性較高的性狀進行間接選育［20］。因此，開展17月齡養(yǎng)殖長吻魚危形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性的研究，對養(yǎng)殖長吻魚危新品種選育研究十分重要。

本研究發(fā)現(xiàn)，17月齡養(yǎng)殖長吻魚危的體質(zhì)量變異系數(shù)最大（33.45%），與其他表型性狀（11.20%～14.72%）相比，顯示出較大的遺傳改良潛力。進一步開展相關(guān)性分析，結(jié)果顯示，所有測定的形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)性均達到了極顯著水平（P＜0.01），其中全長性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性最為緊密（0.952），而體寬性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性則相對較弱（0.864）。這表明，在長吻魚危的人工選育過程中，可以通過測量這些形態(tài)性狀來間接地評估其體質(zhì)量，從而為新品種選育工作提供科學(xué)依據(jù)。國內(nèi)部分學(xué)者在其他魚類研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的規(guī)律。例如，區(qū)又君等［21］針對不同月齡的卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）開展了相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)1月齡和4月齡卵形鯧鲹的全長性狀與體質(zhì)量之間存在最高的相關(guān)性；鄭昇陽等［22］對黃姑魚（Nibea albiflora）形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)性的研究發(fā)現(xiàn)，2月齡黃姑魚全長性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性最高；周紹峰等［23］對6月齡赤點石斑魚（Epinephelus akaara）開展了形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的研究，確定全長性狀與其體質(zhì)量性狀相關(guān)性最高；黃建盛等［24］對不同月齡褐點石斑魚（E. fuscoguttatus）開展了影響體質(zhì)量主要形態(tài)性狀的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)3月齡、8月齡和13月齡褐點石斑魚的全長性狀均與體質(zhì)量相關(guān)性最高；曲煥韜等［18］對6月齡巖原鯉（Procypris rabaudi）開展了形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的研究，確定全長性狀與體質(zhì)量相關(guān)性最高。

3.2影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀

由于不同魚類的體型存在顯著差異，因此影響其體質(zhì)量的形態(tài)性狀亦各不相同。在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，進一步開展通徑分析和決定系數(shù)分析研究時，只有當(dāng)相關(guān)系數(shù)或各自變量對因變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和≥0.850時，才能確定哪些形態(tài)性狀是影響因變量的主要因素［11，18，25］。本研究中，17月齡養(yǎng)殖長吻魚危的3個形態(tài)性狀（全長、體高和體寬）與體質(zhì)量的相關(guān)性及直接作用均達到極顯著水平（P＜0.01），且這3個性狀的決定系數(shù)之和為0.933（≥0.850），因此判定這3個形態(tài)性狀是影響17月齡長吻魚危體質(zhì)量的關(guān)鍵因素，其他未納入測量或已被剔除的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響程度相對較小。研究表明，全長、體高和體寬數(shù)值越大的個體，其幾何空間更為寬敞，有助于魚體脂肪、蛋白質(zhì)和糖類等營養(yǎng)物質(zhì)的累積和儲存，從而具有相對更大的體質(zhì)量［11，18，26］，這一發(fā)現(xiàn)與生產(chǎn)實踐中的經(jīng)驗相吻合。通徑分析的結(jié)果則進一步細化了各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的具體影響程度。其中，全長對體質(zhì)量的直接影響最為顯著，且其直接作用大于間接作用，表明對17月齡養(yǎng)殖長吻魚危而言，全長是影響其體質(zhì)量最為關(guān)鍵的形態(tài)性狀。

3.3 多元線性回歸方程的評價

在構(gòu)建多元線性回歸方程的過程中，若自變量間存在明顯的共線性特征，則這些存在共線性的自變量不能同時被納入回歸方程中，以有效避免回歸方程的多重共線性問題［20，26］。不同學(xué)者對不同魚類構(gòu)建了以不同形態(tài)性狀為自變量的多元線性回歸方程。杜華等［27］測量了野生鴨綠沙塘鱧（Odontobutis yaluensis）的11項形態(tài)性狀，構(gòu)建了以全長、體長、體高和尾柄高為自變量的多元線性回歸方程。曲煥韜等［18］對6月齡巖原鯉開展了形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的研究，并構(gòu)建了以全長、體寬和尾柄高為自變量的多元線性回歸方程。本研究利用多元回歸分析的統(tǒng)計學(xué)技術(shù)手段，對17月齡養(yǎng)殖長吻魚危的各形態(tài)性狀進行了嚴(yán)格篩選，剔除不具有統(tǒng)計學(xué)顯著性又存在共線性問題的體長性狀，構(gòu)建了一個以全長、體高和體寬為自變量的最優(yōu)多元線性回歸方程，其擬合度檢驗結(jié)果均達到了極顯著性水平（P＜0.01），證實了該線性回歸方程的有效性。此外，該多元線性回歸方程展現(xiàn)出較高的多元決定系數(shù)（R2gt;0.90），表明全長、體高和體寬的聯(lián)合作用對17月齡養(yǎng)殖長吻魚危的體質(zhì)量具有顯著且重要的影響。

4結(jié)論

本研究建立了17月齡養(yǎng)殖長吻魚危體質(zhì)量與形態(tài)性狀的最優(yōu)多元線性回歸方程：Y=-503.939+17.709X2+47.439X3+17.402X4（P＜0.01）。這表明在以體質(zhì)量為目標(biāo)性狀對養(yǎng)殖長吻魚危進行人工選育時，全長性狀可作為主要間接選擇指標(biāo)輔助新品系的選育。

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