生防鏈霉菌17-7生理生化功能研究

2025-03-27 00:00:00李嵐嵐戴利銘施玉萍蔡志英熊延林李云劉一賢

江蘇農業科學 2025年1期

摘要：為開發新型生物農藥儲備生防菌資源，研究了生防鏈霉菌17-7的生理生化功能。通過Ashby無氮培養基選擇培養法、溶磷圈法、Nessler，s試劑顯色法、CAS平板檢測法、Salkowski比色法定性檢測該菌株的固氮能力、溶磷能力、產氨能力、產鐵載體能力和產吲哚乙酸能力；在CAS平板檢測法定性檢測基礎上，使用標準品繪制標準曲線，通過CAS檢測液顯色反應測定D630 nm，代入標準曲線，計算發酵液中鐵載體含量；在Salkowski比色法定性檢測基礎上，基于LC-MS/MS激素分析方法定量檢測鏈霉菌17-7菌株發酵液中9大類激素含量。結果表明，生防鏈霉菌17-7具有固氮能力、產氨能力、產鐵載體能力和產吲哚乙酸能力；定量檢測出該菌株發酵液中鐵載體濃度為（33.146±0.005） μg/mL，檢測出該菌株發酵液中含有36種激素，包括1種脫落酸、17種生長素、11種細胞分裂素、1種乙烯類、1種赤霉素、3種茉莉酸、1種褪黑素、1種水楊酸，發酵液中檢測到的生長素類激素種類最多，含量最高的5種激素也是屬于生長素類，分別是L-色氨酸、氧化吲哚乙酸、吲哚-3-乳酸、吲哚乙酸、吲哚，含量分別為852.449、750.033、268.721、188.3586、180.467 ng/mL。綜上所述結果表明，生防鏈霉菌17-7對植物具有促生和抗逆作用，具有潛在開發利用價值。

關鍵詞：生防菌；鏈霉菌；促生作用；抗逆；激素

中圖分類號：S182""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0169-07

植物病害復雜多變，是影響植物正常生長、農產品產量品質的重要因素，嚴重影響全球農業生產和生態安全^［1］。目前植物病害主要通過農業防治結合化學防治的方法，防治方法單一，防治成本高，并且化學農藥的普遍使用易產生抗藥性、高毒、高殘留等問題，威脅人畜安全，污染環境。相較而言，生物防治具有安全、高效、防效持久等優點，彌補了化學農藥的不足，并且能夠與化學藥劑復配使用，可有效減少化學農藥的用量^［2-4］。

生防菌不僅能夠抑制植物病害發生發展，還能將根際土壤中難溶或被固定成分分解為易被植物吸收利用的形態，改善植物生存環境，促進植物生長發育，增強植物抗逆性。有大量研究表明，生防菌通過固氮作用、產氨活性、溶磷作用、分泌激素等實現促生作用^［4-7］。因此，研究生防菌的生理生化功能顯得尤為重要。放線菌是產抗生素種類最多、產次生代謝物最豐富的一類重要資源菌，其中以鏈霉菌屬為優勢屬^［8］，其產生的代謝產物包括抗生素、酶類、多糖、有機酸、鐵載體等，不僅可以防治植物病害，還可以促進植物對營養物質的吸收利用，促進植物生長^［9-13］。放線菌菌劑具有無毒、無殘留、不傷害非靶標生物、與環境兼容、防效持久等優點，彌補了化學農藥的不足^［14］。孫天宇發現，生防鏈霉菌（Streptomyces oryzagri）具有產吲哚乙酸、溶磷和產幾丁質酶等能力，對水稻、玉米、小麥和生菜均有促生作用^［15］；張琪等發現，細黃鏈霉菌（Streptomyces microflavus）能產生抗生素，抑制植物病原菌生長，且能產生激素促使植物細胞分裂伸長，促進葉綠體合成，加速光合作用，促進植物生長^［16-17］；梁新冉等發現，鏈霉菌NEAU-D1具有溶磷、產鐵載體能力，能分泌吲哚乙酸，促進番茄幼苗生長^［18］；史娟等研究發現，哥斯達黎加鏈霉菌A-m1對番茄幼苗有明顯的促生作用，全基因組測序發現具有產生長素、細胞分裂素、鐵載體、固氮酶等相關基因，從遺傳基礎上證實該菌株具有促生作用^［19］；廉法欽等從橡膠樹根際土壤中分離到的產氣腸桿菌（Enterobacter aerogenes）和黏質沙雷氏菌（Serratia marcescens）能夠分泌吲哚乙酸、鐵載體，具有溶磷作用等，對橡膠樹幼苗的生長指標有一定促進作用^［20-21］；劉文波等發現，解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens） HAB-7發酵液對橡膠樹炭疽病病菌具有抑制作用，并且能促進番茄種子胚根伸長^［22］。

筆者所在課題組前期研究發現，生防鏈霉菌17-7不僅對橡膠樹褐根腐病病菌（Phellinus noxius）具有較強的抑制作用，還對橡膠樹多種病菌：白根病病菌（Rigidoporus lignosus）、膠孢炭疽病病菌（Colletotrichum gloeosporioides）、棒孢霉落葉病病菌（Corynespora cassiicola）、尖孢炭疽病病菌（Colletotrichum acutatum）有較強抑制作用^［23］。本研究基于前期研究結果，通過研究其固氮、溶磷、產氨、產鐵載體和產激素能力等評價生防鏈霉菌17-7菌株生理生化功能，全面了解生防鏈霉菌17-7生理生化的特性，旨在更好地開發利用該菌株、最大限度發揮其優勢。本研究將為開發新型生物農藥儲備生防菌資源，以期優化現有植物病害防治藥劑和方法。

1"材料與方法

1.1"試驗材料

1.1.1"培養基和試劑"培養基：發酵培養基^［23］、高氏1號液體培養基^［24］、Ashby無氮培養基^［25-26］、蒙金娜無機磷培養基^［26］、IPS2液體培養基^［26］、CAS檢測培養基^［27-28］、MKB液體培養基^［29-30］。試劑：Salkowski，s顯色劑^［26］、蛋白胨水^［27］、Nessler，s試劑^{［27，29］}、CAS檢測液^［30-31］、1 mg/mL 的甲磺酸去鐵胺溶液。葡萄糖、麥芽提取物、酵母膏、酸水解酪素、胰蛋白胨等分析純試劑，購自生工生物工程（上海）股份有限公司產品。

1.1.2"供試菌株與試驗時間、地點"供試菌株生防鏈霉菌17-7，從橡膠樹根部土壤中分離得到，保存于云南省熱帶作物科學研究所植物保護與微生物利用研究中心。本試驗于2023年2月在云南省熱帶作物科學研究所進行。

1.2"試驗方法

1.2.1"生防鏈霉菌17-7固氮能力測定"將活化后的生防鏈霉菌17-7接種到Ashby無氮培養基中，28 ℃培養15 d，每個處理重復3次，若培養基上有菌落生長，再轉接到新的Ashby無氮平板上，連續轉接5次。5次后，Ashby無氮平板上仍有生防鏈霉菌17-7的菌落出現，說明該菌株有固氮能力^［4，28］。

1.2.2"生防鏈霉菌17-7溶磷能力測定"將活化后的生防鏈霉菌17-7接種到蒙金娜無機磷培養基上，每個處理重復3次，28 ℃培養15 d，觀察菌落周圍是否出現溶磷圈。若有溶磷圈，說明該菌株有溶磷能力^［4，32］。

1.2.3"生防鏈霉菌17-7產氨能力檢測"將活化后的生防鏈霉菌17-7接種至ISP2液體培養基中，160 r/min、28 ℃ 培養5 d，以此為種子液接種到蛋白胨水中，160 r/min、28 ℃ 培養15 d，以未接種生防鏈霉菌17-7的培養基為對照，每個處理重復3次。培養結束后，12 000 r/min離心5 min，取上清液加入1 mL Nessler，s試劑，觀察溶液變化，若出現橙色沉淀，說明菌株有產氨能力；橙色沉淀越多，說明產氨能力越強^{［27，33］}。

1.2.4"生防鏈霉菌17-7產鐵載體能力測定

1.2.4.1"產鐵載體能力定性檢測"將活化后的生防鏈霉菌17-7接種至CAS檢測培養基中央，以未接種生防鏈霉菌17-7的培養基為對照，每個處理重復3次，28 ℃培養15 d，然后觀察菌落周圍是否有橘黃色暈圈出現，若有橘黃色暈圈出現，則說明菌株具有產鐵載體能力，橘黃色暈圈越大說明菌株產鐵載體能力越強。

1.2.4.2"產鐵載體能力定量檢測"活化后的生防鏈霉菌17-7選取單菌落接種至MKB液體培養基中，每個處理重復3次，160 r/min，28 ℃培養5 d，將培養好的菌液10 000 r/min，離心5 min，取上清液過微孔濾膜于新試管中，加入等體積CAS檢測液搖勻，MKB液體培養基加等體積CAS檢測液為對照，室溫放置1.5 h后，測定其在波長630 nm處的吸光度，用去離子水調零。以甲磺酸去鐵胺為標品，配置甲磺酸去鐵胺溶液，根據試驗需要稀釋成濃度分別為90、80、70、 60、50、40、30、20、10 μg/mL的溶液，空白對照為去離子水。取等體積CAS檢測液分別于每個濃度的標品和空白對照中混勻，室溫放置1.5 h后將樣品10 000 r/min、離心5 min，去離子水調零，將上清液稀釋3倍后測量不同處理D630 nm。用測得的空白對照D630 nm減標準品不同濃度的D630 nm，得到D630 nm。以D630 nm和標品檢測濃度作標準曲線，得到一元線性方程［y為D630 nm，x為生防菌分泌的鐵載體含量（μg/mL）］，測定加了CAS檢測液的生防鏈霉菌17-7發酵液上清液和對照的D630 nm，計算D630 nm，代入方程，得到菌株分泌鐵載體的濃度^［28］。

1.2.5"生防鏈霉菌17-7產植物激素能力測定

1.2.5.1"產吲哚乙酸能力定性檢測"將活化后的生防鏈霉菌17-7接種到含有色氨酸的高氏1號液體培養基中，以未接種生防鏈霉菌17-7的培養基為對照，160 r/min、28 ℃培養5 d，每個處理重復3 次。10 000 r/min離心10 min，取出1 mL上清液，加入等體積Salkowski，s顯色劑混勻，避光靜置 30 min，若溶液變為粉色，說明菌株有產生吲哚乙酸的能力，顏色越深菌株產吲哚乙酸的能力越強^{［26，34］}。

1.2.5.2"產激素能力定量檢測"將活化后的生防鏈霉菌17-7接種到發酵培養基中，28 ℃、140 r/min 搖瓶培養5 d，每個處理重復3次，無菌條件下，將發酵液倒入50 mL離心管中，液氮速凍后放入干冰中送邁特維爾生物科技有限公司檢測生防鏈霉菌17-7發酵液中激素種類和含量^［4］，基于液相色譜串聯質譜（LC-MS/MS）激素分析方法，定量檢測9大類激素，包括3種脫落酸、27種生長素、40種細胞分裂素、1種乙烯類、18種赤霉素、11種茉莉酸、1種褪黑素、6種水楊酸、2種獨腳金內酯，詳見表1。

2"結果與分析

2.1"生防鏈霉菌17-7固氮能力

將生防鏈霉菌17-7在Ashby無氮培養基上連續轉接5次后，該菌株仍能良好生長（圖1），說明該菌株具有固氮能力，可以將無機氮源轉變成易被吸收利用的有機氮源。

2.2"生防鏈霉菌17-7溶磷能力

將生防鏈霉菌17-7接種在蒙金娜無機磷培養基上，未出現透明圈，說明該菌株沒有溶磷能力。

2.3"生防鏈霉菌17-7產氨能力

將1 mL Nessler，s試劑加入生防鏈霉菌17-7發酵上清液后，相對于空白對照，發酵上清液產生黃褐色沉淀（圖2），說明生防鏈霉菌17-7具有產氨能力，能使氨基酸發生脫氨反應，生成氨和各種酸類^［35］。

2.4"生防鏈霉菌17-7產鐵載體能力將生防鏈霉菌17-7接種在CAS檢測平板上，菌落周圍由藍色變為橙黃色（圖3），說明該菌株能夠產生鐵載體奪取檢測培養基中的鐵離子。

產鐵載體能力定量檢測：將甲磺酸去鐵胺溶液稀釋成濃度分別為90、80、70、 60、50、40、30、20、10 μg/mL 的溶液，以不同濃度的處理和空白對照測得的D630 nm，計算D630 nm，以D630 nm和甲磺酸去鐵胺溶液的檢測濃度作標準曲線，得到一元線性方程 y=0.041 4x-0.100 7（圖4）。y為D630 nm，x為生防菌分泌鐵載體的含量（μg/mL）。用生防鏈霉菌 17-7 發酵上清液和對照測得的D630 nm計算D630 nm，代入一元線性方程得到生防鏈霉菌17-7發酵液中鐵載體濃度為（33.146±0.005） μg/mL。

2.5"生防鏈霉菌17-7產生長激素能力測定

產吲哚乙酸能力定性檢測：在生防鏈霉菌17-7發酵上清液中加入等量Salkowski，s顯色劑后，發現相對于空白對照，發酵上清液變為粉色（圖5），說明該菌株具有一定的產吲哚乙酸的能力。

產激素能力定量檢測：基于LC-MS/MS激素分析方法，定量檢測了生防鏈霉菌17-7發酵液中9大類激素含量，發現在該菌株發酵液中檢測出36種激素，包括1種脫落酸、17種生長素、11種細胞分裂素、1種乙烯類、1種赤霉素、3種茉莉酸、1種褪黑素、1種水楊酸，檢出激素種類和含量詳情見表2。

研究發現，生防鏈霉菌17-7發酵液檢出的激素中以生長素和細胞分裂素種類較多；發酵液中生長素類激素L-色氨酸、氧化吲哚乙酸、吲哚-3-乳酸、吲哚乙酸、吲哚含量較高，高于其他種類的激素，其L-色氨酸、氧化吲哚乙酸含量明顯高于其他激素；除生長素外的其他類型激素1-氨基環丙烷羧酸、12-羥基茉莉酸含量較高，分別屬于乙烯類和茉莉酸，細胞分裂素雖檢出種類較多，但是含量均較低，其他種類的激素雖然有檢出，但含量均較低（表2）。

3"討論

本研究通過Ashby無氮培養基選擇培養法、溶磷圈法、Nessler’s試劑顯色法、CAS平板檢測法、Salkowski比色法對生防鏈霉菌17-7定性檢測，發現該菌株具有固氮、產氨、產鐵載體和產吲哚乙酸等能力。生防鏈霉菌17-7能將無機氮轉變成易被植物吸收利用的有機氮，促進植物生長發育，提高土壤供氮能力，改善土壤環境^［36-38］；王國興等研究發現，土壤細菌能利用尿素產氨，可以直接影響土壤中氮源循環利用和土壤氮素肥力，并且可以改良土質，生防鏈霉菌17-7有產氨能力，能促使氨基酸經脫氨反應轉化成氨和各種酸類，促進植物生長發育^［39］。

生防鏈霉菌17-7能產生鐵載體，發酵液中載體濃度為（33.146±0.005） μg/mL，該菌株產鐵載體能力高于張鵬程研究發現的解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）和貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）^［28］；在何苗對于鐵載體細菌的研究中，篩選出13株產鐵載體細菌，其中僅菌株 MX-26 產鐵載體能力較生防鏈霉菌17-7稍強，其余菌株皆比其弱；并且何苗的研究僅測量了13株產鐵載體細菌相對產鐵載體能力，未明確測出發酵液中鐵載體含量^［30］。生防鏈霉菌17-7菌株能產生鐵載體搶奪生存環境中的鐵離子，可能導致病原菌因缺鐵發育異常，起到控制植物病害發生發展的作用；同時能為植物提供鐵元素，促進植物生長，體現了生防鏈霉菌17-7防治植物病害和促生的能力，筆者前期研究發現，生防鏈霉菌17-7對多種橡膠樹病原菌有抑制作用，所以生防鏈霉菌17-7菌株能產生鐵載體可能是該菌對橡膠樹病原菌有抑制作用的機制之一。

植物激素，既能相互獨立又能協同調控植物種子萌發、營養生長、生殖生長、胚胎發育和種子成熟休眠等生長發育過程，加強其生長周期中對環境脅迫的適應^［40-42］。本研究在生防鏈霉菌17-7發酵液中檢測出36種激素，包括1種脫落酸、17種生長素、11種細胞分裂素、1種乙烯類、1種赤霉素、3種茉莉酸、1種褪黑素、1種水楊酸，脫落酸能調節植物生長，具有增強作物抗旱、耐鹽以及減少果實褐變等作用^［43-44］；生長素能使細胞壁松弛、促使細胞伸長^［45］；細胞分裂素參與細胞分裂、控制頂端優勢、調節芽分化、延緩葉片衰老等^［46］；乙烯可以增強植物抗寒性、改善果實香氣、增加糖酸比、促進花青素積累等^［47］；赤霉素能促進莖節伸長、種子萌發、葉片分化伸長、果實生長發育等^［48］；茉莉酸能調控基因表達、積累次生代謝產物，提高植物抗逆能力^［49］；水楊酸參與調節植物呼吸代謝、種子萌發、成花誘導、衰老及植物抗逆等^［50］；褪黑素有調節植物生長發育、增強植物抗逆等能力^［51］。本研究結果表明，生防鏈霉菌17-7可能能夠調節植物生長、促進植物發育，能提高植物抗旱、抗寒、耐鹽等能力，增強植物對環境的適應。

梁新冉等發現，生防鏈霉菌NEAU-D1產吲哚乙酸的量為（25.56±0.24） mg/L^［18］；張鵬程研究發現，解淀粉芽孢桿菌和貝萊斯芽孢桿菌能夠分泌吲哚乙酸，不同菌株發酵液中吲哚乙酸含量不同，含量介于6.94～9.16 μg/mL之間^［28］；薛意斌發現，生防鏈霉菌TD-1生命周期中最高產吲哚乙酸量為57.12 μg/mL^［52］。本研究中生防鏈霉菌17-7產激素能力僅從發酵液中吲哚乙酸的數量級上來說，與前人研究相比，含量較低，可能有以下2個原因：（1）前人研究中大多使用了特定功能的檢測培養基，并且在培養基中添加了色氨酸^{［19，22，28，52］}，色氨酸是植物體內吲哚乙酸生物合成的前體^［53-54］，使用添加了色氨酸的特定功能培養基，可能有助于生防菌合成吲哚乙酸。本研究中定量檢測產激素能力使用的培養基是筆者所在課題組前期優化的發酵培養基^［23］，且未添加色氨酸。（2）根據薛意斌研究發現，生防鏈霉菌TD-1產吲哚乙酸量是個動態過程，分泌量與菌株發酵時間長短相關^［52］，本研究中僅檢測了生防鏈霉菌17-7發酵 5 d 時發酵液中吲哚乙酸量，5 d可能不是吲哚乙酸在生防鏈霉菌 17-7 發酵液中大量積累的最佳時間。本研究中，應用基于LC-MS/MS激素分析方法定量檢測生防鏈霉菌17-7發酵液中吲哚乙酸含量較前人研究低，但該方法相對傳統方法具備諸多優點，能檢測激素種類多，應用范圍廣泛；檢測靈敏度高，即使樣本中待測物質含量微弱，也能準確識別并定量檢測，本研究中共檢測了109種激素，檢出36種，其中某些種類激素含量較低。

筆者所在課題組前期研究發現，生防鏈霉菌 17-7 對多種橡膠樹病原菌有抑制作用；本研究發現，生防鏈霉菌17-7具有固氮、產氨、產鐵載體等能力，能夠分泌七大類植物激素和褪黑素；綜上所述，說明該菌株可能具有促生和增強植物抗逆性等作用，后續可針對生防鏈霉菌17-7對橡膠樹的促生作用和增強抗逆性、田間防效、定殖能力等方向進一步研究，可以擴大研究范圍，研究該菌株在其他作物和病原菌上的促生和增強抗逆性能力、在植物體內長期定殖的能力等，為生防鏈霉菌17-7的開發利用提供理論基礎。

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