北部灣沿海西施舌不同地理群體形態差異研究

摘要：為比較北部灣沿海北海、東興、防城港和湛江野生西施舌（Coelomactra antiquata）4個群體的形態學差異，利用形態指標變異分析、單因素方差分析、聚類分析、主成分分析和判別分析等5種統計分析方法，對4個群體的形態差異進行了分析。結果顯示，在單因素方差分析中，西施舌殼體的凸度由殼體寬度和殼體前緣決定，而殼體質量實際上是殼體厚度的間接指標；在聚類分析中，西施舌4個群體形成2個聚類分支，第1支由北海、防城港和東興群體匯聚而成，湛江群體則單獨形成1個分支；主成分分析得到3個主成分，主成分1、主成分2和主成分3的貢獻率分別38.30%、25.64%和13.44%，累積貢獻率為77.38%；判別分析顯示，西施舌4個群體的判別準確率P1為81.25%～96.87%，P2為74.29%～100%，綜合判別準確率為88.10%。結果表明，北海、防城港和東興西施舌群體間的形態變異差異較小，而湛江群體的形態變異差異較大。

關鍵詞：西施舌；形態差異；聚類分析；主成分分析；判別分析

西施舌（Coelomactra antiquata）隸屬于軟體動物門（Mollusca）、瓣鰓綱（Bivalvia）、簾蛤目（Veneroida）、蛤蜊科（Mactridae）、腔蛤蜊屬（Coelomactra），是淺海埋棲型雙殼貝類［12］。西施舌分布地域廣闊，在日本、韓國、朝鮮、印度半島和西太平洋地區均有分布，我國沿海也有豐富的西施舌資源，如山東沿岸、江蘇南部沿海、福建沿海以及廣東東部等［3］。西施舌的營養價值較高，肉質鮮嫩爽口，口感鮮美，在餐桌上常作為珍品佳肴，與鮑魚、海參并稱為“海中三珍”［4］。西施舌除了是久負盛名的筵席珍品佳肴外，還有極高的醫療保健價值。據史料《本草綱目拾遺》中記載，西施舌為“潤肺臟，益精補陰要藥”，此外，《本草從新》和《隨息居飲食譜》中對該貝類藥用功效也有詳細記載［5］。20世紀90年代以來，有關西施舌的研究報道日益增多，主要集中在其生理［68］、生態［911］、繁殖發生［1214］、生長發育［15］、群體遺傳［1617］和人工育苗［1820］等方面。過去的10年中，隨著沿海漁民對西施舌捕撈力度的不斷加大，西施舌自然資源銳減，導致其價格一路攀升，已呈現出供不應求的態勢。

多元統計分析方法可有效克服難以鑒別相似種類的細微差別，甚至數據失真等缺點，目前已廣泛應用于水產動物魚類［2123］、蝦類［2426］、貝類［2729］不同地理群體的形態差異分析，為魚類、蝦類和貝類的種質鑒定和良種選育奠定了基礎。近年來，國內學者開始關注并研究西施舌不同地理群體的形態差異，但這些研究主要集中于福建以北沿海地區的西施舌群體［3032］。目前北部灣沿海西施舌人工繁育剛剛興起，鑒于我國西施舌種質資源破壞較為嚴重，而北部灣沿海具有西施舌自然資源，為評估該地區西施舌種質資源的現狀，保護北部灣沿海西施舌土著群體，本研究運用多元統計分析方法，對廣西北海、東興、防城港和廣東湛江4個野生西施舌群體的形態差異進行分析，以期為北部灣沿海西施舌遺傳改良提供依據，為加快其人工選育和養殖進程奠定基礎。

1材料和方法

1.1樣品采集

2020年8月至11月，在北部灣沿海海區的北海（BH）、東興（DX）、防城港（FCG）和湛江（ZJ）等4地采集西施舌野生群體各30枚（見表1）。所采集到的所有西施舌樣本暫養于廣東海洋大學貝類遺傳育種中心，待生物學測定。

1.2形態測量及形態指標設定

參考紀燕如等［33］的測量方法，對所采集的西施舌4個群體進行形態性狀測量。使用電子游標卡尺（精度為0.01 mm）測量西施舌的殼長（LS）、殼厚（TS）、殼高（HS）、殼寬（WS）、前緣長（LE）、后緣長（LT）等6個指標，具體測量方法見圖1。用濾紙吸去貝殼外表面和外套腔內的海水，使用電子天平（精度為0.01 g）測量總體質量（WT）、殼體質量（SW）、軟體質量（WEP）。

為避免形態指標數據被樣品的不同規格所影響，以西施舌性狀指標的比值作為形態分析指標，依次對總體質量/殼長（WT/LS）、殼體質量/殼長（SW/LS）、軟體質量/殼長（WEP/LS）、殼寬/殼長（WS/LS）、殼寬/殼高（WS/HS）、殼高/殼長（HS/LS）、殼厚/殼長（TS/LS）、前緣長/后緣長（LE/LT）等指標進行評測。

1.3數據分析

1.3.1形態性狀分析

采用EXCEL 2019軟件對北部灣海區西施舌4個群體形態學性狀的標準差（S）、平均值（X）和變異系數（CV）等基本統計量進行計算。采用Mayr等［34］利用75%的規則來識別和劃分亞種的方法，變異系數≥1.28可以看作亞物種水平上的差異。為消除每個參數尺寸差異的影響，將測量的參數轉化為特征比例參數進行校正。

1.3.2方差分析法

采用SPSS 20.0軟件對西施舌不同群體間各形態學性狀的差異進行單因素方差分析（oneway ANOVA）和Tukey’s多重比較，對同類子集進行劃分，設顯著性水平為0.05，極顯著性水平為0.01。

1.3.3聚類分析法

利用每個參數校正值的平均值，結合歐幾里德距離平方法對數據進行聚類分析，得出影響西施舌形態差異的主要綜合因子。結合每個群體8個形態指數的平均值，參考王慶恒等［35］的分組方法，采用SPSS 20.0軟件按歐幾里德距離最短的方法進行系統分組，繪制形態差異樹狀圖。

1.3.4主成分分析法

使用SPSS 20.0軟件對北部灣海區西施舌4個群體的各項數據進行主成分分析，獲得其形態學差異，即從8個形態指數中得到3個互不干擾的主成分，分別計算各個主成分的貢獻率。根據所得的3個主成分貢獻率的大小，分別構建主成分散布圖。

1.3.5判別分析法

2結果和分析

2.1各群體形態性狀指標及質量性狀指標分析

對西施舌4個群體的6個形態性狀指標和3個質量性狀指標進行測量，結果見表2。結果顯示，廣西北海、東興和防城港群體的形態性狀指標和質量性狀指標的平均值均較大，湛江群體最小。群體間指標的差異可能與貝齡有關。為消除不同群體規格大小對數據的影響，采用性狀比值對數據進行校正，以校正后的數據對西施舌4個群體的形態差異進行分析十分必要。

2.2各群體形態指標變異分析

由表3可見，4個群體的殼高系數（HS/LS）均為0.5lt;Xlt;1，表明4個群體殼高均小于殼長，防城港群體的平均殼高系數最大，為0.815（殼型相對較圓），東興群體殼高系數平均值最小，為0.792（殼型相對較扁）。防城港群體殼寬系數（WS/LS）平均值最大（0.537），表明貝殼隆起程度最高，東興群體殼寬系數最小（0.472），貝殼隆起程度最低。4個群體前緣長/后緣長（LE/LT）的值均小于1，表明殼長均偏向一側生長且偏后側的程度較大。在殼厚性狀上，東興群體殼厚系數（TS/LS）平均值最大（0.017 28），湛江群體殼厚系數平均值最小（0.014 50）。4個群體間8個指標參數的變異系數在0.016～0.243，均小于1.28，說明西施舌北海、東興、防城港和湛江4個群體間的分化程度尚未達到亞種差異水平（見表3）。

2.3方差分析

對4個群體各性狀參數進行單因素方差分析，結果見表4。各組間的性狀參數差異均達到極顯著水平（Plt;0.01），這些群體的形態差異可作為群體鑒別的依據。用Tukey檢驗法對西施舌8個形態特征指數的方差分析結果進行檢驗，并分析了4個群體間的差異。北海群體與防城港群體、東興群體與湛江群體之間殼高系數（HS/LS）的差異不顯著，北海群體與防城港群體、東興群體與防城港群體之間緣長系數（LE/LT）的差異不顯著，北海群體與東興群體之間軟體質量系數（WEP/LS）差異不顯著（Pgt;0.05），除此之外，其余性狀指標在各個群體間均有顯著性差異（Plt;0.05）（見表5）。

2.4聚類分析

對西施舌4個群體的8個形態比例參數進行聚類分析。結果顯示，4個群體形成2個聚類分支，第1支由北海、防城港和東興群體匯聚而成，其中北海和防城港群體的歐代距離最短，表明這2個群體的形態最接近，而湛江群體則單獨形成1個分支（見圖2）。

2.5主成分分析

為明確西施舌4個群體形態差異的主成分因子，采用SPSS 20.0軟件對校正獲得的8個西施舌形態學指標進行綜合運算，獲得3個互不關聯的主成分，累積貢獻率為77.38%，其中主成分1、主成分2和主成分3的貢獻率分別為38.30%、25.64%、13.44%。這表明獲得的3個主成分可解析西施舌4個群體間形態學變異的77.38%。在主成分1中，HS/LS的貢獻率最大（94.8%），其次為WS/LS（91.6%），綜合反映了殼高和殼寬的特征；在主成分2中，貢獻率最大是LE/LT（89.6%），其次是TS/LS（82.4%），綜合反映了前后緣和殼厚的特征；在主成分3中，貢獻率最大的2個指標是WEP/LS（79.1%）和SW/LS（47.3%），綜合反映了貝體質量的信息（見表6）。

由4個群體的主成分散布圖可以看出，在主成分1軸上，4個群體無明顯差異；在主成分2軸上，北海群體與東興群體具有較高的相似度，湛江群體與防城港群體各分為2組；在主成分3軸上，北海群體與東興群體部分重合，防城港群體與湛江群體部分重合，北海、東興群體與防城港、湛江群體重疊區域極少（見圖3）。

3討論

3.1西施舌4個群體的形態學差異分析

在西施舌4個群體中，湛江群體除了殼寬系數（WS/HS）外，其他7個系數的變異系數均為最大，表明湛江群體的形態性狀已經與其他3個群體有了顯著差異。4個群體的變異系數均小于1.28，說明北部灣西施舌4個群體在形態性狀上雖然有差異，但仍屬于種內差異。這與縊蟶（Sinonovacula constricta）［36］和管角螺（Hemifusus tuba）［37］不同地理群體存在形態差異的研究結果相一致。根據西施舌不同地理群體間差異的研究結果，不同地理群體間的貝類差異程度受海域環境差異大小影響，從而導致群體間基因交流機會的不同。

聚類分析是一種對數據分類的科學有效的方法，對試驗數據進行聚類分析，使這些數據能夠反映出一定的規律性或特殊的分類性，以使數據或變量呈現一定的分門別類的特征。劉童等［38］對魁蚶（Scapharca broughtonii）4個群體形態差異的比較分析發現，地理距離較近的3個中國群體聚為一支，韓國釜山群體則單獨為一支；紀燕如等［33］對東南沿海5個織錦巴非蛤（Paphia textile）地理群體形態差異的分析表明，地理距離較近的湛江、深圳、汕頭3個群體單獨聚為一支。在本研究中，北海、防城港和東興群體首先聚為一支，再與湛江群體進行聚類，這與其地理位置相吻合，表明湛江群體與其他3個群體在性狀上有較大差異。可能是由于地形的阻隔和海流的影響，廣西的3個地理群體與廣東湛江群體之間基因交換較少。

主成分分析是一種多變量的統計方法，是最常用且使用最廣泛的數據降維算法之一，可直觀判斷不同群體間的差異。古恒光等［39］利用主成分分析對野生青蛤（Cyclina sinensis）4個群體的7個比例性狀進行了分析，得到3個主成分，累計貢獻率為63.42％，其結果表明，不同群體的青蛤前腹與殼長的比值和殼重與殼長的比值對貢獻率的影響最大；劉建勇等［40］在對我國南海真曲巴非蛤（Paphia euglypta）4個自然種群的主成分分析中提取了前2個主成分，累積貢獻率為54.04％，結果表明，不同群體的真曲巴非蛤，其形態差異主要集中在全高和殼寬。本研究提取了前3個主成分，累計貢獻率為77.38%，其中貢獻率最大的指標是殼高/殼長（94.8%）和殼寬/殼長（91.6%），主要反映的是殼高和殼寬的特征，這與上述研究結果基本一致。形態特征受遺傳因子和環境因子的共同作用，其中地理距離可使不同群體間產生地理分隔，從而對其形態和生理等方面造成一定的影響，2個海域的海洋環境差異同樣會造成種群之間的形態差異［41］。長期的獨立演化也導致不同西施舌群體之間基因出現了差異。

判別分析是一種統計判別和分組技術，是在分類確定的條件下，根據某一研究對象的各種特征值判別其類型歸屬問題的一種多變量統計分析方法。在本研究中，西施舌4個群體的綜合判別率為88.10%，其判別效果比較理想，這意味著這8個性狀可以對4個地理群體的西施舌種質作出初步鑒定，具有應用價值。在其他雙殼類的報道中，鄭漢豐等［42］對池蝶蚌（Hyriopsis schlegeli）及其雜交子代進行了差異分析，結果子代的判別率為57.46%，判別率不高；李曉英等［43］對杭州灣和海州灣彩虹明櫻蛤（Moerella iridescens）群體的研究表明，其綜合判別率為88.89%，能有效地將上述群體區分開來。可以看出，遺傳因素和環境因素相結合決定了形態差異，因此北部灣沿海不同地區西施舌群體之間的差異也反映了環境影響和遺傳差異的結果，這些都可作為遺傳選育的參考依據。

3.2生存環境對西施舌群體形態差異的影響

在貝類的生長發育過程中，其形態學性狀會受到不同地理環境的影響，其中造成貝類形態差異的主要環境因子有溶解氧、水溫、鹽度、光照、餌料、底質以及氣候條件等［44］。生物的表觀性狀是遺傳因子和環境因子相互作用的結果，在現有的報道中已證明，貝類對生存環境的長期適應造成了其在形態上的差異［45］。牛泓博等［44］認為，地理分布和棲息地環境是造成遼寧沿海不同菲律賓蛤仔群體間形態變異程度的主要因素；滕爽爽等［46］認為，我國5個海區的縊蟶群體出現形態差異，除了受地理距離的影響之外，還與人類活動的干預相關；馮建彬等［47］認為，溫度、鹽度、營養鹽等是造成我國4個海區文蛤形態差異的主要因素。本研究結果表明，相對于廣西北海、防城港和東興群體，廣東湛江西施舌群體的形態變異差異較大，其單獨形成一個分支。比較西施舌4個群體的地理位置，北海、防城港和東興相距較近，而湛江距離這3個地區較遠，說明西施舌群體的形態差異與地理距離存在一定關系。北部灣海岸線曲折，受亞熱帶季風的影響，各地區的氣候條件和地理環境各異［48］。西施舌活動能力相對較差，即使棲息條件發生突變，也很難進行快速移動。除此之外，西施舌為淺海埋棲型貝類，對底質環境依賴性較強，當其對生存環境適應之后，一般不會發生大規模的群體遷移活動，因此棲息環境極易對西施舌群體的形態差異造成影響。北海海域和防城港海域夏季海水平均溫度約為30.1 ℃［49］，東興海域夏季海水平均溫度約為29.2 ℃［50］，而湛江夏季海水平均溫度約為31.0 ℃［29］，與其他3個海域環境差異較大。以上環境因子的差異，可能會對西施舌的生長發育造成影響，從而表現為其形態的差異。

3.3西施舌種質資源的保護與利用

北部灣沿海有豐富的西施舌資源，是我國水產種質資源寶庫中重要的組成部分之一。但北部灣西施舌種質資源狀況矛盾突出：水生態類型多樣，但生態環境脆弱；西施舌資源豐富，但資源衰退嚴重［51］。由于人類在自然環境的活動日益增加，擠占、壓迫著水生生物的生存空間，如果不對西施舌資源采取一定的保護措施，北部灣西施舌資源就會漸漸趨向枯竭。因此，開展水產種質資源保護工作，就是保護生物資源基因庫，維護生物多樣性。同時，保持良好的生物多樣性對于穩定生態環境，降低生態安全風險，穩固我國北部灣海域生態屏障有著重要意義。

形態特征是區分群體的重要根據，與基因遺傳分析相比，形態分析更加簡單、快捷和方便。因此，形態特征的分析結果可以用于西施舌4個群體的品種改良繁殖、物種資源的保護、基因相關性和群體地理識別。本研究分析了北部灣沿海西施舌4個群體的形態差異，以評估其種質資源，為保護西施舌的種質資源奠定基礎。后續需要進一步研究這些地理群體間的形態變化與環境因素之間的關系，因為所得到的貝類形態指標并不能完全反映貝類群體的特征。在后續研究中，可以利用分子遺傳學，揭示種群之間的遺傳關系，以更加全面準確地反映貝類群體的特征，確保組成地理群體的生物多樣性，確保自然資源的可持續利用［51］。

對野生西施舌種質資源進行開發，開展西施舌繁育研究，就相當于開發和儲備了全新的養殖種類。目前西施舌的市場飽和度很低，因此市場價值很高，經濟優勢很大。未來隨著西施舌經濟價值和學術研究價值的日益增長以及水產行業的迅速發展，會不斷加強對西施舌的研究，尤其是在種質資源、疾病預防和治療、遺傳多樣性、變態的分子機制、種群遺傳標記等方面的研究，推動西施舌的增養殖技術和人工繁育技術發展。由于人們對海鮮需求的多樣化，西施舌的經濟價值日益凸顯，其人工養殖會吸引越來越多的人參與，而且西施舌對生長環境適應性強，生長速度快，尤其適合規模化的商業養殖［31］。本研究可以為推動北部灣沿海西施舌養殖產業的健康可持續發展和北部灣沿海海洋農業的發展提供重要支持，為北部灣沿海西施舌種質資源保護和遺傳育種提供科學依據。

4結論

本研究依據單因素方差分析、聚類分析、主成分分析、判別分析等多元分析方法，對北部灣沿海西施舌4個群體的9個形態學指標、8個性狀比例數據進行分析，較為科學地區分出北部灣海區北海、東興、防城港和湛江這4個群體的形態差別。研究表明，4種多元統計分析的結果基本一致，西施舌4個群體形成2個聚類分支，湛江群體單獨聚為1支，其他3個群體聚為1支，符合地理分布特點。可能由于廣東湛江與廣西東興、防城港、北海3地有雷州半島相隔，受地理距離以及棲息環境的影響，湛江群體與其他3個群體之間缺少基因的交換，因此北海、防城港和東興西施舌群體間的形態變異差異較小，而湛江群體的形態變異差異較大。

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