花生主要生化品質(zhì)性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析

摘要：以普通油酸高油品種HFLS與高油酸品種（系）花育665、花育668和FB4為親本配置雜交組合，通過數(shù)量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型方法分析4個(gè)組合F2代群體的花生含油量、蛋白質(zhì)、脂肪酸含量等品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律。結(jié)果顯示，大部分組合的F2代群體在不同生化品質(zhì)性狀上均表現(xiàn)出廣泛的遺傳變異，其中含油量、蛋白質(zhì)、長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸含量的變異系數(shù)較小，在4.1%～10.4%之間；油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量的變異系數(shù)在13.9%～36.6%之間，6個(gè)生化品質(zhì)性狀均呈連續(xù)分布，符合數(shù)量性狀分布特征。經(jīng)遺傳分析可知，不同組合的F2代群體在不同生化品質(zhì)性狀上遺傳模型不盡相同，但都由2對(duì)主基因控制，且含油量均表現(xiàn)為加性效應(yīng)；組合C2108在含油量上，主基因遺傳率最高，為97.42%；在蛋白質(zhì)含量上，組合C2105、C2106、C2108的主基因遺傳率較高，皆在90.56%以上；對(duì)于油酸、棕櫚酸、長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸含量，多數(shù)組合的F2代群體最適遺傳模型為2MG-ADI，即2對(duì)主基因-加性-顯性-上位性效應(yīng)，表現(xiàn)為部分顯性且主基因間均有互作，主基因遺傳率在80.97%～97.22%之間。

關(guān)鍵詞：花生；主基因＋多基因；含油量；蛋白質(zhì)；脂肪酸；遺傳模型

中圖分類號(hào)：S565.203.2""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）01-0157-07

花生（Arachis hypogaea L.）是我國(guó)和世界上廣泛種植的主要經(jīng)濟(jì)作物，也是重要的油料作物之一。培育高油、高蛋白和脂肪酸品質(zhì)優(yōu)良的品種是花生重要的育種目標(biāo)。花生生化品質(zhì)的目標(biāo)性狀多為數(shù)量性狀^［1］，遺傳規(guī)律已有很多報(bào)道。張勝忠等通過構(gòu)建花育36號(hào)×高油613雜交后代重組自交系群體發(fā)現(xiàn)，脂肪含量存在超親遺傳；對(duì)該群體進(jìn)行含油量遺傳研究，得出2對(duì)主基因＋加性多基因模型的結(jié)論，其中主基因遺傳率估值為64.60%^［2-3］。劉華等以鄭9001×鄭8903構(gòu)建重組自交系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量和脂肪含量均符合多基因加性遺傳模型^［4］。齊飛艷等采用Griffing雙列雜交設(shè)計(jì)模式分析不同花生品種籽仁脂肪酸含量遺傳模型，結(jié)果表明，棕櫚酸、山崳酸、硬脂酸、油酸、亞油酸等性狀均適合加性-顯性模型，以加性效應(yīng)為主，表現(xiàn)為部分顯性^［5-6］。黃冰艷等的遺傳規(guī)律分析結(jié)果表明，油酸、亞油酸由2對(duì)主基因控制，表現(xiàn)為基因互作和多基因效應(yīng)^［7］。Wilson等通過遺傳分析得出，花生脂肪酸含量大多由加性基因控制^［8-9］。

本研究基于蓋鈞鎰利用混合遺傳模型聯(lián)合分離分析方法^［10］開發(fā)的數(shù)量性狀主基因＋多基因混合遺傳分析R軟件包SEA^［11］對(duì)F2代花生育種材料的生化品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳分析。

1"材料與方法

1.1"供試材料

以高油普通油酸花生品種HFLS為中心親本，與3個(gè)高油酸品種（系）花育665、花育668和FB4配置雜交組合，其中HFLS與FB4進(jìn)行正反交，F(xiàn)2代組合代號(hào)分別為C2105、C2106、C2107、C2108（表1）。父母本于2021年5月種植于山東省花生研究所萊西試驗(yàn)站，2021年9月收獲F1代種子，通過分子標(biāo)記（ahMITE）鑒定真?zhèn)坞s種，真雜種于2022年5月種植于萊西試驗(yàn)站田間，2022年9月收獲F2代種子。

1.2"生化品質(zhì)測(cè)定

利用MPA型傅里葉變換紅外光譜儀（德國(guó)布魯克光學(xué)有限公司）采集花生籽仁光譜。單粒花生重復(fù)掃描3次，每次掃描前翻轉(zhuǎn)樣品。4個(gè)雜交組合的F2代群體共掃描種子2 340粒（表1）。采用近紅外光譜儀自帶的OPUS 7.5軟件配合團(tuán)隊(duì)自建的近紅外模型^［12-13］測(cè)定樣品生化品質(zhì)含量，得到近紅外光譜數(shù)據(jù)，取3次重復(fù)平均值用于后續(xù)分析。

1.3"遺傳分析方法

采用R軟件包SEA2.0對(duì)F2代群體進(jìn)行生化品質(zhì)性狀遺傳分析，依照AIC值最小原則并通過均勻性檢驗(yàn)（U²1、U²2、U²3）和Kolmogorow檢驗(yàn)（Dn）、Smirnov檢驗(yàn)（nW²）選擇最優(yōu)遺傳模型，采用最小二乘法估算遺傳參數(shù)及分布參數(shù)^［10］。

2"結(jié)果與分析

2.1"花生籽仁生化品質(zhì)性狀的遺傳變異分析

對(duì)F2代群體的含油量和蛋白質(zhì)含量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表2），4個(gè)雜交組合F2代群體的含油量平均值均介于雙親之間，且平均值偏向較低的親本；C2107和C2108組合F2代群體的蛋白質(zhì)含量平均值偏向于較低的親本，其余組合F2代群體的蛋白質(zhì)含量平均值均高于親本。

利用正態(tài)分布的Kolmogorov–Smirnov檢驗(yàn)分析可知，F(xiàn)2代群體含油量和蛋白質(zhì)含量的P值未達(dá)到顯著水平，均呈連續(xù)分布，屬于典型的數(shù)量性狀（圖1）。脂肪酸含量存在廣泛變異和超親現(xiàn)象。長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸含量的P值無顯著性，呈連續(xù)分布；油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量的P值均呈顯著性或極顯著性，呈混合分布，符合數(shù)量性狀遺傳特征（圖2）。

2.2"最適遺傳模型分析

通過R軟件包SEA 2.0運(yùn)算獲得11種遺傳模型，根據(jù)AIC值最小原則，各組合均選擇2個(gè)候選遺傳模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)和均勻性檢驗(yàn)，在0.05水平上進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，將顯著個(gè)數(shù)最少且AIC值最小的模型作為最適模型，由分析結(jié)果（表3）可知，6個(gè)生化品質(zhì)的遺傳模型皆為2MG，即由2對(duì)主基因控制，除油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量大部分遺傳模型為2MG-ADI外，其他生化品質(zhì)性狀的遺傳模型皆為2對(duì)主基因等加性、加性或加性-顯性效應(yīng)。

2.3"最優(yōu)遺傳模型遺傳參數(shù)估計(jì)

采用最小二乘法計(jì)算各成分分布參數(shù)，進(jìn)而估算F2代群體所對(duì)應(yīng)的遺傳參數(shù)估計(jì)值。由結(jié)果（表4）可知，對(duì)于含油量，C2108的主基因遺傳方差和主基因遺傳率最高，且與C2107一同受2對(duì)主基因加性效應(yīng)影響；其余組合受第1對(duì)主基因加性效應(yīng)影響；對(duì)于蛋白質(zhì)含量，C2107遺傳率最低，C2108遺傳率最高。對(duì)于油酸、棕櫚酸含量，4個(gè)雜交組合的顯性度均表現(xiàn)為部分顯性，且棕櫚酸含量中主基因間呈互作效應(yīng)；對(duì)于長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸含量，C2105與C2107皆表現(xiàn)為加性和無主基因間互作效應(yīng)；其余組合的第1對(duì)主基因?yàn)椴糠诛@性，第2對(duì)主基因?yàn)槌@性，以顯性效應(yīng)為主；對(duì)于不飽和脂肪酸含量，C2108為正向部分顯性，無基因間互作效應(yīng)；其余組合主基因表現(xiàn)部分顯性，主基因間均有互作。

3"討論與結(jié)論

本研究中，F(xiàn)2代的各生化品質(zhì)性狀均表現(xiàn)為遺傳變異與超親現(xiàn)象，表明不同親本間雜交，其后代的含油量、蛋白質(zhì)、油酸等含量高于親本，與李新平等的研究結(jié)論^［14-19］一致。有研究者認(rèn)為，花生脂肪含量缺乏多基因效應(yīng)，以加性效應(yīng)或非加性效應(yīng)起主導(dǎo)作用，可能存在復(fù)雜的遺傳機(jī)制并受環(huán)境影響^［20］，與環(huán)境間存在互作效應(yīng)^［21］。在本研究中， F2代群體的含油量受2對(duì)主基因與加性效應(yīng)影響，無多基因、微效基因控制，C2106的主基因遺傳率為41.41%，無基因間互作，其余組合主基因遺傳率較高；C2107蛋白質(zhì)含量的主基因遺傳率為22.60%，受環(huán)境影響較大。有研究認(rèn)為，花生蛋白質(zhì)含量的遺傳符合多基因加性模型^［22］，而在本研究中，C2105、C2107、C2108的遺傳模型為2對(duì)主基因-等加性，無多基因控制，與前人研究結(jié)論有差異；C2106群體的蛋白質(zhì)含量由2對(duì)主基因-加性-顯性控制，與牟大林等的部分結(jié)論^［19］相似。本研究中，油酸、棕櫚酸、不飽和脂肪酸含量在F2代群體中大部分遺傳模型為2MG-ADI，且有主基因間加性×加性互作，這與Mercer等的結(jié)論^［23］類似，Nattawut等采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，世代均值分析表明，油酸含量由加性-顯性-上位性控制^［24］，與該結(jié)論類似。黃冰艷等對(duì)油酸含量進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明，油酸含量性狀模型為2對(duì)主基因加性-顯性-上位性遺傳模型且表現(xiàn)為基因間互作^［7］，與本研究中除C2107外組合的遺傳模型一致。萬勇善等研究發(fā)現(xiàn)，花生油酸、棕櫚酸含量等主要脂肪酸含量的遺傳符合“加性-顯性”模型^［6］，本研究中4個(gè)組合的棕櫚酸含量所適遺傳模型為2對(duì)主基因-加性-顯性-上位性遺傳模型，與該結(jié)論有一定差異。遺傳模型分析所得結(jié)論可在QTL定位上得到驗(yàn)證^［25］，但針對(duì)花生主要生化品質(zhì)性狀開展遺傳分析并進(jìn)行相關(guān)QTL定位的研究較少。劉華等研究發(fā)現(xiàn)，花生主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)在不同地區(qū)和環(huán)境下均符合多基因遺傳模型，分別檢測(cè)到QTL 4～8個(gè)，表型貢獻(xiàn)率分別在5.81%～18.00%和5.61%～25.12%之間^［26］。本研究中，F(xiàn)2代群體的多個(gè)生化品質(zhì)性狀主基因遺傳率較高，皆由2對(duì)主基因控制，未檢測(cè)到多基因遺傳，脂肪酸含量在多個(gè)F2代群體中呈主基

因互作，并受加性、顯性效應(yīng)影響，主基因遺傳率在80.98%～97.22%之間。總之，本研究通過遺傳分析確定了4個(gè)雜交組合F2代群體6個(gè)生化品質(zhì)性狀的遺傳模型，下一步將在此基礎(chǔ)上選擇遺傳規(guī)律相對(duì)簡(jiǎn)單、主基因遺傳率高的組合開展重要目標(biāo)品質(zhì)性狀QTL定位研究。

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