獼猴桃砧穗互作機制研究進展

摘要：獼猴桃是世界上具有很高經濟產值的果樹之一。我國獼猴桃種植面積和產量雖均居世界首位，但果實品質差、產量低、抗逆性差及嫁接親和性不強等問題已成為獼猴桃生產的主要制約因素。嫁接是一項具有很高經濟價值和研究價值的無性繁殖技術，已成為良種化生產的重要環節，被廣泛應用于果樹苗木擴繁、新品種選育、品種抗逆改良等方面，開展獼猴桃砧穗互作機制研究，對于砧穗組合的科學選擇、實現獼猴桃優質高產具有重要意義。本文總結了多年來獼猴桃砧穗互作對接穗生長勢、果實產量和品質、接穗抗性（抗旱、抗澇、抗潰瘍病）的影響以及砧穗嫁接的親和性、砧穗間信號轉導機制等方面的相關研究成果；并指出目前獼猴桃砧穗互作研究中存在和亟待解決的問題，從栽培技術、抗逆分子機制、砧穗間信號轉導過程、遺傳物質交流等方面展望了未來獼猴桃砧穗互作方面的研究重點，以期為后續深入研究獼猴桃砧穗互作機制提供借鑒，也可為生產中獼猴桃嫁接繁殖砧穗的合理選擇提供參考。

關鍵詞：獼猴桃；砧穗互作；生理機制；親和性；信號轉導

中圖分類號：S663.404文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）02-0001-06

獼猴桃屬于獼猴桃科獼猴桃屬，為漿果類多年生落葉藤本植物。我國是獼猴桃的起源中心，種質資源豐富，且具有多種形態變異，劃分為54個種和21個變種，共計75個分類單元，且僅有尼泊爾獼猴桃和日本白背葉獼猴桃在我國沒有分布［1］。獼猴桃風味獨特鮮美，富含多種礦物營養、膳食纖維、維生素E和維生素C等營養物質，具有抗突變、清腸健胃等功效，被賦予“人間仙果”“維生素C之王”的美譽［2］。隨著獼猴桃產業迅速發展，我國獼猴桃栽培面積和產量分別占世界總量的53%和38%，均位于世界第一［3］。但由于栽培管理粗放，部分獼猴桃產區仍面臨著嚴峻挑戰［4］。

嫁接技術為生產上廣泛應用的無性繁殖方式之一［5］。優良的嫁接體植株結合了砧木和接穗各自優勢而具有顯著增益的效果，如提高產量、改良果實品質、增強生物和非生物脅迫抗性等，采用嫁接繁殖已成為良種化生產和實現優質高效栽培的重要環節［6-7］。目前，在我國獼猴桃生產中，仍存在因砧穗組合搭配不合理造成的組間不親和、生長發育不良、品質低、抗逆性差及結果晚等問題，嚴重限制獼猴桃產業發展［8-9］。開展獼猴桃砧穗互作機制的研究，并選取適宜的砧穗組合進行因地制宜的栽培，對于深化獼猴桃理論知識、科學選擇砧穗組合和解決生產中實際問題有重要意義。本文對多年來獼猴桃砧穗互作相關研究進行了系統闡述，旨在為后期獼猴桃砧穗選擇利用提供參考。

1砧穗互作對園藝性狀的影響

1.1對生長勢的影響

砧木對接穗生長發育影響的研究一直備受關注［10］。目前，生產上常用砧木對接穗進行矮化栽培，使用砧木減少樹體生長量，如蘋果砧木通過嫁接后引起接穗中激素間含量失衡，最終導致接穗品種植株矮小，部分柑橘砧木嫁接影響接穗的樹勢和冠幅［11-12］。崔麗紅等在野生獼猴桃資源中培育出優良品系S9801，發現該優良砧木嫁接后樹勢中庸且便于控制樹形，適用于南方地區栽培［13］。也有研究表明，獼猴桃砧木在進行不同方式嫁接后，新梢的生長量均受到影響，進而影響干物質的積累［14］。劉楊等對不同砧木嫁接紅陽獼猴桃的測定結果表明，不同砧木對接穗植株生長均有一定影響，以對萼獼猴桃為嫁接體的新梢和主蔓直徑最粗，顯著高于紅陽獼猴桃/美味獼猴桃和紅陽獼猴桃/中華獼猴桃［15］。Nitta等通過嫁接山梨獼猴桃、葛棗獼猴桃和自根生長的海沃德獼猴桃測量的結果表明，不同嫁接體的生長情況均受到較大影響［16］。與以上研究結果不同，某些砧木反而會增強接穗營養生長，陳玉明等將對萼獼猴桃和美味獼猴桃砧木嫁接東紅、紅陽、湘吉紅3種獼猴桃品種，發現相比美味獼猴桃，對萼獼猴桃砧木對接穗均有促進節間和葉片生長等作用［17］。此外，接穗對砧木根系形成也存在影響，如柑橘、葡萄、大豆等植物的根系生長和砧木發育均受到接穗的影響［18-20］。蔣桂華等以中華獼猴桃和大籽獼猴桃為砧木嫁接布魯諾獼猴桃品種，通過對地上部接穗生長和地下部砧木根系發育情況觀察發現，大籽獼猴桃根系發育情況顯著優于中華獼猴桃砧木，布魯諾/大籽獼猴桃的生長勢強于布魯諾/中華獼猴桃［21］。

1.2對果實品質和產量的影響

砧木對果實品質和產量的影響一直是研究重點。相關研究表明，蘋果砧木對果實糖、酸、維生素、礦質元素、酚類物質等營養含量產生了較大的影響［22］。葡萄砧木減弱樹勢的同時，也降低了單株產量，但果品質量明顯提高［23］。獼猴桃砧木對接穗品種果實內的營養含量有較大影響，且不同砧穗組合的果實營養元素不同［24］。高敏霞等以毛花獼猴桃、美味獼猴桃和中華獼猴桃為砧木嫁接米良一號的測定結果表明，美味獼猴桃砧木可促進米良一號果實可溶性固性物含量的增加［25］。李大衛等的研究也得出同樣結論，試驗以團葉、梅葉大籽和對萼獼猴桃為砧木嫁接四倍體黃肉獼猴桃金梅，對不同砧穗組合產量和品質進行評測，結果表明，梅葉大籽和對萼獼猴桃砧木對金梅的果實產量和品質均有顯著提高［26］。李潔維等通過對10種獼猴桃砧木嫁接實美連續3年的產量測定，發現實美/桂海4號砧穗組合的果實內含物豐富，品質優良，并且產量也顯著高于其他9種砧穗組合［27］。Atkinson等以9種美味獼猴桃布魯諾株系為砧木嫁接海沃德，通過多變量分析方法進行評價，發現嫁接在布魯諾株系4的雄性砧木的植株在3年內產量顯著提高［28］。

2砧穗互作對抗性的影響

2.1抗旱性

獼猴桃根系含水量高且分布淺，地上部分葉面積大和輸導組織發達導致其蒸騰強烈，因此，獼猴桃屬于不耐旱型果樹［29］。然而，隨著獼猴桃栽培面積的增加，我國多地產區常遭到季節性干旱，嚴重威脅果園建設的質量，阻礙了獼猴桃產業的發展。嫁接能夠提高接穗抗旱能力已在蘋果、柑橘等多種果樹中證實，地下部砧木通過改變地上部接穗的氣孔大小、水勢、生長發育等來增強植株對干旱的抗性［30-32］。因此，選育耐旱性的獼猴桃砧木一直備受重視。

近年來，我國生產上廣泛應用的獼猴桃砧木為中華獼猴桃和美味獼猴桃，但2種砧木均對干旱脅迫較為敏感［33］。與中華獼猴桃和美味獼猴桃相比，對萼獼猴桃的根系發達，對土壤適應能力強且有較強的抗旱性，已作為砧木開始大量采用［9］。獼猴桃在生長發育過程中易受干旱脅迫影響，且植株自身的生理生化機制發生改變以適應干旱，如果在果實膨大期出現干旱脅迫，則影響果實品質及產量。李學宏等研究表明，獼猴桃在果實膨大早期出現干旱脅迫，果實中碳水化合物和可溶性固形物含量減少，果實膨大受阻，最終導致產量和品質下降［34］。陳健男通過評價4種獼猴桃砧木的抗旱性，發現包括電導率、丙二醛、失水率、葉綠素、葉面積等18個抗旱能力相關指標發生改變，并利用隸屬函數方法對4種砧木的抗旱能力進行了綜合排名，由強到弱依次為葛棗＞金獼＞徐香＞臍紅，結果表明，可以將葛棗作為砧木進行嫁接來增強抗旱性［35］。竺元琦對4種中華獼猴桃和美味獼猴桃進行干旱和高溫抗性的研究，結果表明，其膜透性均發生變化，中華獼猴桃耐高溫干旱能力強于美味獼猴桃［36］。

2.2抗澇性

澇害對旱生植物生長具有顯著抑制作用，給農作物帶來巨大經濟損失。櫻桃澇害的研究發現，耐澇砧木能夠降低活性氧（ROS）含量，提高抗澇性［37］。桃樹嫁接苗盆栽模擬澇害發現，淹水導致桃樹根系及葉片光合性能嚴重受損［38］。獼猴桃屬植物根系為淺根系肉質根，對水分敏感，極不耐澇，隨著淹水脅迫時間的延長，獼猴桃根尖腐爛、變褐，最后倒伏死亡［39］。我國獼猴桃多數產區常遭受到季節性澇害，加之部分產區土壤黏重，使得澇害極易發生。如果能篩選出抗澇性強的砧木，對保證獼猴桃經濟年限意義重大［40］。

以對萼獼猴桃作砧木進行多品種嫁接試驗發現，對萼獼猴桃具有抗澇、抗土壤瘠薄且生長勢好等特點［41］。郭興利等的研究結果進一步證實了對萼獼猴桃的抗澇能力，對萼獼猴桃砧木與優良獼猴桃品種嫁接后，嫁接體具有很強抗澇能力，并保持了優良性狀［42］。Bai等將不耐澇接穗品種中獼2號分別嫁接到對萼砧木、海沃德上，發現對萼為砧木的砧穗組合表現出更高的光合效率及更穩定的滲透調節能力，表明對萼砧木能提高嫁接體的抗澇能力［43］。張琛等對美味獼猴桃、中華獼猴桃和毛花獼猴桃的耐澇性進行研究，結果表明，美味獼猴桃布魯諾抗澇性強于毛花獼猴桃華特和中華獼猴桃紅陽［44］。王在明等的研究進一步證明，毛花獼猴桃的耐澇性強于中華獼猴桃［45］。在淹水脅迫時，一些光合機制、滲透調節物質、膜透性及抗氧化機制等的變化與抗澇性密切相關。分析美味獼猴桃和對萼獼猴桃砧木嫁接中華獼猴桃紅陽的淹水脅迫處理發現，紅陽/對萼獼猴桃膜透性呈先升高后平穩趨勢，且MDA含量和SOD活性呈先上升后降低的趨勢結果，表明紅陽/對萼獼猴桃耐淹性強于紅陽/美味獼猴桃［17］。白丹鳳等以耐澇資源對萼獼猴桃KR2為砧木，以美味獼猴桃品種中獼2號為接穗進行嫁接，研究發現，低氧脅迫下耐澇砧木能維持中獼2號生長和光合能力，從而增強其耐澇性［39］。

2.3抗潰瘍病

潰瘍病是一類果樹上常見病害。柑橘潰瘍病對大多數商品化柑橘品種產生嚴重威脅，不僅影響柑橘的正常生長，也影響著柑橘產量和品質［46］。葡萄產區每年因潰瘍病造成的損失可達20%左右，嚴重地區損失達50%以上［47］。潰瘍病已成為南方部分地區果樹生產的重大障礙［48］。獼猴桃細菌性潰瘍病被稱為獼猴桃病害中的癌癥，是由丁香假單胞桿菌獼猴桃致病變種引起的細菌性病害，具有傳播快、難根治、易復發且毀滅性強等特點，是一類常見的病害［49］。

賀占雪等以抗潰瘍病強的獼猴桃為砧木，以獼猴桃主栽品種為接穗，通過田間抗性監測發現，抗性強的砧木能有效提高接穗抗潰瘍病能力，且嫁接體對潰瘍病抗性與生理指標、病情指標存在線性關系［50］。金吉林等以10份野生獼猴桃為材料，選擇高抗材料為砧木，初步判定四萼獼猴桃和葛棗獼猴桃可作為較好的抗潰瘍病砧木材料加以選育利用［51］。為利用潰瘍病高抗砧木增強生產上嫁接體的抗病能力，許多學者進行了相關研究。石志軍等研究發現徐香獼猴桃抗潰瘍性高于布魯諾獼猴桃，邵衛平等也得到一致的結論［52-53］。對抗潰瘍病砧木篩選及機制的研究結果表明，中華獼猴桃對潰瘍病屬易感或中抗品種，其中紅陽、金艷、臍紅、金陽、金霞、Hort16A、金桃、東紅、楚紅等屬高感品種［51-52，54-56］；華優、愧蜜、米良一號、翠玉、翠香、秦美、晨光等屬中抗品種［52，54-55，57］；徐香、金魁和華特（毛花類）為高抗品種［52，55，57］。但易盼盼等研究表明，徐香為中抗品種，金魁為高抗品種［55，58］。因此，推測可能不同區域獨特的生態環境及不同的評價指標，導致鑒定結果不同。國外學者也重視獼猴桃潰瘍病的研究，霍俊偉等對種質圃內24個不同種類3 500份獼猴桃材料進行抗潰瘍病品種篩選，篩選出了軟棗、葛棗、黑蕊、大籽、紫果等潰瘍病高抗獼猴桃種質［8］。

3嫁接體的親和性及分子機制研究

3.1嫁接親和性

砧木和接穗間的親和性是果樹得以豐產的基礎，選擇親和性良好的砧穗組合是嫁接成活的關鍵。我國嫁接技術最早應用于柑橘生產，砧穗間親和性影響到柑橘砧穗間的營養物質運輸，進而影響柑橘生長勢、產量和品質［59］。分析山核桃屬間嫁接親和性發現，親和性好的砧穗組合萌芽率高［60］。研究發現，荔枝嫁接后，嫁接親和性強的砧穗組合能夠促進愈傷組織形成和生長發育并提高抗逆性［61］。

一般而言，砧木和接穗親緣關系越近，親和力就越強，嫁接成活率就越高。Li等的研究證實了這一點，該試驗將62個獼猴桃栽培品種嫁接到中華獼猴桃砧木上，通過表型和組織學觀察，發現獼猴桃同源砧穗組合表現出較好親和性，而異源砧穗組合親和性差［62］。為研究不同獼猴桃砧穗組合的嫁接親和性，薛蓮以葛棗獼猴桃為砧木，以海沃德、米良1號、金魁、和13-4為接穗進行嫁接親和性測定，發現金魁/葛棗獼猴桃的親和力顯著高于其他3個砧穗組合，表現在接穗品種嫁接后成活率、保存率和生長量的差異［63］。葉開玉等以中華獼猴桃桂海4號為砧木嫁接7種優良獼猴桃接穗，結果表明，紅陽/桂海4號成活率和保存率最高［64］?？购嫡枘厩孛?、MX-1獼猴桃嫁接農大郁香、農大金獼、海沃德、臍紅接穗，通過組織學觀察，發現不同砧木嫁接同一種接穗的砧穗組合中農大郁香/MX-1、臍紅/MX-1的親和性優于農大郁香/秦美、臍紅/秦美，同一砧木嫁接不同接穗的砧穗組合中海沃德/MX-1的親和性最低，此外，該研究證實了砧穗間愈傷組織和形成層細胞形成的早晚與親和力緊密相關［65］。王莉等以中華獼猴桃和美味獼猴桃實生苗為砧木，以中華獼猴桃武植2號、通山5號和美味獼猴桃金魁為接穗進行嫁接，發現成活率可達100%，表現出高度的親和性［66］。龐程等進行不同分類群砧木嫁接試驗，接穗采用其不同分類的優株，結果表明，中華獼猴桃桂海4號嫁接中華獼猴桃砧木的成活率最高，效果最好［67］。

3.2砧穗間信號轉導機制研究

3.2.1砧穗間信號交流

砧穗嫁接體中，砧穗間營養物質運輸及植物激素轉導均受到相關基因調控，通過韌皮部長距離運輸物質和RNA在信號轉導方面作用成為研究熱點［68-69］。葡萄、柑橘等果樹韌皮部的轉錄組分析結果表明，韌皮部內具有調控植物營養代謝、信號轉導、脅迫反應的非編碼RNA和mRNA［70-71］。在蘋果上的進一步研究發現，嫁接后長距離運輸RNA分子GAImRNA，通過長距離運輸引起葉片表型和接穗性狀的改變［72］。Duan等發現梨樹的砧穗組合中PbwoxT1通過韌皮部遠距離運輸調控樹形生長發育和樹勢平衡［73］。

長距離傳導信號物質對嫁接植株抗性也會產生影響［74］。為了解獼猴桃對果實熟腐病的抗病機制，分別對低抗和高抗的獼猴桃砧穗組合進行轉錄組比較分析，發現主要涉及鈣調節、細胞壁修飾、抗性蛋白、COBRA蛋白等潛在的防御基因，鑒定出轉錄因子和發病機制相關蛋白的DEG在高抗品種中的誘導水平高于低抗品種，揭示了2種抗性不同的獼猴桃品種感染果實熟腐病的內在原因［75］。ERF-VIIs 通過膜相關蛋白ACBP1/2定位于膜上，在低氧環境下，ERF-VIIs的N末端受阻，ERF-VIIs 從膜上長距離運輸至細胞核，觸發其下游響應缺氧基因的表達。在獼猴桃嫁接體中，分離出的ERF-VIIs成員有AdRAP2.3和AvERF73/78，在抗澇方面發揮重要作用［76］。劉嬌在東紅獼猴桃中分離出2個ERF-VIIs基因AcERF74和AcERF75，發現在淹水處理后2個基因均顯著上調，并直接作用于AcADH1啟動子的表達響應澇害脅迫，推測AcERF74和AcERF75也可能在砧穗間起到調控作用［77］。然而，2個基因在砧穗間的調控機制如何，尚不清楚。

3.2.2砧穗間遺傳物質交換

由于砧木和接穗遺傳背景具有差異性，嫁接后砧穗間遺傳物質是否交換或基因互作的研究將有助于理解砧穗互作機制。最早證明砧穗間有遺傳物質交流的物種是擬南芥，通過GFP標記的擬南芥進行嫁接，發現sRNA在嫁接口兩端均發生移動，并發生表觀遺傳修飾［78］。此后，在西瓜、番茄的嫁接試驗中也進一步得到驗證［79-80］。植物嫁接后不僅呈現砧木和接穗所具有的性狀，且常呈現出中間性狀，甚至產生新性狀。江毅為探究嫁接南瓜有性后代的遺傳機制，通過農藝性狀調查，發現嫁接南瓜G1代與接穗性狀相比出現了變異性狀，而嫁接南瓜G2代遺傳了嫁接南瓜G1代的變異性狀，這一結果證明了嫁接有遺傳物質的交換，并可以后代遺傳［81］。獼猴桃砧穗間可能也存在遺傳物質交流現象，如5種獼猴桃砧木與海沃德接穗均可能因存在遺傳物質交換，使得萌芽和開花特性發生改變［82］。利用農桿菌介導法將ipt基因轉入獼猴桃，發現組織培養條件下的轉基因苗不易生根，而將ipt轉基因苗嫁接常規獼猴桃，發現僅有5%嫁接苗成活，且所有砧穗組合在3個月后出現葉片變小、節間縮短、腋芽數量增加等情況，表明轉基因嫁接苗引起獼猴桃表型改變［83］。鮑文武發現，獼猴桃嫁接有利于接穗生長和根系生長，推測砧穗間可能有遺傳物質交換［65］。

4展望

基于前述研究進展分析，可初步了解科學的選擇砧穗組合能夠達到砧穗間相互增效的作用。但受諸多因素影響，生產上仍會遇到砧穗組合親和性不強、品質差、產量低及抗性差等問題，與產業發展對優良砧穗的需求尚存在很大差距。因此，根據區域化要求，篩選或培育出優良砧穗組合，并制定和革新與優良砧穗選育相配套的栽培技術，是支撐獼猴桃產業發展的重點。

目前，關于獼猴桃嫁接體響應逆境脅迫的研究多集中于形態和生理生化方面，而所有這些與抗逆相關的形態和生理指標的變化最終由相關基因的表達來調控。因此，未來應結合分子生物學層面對抗逆機制進行研究，挖掘出獼猴桃砧穗組合響應逆境脅迫的重要代謝產物和關鍵基因，加強響應逆境脅迫關鍵基因的分離與鑒定，同時加強轉基因工程的研究，并分析其調控信號轉導過程。將獼猴桃砧穗抗性機制研究與育種創新緊密結合，對獼猴桃抗逆性研究和生產具有重要意義。

嫁接親和性不僅受解刨結構和愈合生理生化的影響，也受到砧穗間遺傳物質水平轉移、基因、激素及酶類物質等諸多內因控制。目前關于親和性研究多集中在嫁接體的成活率、形態學及解刨學等方面，未來需要進一步對獼猴桃砧穗愈合部的內源激素調控方式、信號轉導過程及分子水平等方面進行研究。此外，可以結合砧穗間遺傳物質交流情況方面進行親和性鑒定研究。

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