基于MaxEnt模型的西藏地區(qū)蘋果綿蚜適生性預(yù)測

摘要：蘋果綿蚜Eriosoma lanigerum （Hausmann）是世界范圍內(nèi)普遍關(guān)注的檢疫性有害生物，也是入侵西藏的典型外來物種之一，嚴重威脅著當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全。本研究基于MaxEnt模型對西藏自治區(qū)范圍內(nèi)蘋果綿蚜的適生區(qū)分布及隨全球氣候變化的發(fā)展趨勢進行了分析，摸清了西藏境內(nèi)蘋果綿蚜的適生指數(shù)隨海拔變化的規(guī)律。結(jié)果顯示：西藏東部的瀾滄江河谷、怒江河谷、金沙江河谷以及位于自治區(qū)中南部的雅魯藏布江河谷地區(qū)均為蘋果綿蚜適生度較高的地區(qū)，其中，海拔3000～4000 m的地區(qū)是西藏蘋果綿蚜定殖的高風(fēng)險區(qū)域。在全球氣候變化的影響下，西藏境內(nèi)蘋果綿蚜適生區(qū)面積呈現(xiàn)出明顯增加的趨勢，海拔3000 m以上的蘋果種植區(qū)應(yīng)作為未來西藏蘋果綿蚜疫情防控的重點地區(qū)。

關(guān)鍵詞：蘋果綿蚜；西藏；適生區(qū)；MaxEnt；氣候變化

中圖分類號：S4文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2025）02－0051－05國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.02.007

青藏高原是全球最為獨特的地理單元之一，也是我國西南地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障，對于維護區(qū)域生態(tài)安全具有舉足輕重的作用［1］。近年來，伴隨全球氣候變化，青藏高原氣候暖化、濕化趨勢日益明顯，低海拔低緯度地帶的動植物逐漸涌入，生物入侵風(fēng)險與日俱增［23］。同時，作為我國“一帶一路”建設(shè)的重要戰(zhàn)略節(jié)點，西藏與內(nèi)地之間的人員與物資交流日益頻繁，中巴經(jīng)濟走廊、中印經(jīng)濟走廊、孟中印緬經(jīng)濟走廊所帶來的國際貿(mào)易也為外來有害生物的跨區(qū)域擴張?zhí)峁┝吮憷麠l件［1，4］。作為全面應(yīng)對青藏高原環(huán)境變化的重要組成部分，針對西藏生物入侵開展系統(tǒng)調(diào)查和風(fēng)險評估，增強生物災(zāi)害風(fēng)險防范能力，是維護區(qū)域生態(tài)安全，推進綠色絲綢之路建設(shè)的重要內(nèi)容。

蘋果綿蚜Eriosoma lanigerum （Hausmann） 屬半翅目（Hemiptera）癭綿蚜科（Pemphigidae），是世界范圍內(nèi)普遍關(guān)注的檢疫性有害生物之一［5］，也是西藏地區(qū)重要的入侵性害蟲［6］。蘋果綿蚜早期主要危害美國榆（Ulmus americana L），在擴散傳播過程中逐漸成為蘋果屬（Malus Mill）植物的重要害蟲之一，該蟲通常聚集于樹木枝干破損處，導(dǎo)致植株形成局部組織增生及真菌感染，直接影響樹木健康，同時，蘋果綿蚜也會寄生于蘋果、海棠等果實果柄處，對水果品質(zhì)及產(chǎn)量造成直接影響［56］。

蘋果綿蚜是一種傳播擴散能力極強的有害生物，不僅成蟲本身具有較強的飛行能力，若蟲亦可通過分泌蠟質(zhì)絲絮隨風(fēng)擴散，還可伴隨苗木、果品以及相關(guān)包裝材料實現(xiàn)遠距離傳播［5］。該蟲原產(chǎn)于北美，后逐漸擴散至全球70余個國家和地區(qū)，20世紀初期入侵我國并迅速擴散至包括山東、遼寧、河北、河南、山西、陜西等蘋果主產(chǎn)區(qū)在內(nèi)的14個省區(qū)。西藏自治區(qū)的蘋果綿蚜于20世紀60年代由印度經(jīng)由蘋果苗木引入，現(xiàn)已擴散至拉薩、林芝、波密、米林、墨脫、朗縣、亞東等多個地區(qū)，西藏是目前我國蘋果綿蚜分布海拔最高的地區(qū)［67］。

針對蘋果綿蚜對西藏農(nóng)林產(chǎn)業(yè)所造成的直接威脅，本研究基于GIS技術(shù)和物種分布模型（Species Distribution Model，SDM），對西藏自治區(qū)范圍內(nèi)蘋果綿蚜的適生區(qū)分布及隨全球氣候變化的發(fā)展趨勢進行了預(yù)測，一方面為西藏蘋果綿蚜的入侵防控提供有效的數(shù)據(jù)支撐，另一方面，也以此為案例為全球變化背景下青藏高原生物入侵災(zāi)害控制提供參考。

1材料與方法

11蘋果綿蚜分布數(shù)據(jù)

本研究共收集蘋果綿蚜發(fā)生分布地點信息326個，資料來源于GBIF物種分布數(shù)據(jù)庫［8］以及文獻記錄［7］。

12環(huán)境數(shù)據(jù)

采用BIOCLIM氣候數(shù)據(jù)集作為背景環(huán)境數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)集包括溫度、降雨等19個變量指標，是對物種生存的氣候環(huán)境的全面概括和定量描述。IPCC第五次評估報告（AR5）中根據(jù)4種模擬輻射強迫提出的典型濃度路徑（RCP），依據(jù)輻射強迫等級分別命名為RCP26、RCP45、RCP60和RCP85［9］，中國氣象局國家氣候中心（BCC）采用上述 4種RCP對未來氣候進行了預(yù)測，本研究采用國家氣候中心基于RCP85的預(yù)測成果作為未來背景環(huán)境數(shù)據(jù)。環(huán)境數(shù)據(jù)從Worldclim 網(wǎng)站下載［10］，數(shù)據(jù)分辨率為25 arcmin。

13生物氣候因子選擇及生態(tài)位模型分析

采用生態(tài)位因子分析（Ecological Niche Factor Analysis，ENFA）對影響蘋果綿蚜分布的主要環(huán)境因子進行篩選。該分析基于Biomapper 40 軟件完成。

ENFA利用物種的發(fā)生數(shù)據(jù)和一系列生態(tài)地理變量，在多維空間上將研究物種的生態(tài)位幅度與整個研究區(qū)域的環(huán)境因子的平均狀態(tài)和范圍相互比較，采用主成分分析（PCA）的計算方法，從生態(tài)地理變量中提取主要信息重新組合為互不相關(guān)的特征因子矩陣［1113］。

山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報2025年第2期譚仲愷，等：基于MaxEnt模型的西藏地區(qū)蘋果綿蚜適生性預(yù)測邊緣因子（M）是物種分布的平均值與研究區(qū)域整體平均值的差異，研究物種的分布偏離整個研究區(qū)域平均值的程度，顯示物種的分布格局，相對于整體環(huán)境而言是屬于極端或是接近平均狀態(tài)，M定義了物種生態(tài)位的位置。

特化因子（S）是研究區(qū)域環(huán)境梯度變異與物種分布變異的比值，反映出物種對于整體環(huán)境變動的忍受程度，表示物種在研究區(qū)域是廣泛分布還是特化于局部特定或穩(wěn)定的棲息地中，該參數(shù)定義了物種生態(tài)位的寬度。

蘋果綿蚜的適生性評估采用最大熵模型（Maximum Entropy，Maxent）完成。該模型以最大熵理論為基礎(chǔ)，近年來在物種適生區(qū)預(yù)測中得到越來越廣泛的應(yīng)用，而且能夠得出較其他生態(tài)位模型更為準確的預(yù)測結(jié)果［14］。根據(jù)計算所獲得的適生指數(shù)，將蘋果綿蚜在西藏地區(qū)的適生風(fēng)險分為5個等級：高風(fēng)險區(qū)（≥080）、較高風(fēng)險區(qū)（060～079）、中風(fēng)險區(qū)（040～059）、較低風(fēng)險區(qū)（02～039）、低風(fēng)險區(qū)（＜02）［15］。

本研究中Maxent 模型的預(yù)測以及驗證在Maxent v34 軟件平臺上完成。研究中采用受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic，ROC）作為分布模擬結(jié)果驗證的指標。

2結(jié)果與分析

21生態(tài)位因子分析

本研究基于蘋果綿蚜的全球地理分布特征結(jié)合環(huán)境氣候數(shù)據(jù)，對其生態(tài)位因子進行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蘋果綿蚜分布區(qū)各環(huán)境因子的分布與總體環(huán)境因子的分布中值差異程度即邊緣因子（M）為0713，表明蘋果綿蚜對氣候環(huán)境具有較強適應(yīng)能力，但仍表現(xiàn)出一定的生境選擇偏好。

具體分析發(fā)現(xiàn)，第1個生態(tài)位因子，不僅體現(xiàn)了100%的邊緣性，而且體現(xiàn)了129%的特化性，其中最濕季平均溫（Bio8）、年平均降雨量（Bio12）、最濕月降雨量（Bio13）、最濕季降雨量（Bio16）以及最暖季降雨量（Bio18）對生態(tài)位因子1的貢獻系數(shù)均大于025，說明蘋果綿蚜對環(huán)境濕度具有較高要求，趨向于分布在降雨量較多的地區(qū)，特別是夏季多雨的地區(qū)。

22西藏蘋果綿蚜適生區(qū)預(yù)測

以Bioclim數(shù)據(jù)集當(dāng)前氣候環(huán)境條件為背景數(shù)據(jù)。根據(jù)蘋果綿蚜生態(tài)位因子分析結(jié)果，重點選擇最冷月最低溫（Bio6）、最濕季平均溫（Bio8）、年平均降雨量（Bio12）、最濕月降雨量（Bio13）、最濕季降雨量（Bio16）以及最暖季降雨量（Bio18）等6個環(huán)境因子用于蘋果綿蚜適生區(qū)的預(yù)測。計算結(jié)果顯示，進行10次計算所得的模型平均AUC值為0905（圖1），模型的預(yù)測價值較高。

預(yù)測結(jié)果顯示，在西藏自治區(qū)境內(nèi)，蘋果綿蚜的適生區(qū)主要集中于東部地區(qū)以及南部邊境的部分地區(qū)。其中，西藏東部與云南、四川兩省交界的瀾滄江河谷、怒江河谷、金沙江河谷等低海拔地區(qū)都是蘋果綿蚜適生度較高的地區(qū)。此外，西藏中南部的雅魯藏布江河谷也是目前蘋果綿蚜高度適生的地區(qū)，由東向西從林芝、米林一直延伸到扎囊、貢嘎、曲水、拉薩、日喀則等地，特別是貢嘎、米林、曲水、林芝等地蘋果綿蚜的適生度可達到08以上，是當(dāng)前氣候條件下西藏自治區(qū)蘋果綿蚜適生度最高的地區(qū)。西藏西南部的普蘭縣、札達縣境內(nèi)也存在較大面積的蘋果綿蚜適生區(qū)，但適生度相對較低，在04左右。

23氣候變化對西藏蘋果綿蚜潛在分布的影響

分析結(jié)果顯示，在RCP85氣候模式下，西藏境內(nèi)蘋果綿蚜適生區(qū)面積總體呈現(xiàn)增加的趨勢，河谷地區(qū)核心適生區(qū)的適生指數(shù)也將有所升高。其中，適生指數(shù)在02以上的地區(qū)面積相對于目前氣候狀況將明顯增加，基本覆蓋北緯23°以南的大部分區(qū)域；除藏南地區(qū)以外，東經(jīng)96°以東地區(qū)的適生指數(shù)將普遍升高到04以上，未來，西藏東部地區(qū)應(yīng)作為蘋果綿蚜疫情防控的重點地區(qū)；此外，西藏西南部普蘭縣、札達縣、仲巴縣境內(nèi)部分地區(qū)蘋果綿蚜適生指數(shù)也呈現(xiàn)上升趨勢。

24西藏境內(nèi)蘋果綿蚜適生指數(shù)隨海拔變化規(guī)律

結(jié)合海拔分析發(fā)現(xiàn)，目前，海拔3000～4000 m的地區(qū)是西藏蘋果綿蚜定殖的高風(fēng)險區(qū)域，平均適生指數(shù)在05以上；其次是海拔2000～3000 m的地區(qū)，平均適生指數(shù)在04以上；海拔2000 m以下以及4000 m以上的地區(qū)蘋果綿蚜適生指數(shù)均較低。伴隨全球氣候變化，在西藏，海拔3000 m以下的地區(qū)，蘋果綿蚜適生指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢；但海拔3000 m以上的地區(qū)，定殖風(fēng)險將明顯增加。

3討論與結(jié)論

蘋果綿蚜是我國重要的入侵性有害生物，也是目前能夠適應(yīng)青藏高原特殊環(huán)境外來物種之一，自20世紀60年代在拉薩發(fā)現(xiàn)以來已有近60年的入侵歷史，對西藏地區(qū)的農(nóng)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展構(gòu)成了較為嚴重的威脅，受災(zāi)嚴重的果園減產(chǎn)可達60%［5，7］。武強等［5］在對包括西藏在內(nèi)的我國蘋果綿蚜疫區(qū)調(diào)查后認為，西藏林芝地區(qū)屬于蘋果綿蚜老疫區(qū)，除此以外，西藏有蘋果綿蚜發(fā)生的地區(qū)均屬于蔓延疫區(qū)，具有較高的擴散蔓延風(fēng)險。本研究同樣發(fā)現(xiàn)林芝地區(qū)地處西藏蘋果綿蚜疫情高風(fēng)險地區(qū)的核心位置，伴隨全球氣候變化，周邊蘋果綿蚜適生指數(shù)將明顯增高，特別是海拔在3000～4000 m的地區(qū)，極有可能成為未來西藏蘋果綿蚜疫情爆發(fā)的熱點地區(qū)，在未來防控工作中應(yīng)給予重點關(guān)注。

本研究基于生態(tài)位因子分析研究結(jié)果顯示，冷月最低溫、旱季平均溫、年平均降雨量、最濕月降雨量、最濕季降雨量以及最暖季降雨量是影響蘋果綿蚜地理分布的重要環(huán)境因子，揭示了降雨在蘋果綿蚜災(zāi)害發(fā)生中的重要作用。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，果園濕度是導(dǎo)致蘋果綿蚜發(fā)生的重要環(huán)境因素之一，伴隨降雨量或灌溉頻率的增加，蘋果綿蚜危害明顯加重［16］，這與本研究分析發(fā)現(xiàn)的降雨因素是影響蘋果綿蚜分布的重要環(huán)境因素是相吻合的。已有大量研究證明，青藏高原是全球范圍內(nèi)遭受氣候變化影響最明顯的地區(qū)之一，氣候變暖的速度是全球平均水平的3倍，氣溫和降水均呈現(xiàn)加速增長的趨勢［2，17］，在上述氣候背景的影響下，西藏地區(qū)蘋果綿蚜的災(zāi)害風(fēng)險也將明顯升高。蘋果綿蚜是區(qū)域環(huán)境變化驅(qū)動生物災(zāi)害的案例之一，進一步準確評估和全面掌握全球變化背景下生物入侵對青藏高原脆弱生態(tài)環(huán)境的沖擊強度，應(yīng)作為未來生態(tài)安全屏障建設(shè)的重要內(nèi)容之一。

建立有害生物入侵的早期預(yù)警體系是對外來入侵生物進行有效預(yù)防和控制的重要手段之一［18］。而有害生物傳入與定殖風(fēng)險分析則是整個預(yù)警體系當(dāng)中的核心環(huán)節(jié)［1820］。王興亞等［7］曾利用Maxent和GARP模型對蘋果綿蚜在我國的適生區(qū)范圍進行了預(yù)測，本研究在上述研究的基礎(chǔ)上進一步對西藏的蘋果綿蚜在西藏的適生風(fēng)險進行了深化和細化，增加了全球氣候變化影響下的疫情擴散趨勢分析，以期為增強西藏的生物災(zāi)害防范能力、建立生物入侵危機防范和應(yīng)對機制、為維護區(qū)域生態(tài)安全提供科學(xué)支撐。

綜上所述，本研究結(jié)果顯示，西藏東部的瀾滄江河谷、怒江河谷、金沙江河谷以及位于自治區(qū)中南部的雅魯藏布江河谷地區(qū)均為蘋果綿蚜適生度較高的地區(qū)，高風(fēng)險區(qū)域的海拔集中于3000～4000 m。伴隨全球氣候變化，西藏境內(nèi)蘋果綿蚜適生區(qū)面積將持續(xù)增加，應(yīng)考慮將海拔3000 m以上的蘋果種植區(qū)作為未來西藏蘋果綿蚜疫情防控的重點地區(qū)。

（責(zé)任編輯：嚴秀芳）

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Potential Distribution of Eriosoma lanigerum in Tibet， China Based on the MaxEnt Model

Tan Zhongkai1， Li Yongping1， Li Yan2， Chen Xu3， Liu Xiaofei4*

（1.Institute of Resource Plant， Yunnan University， Kunming 650091， Yunnan， China; 2.Yunnan Plant Protection and Plant Inspection Station， Kunming 650034， Yunnan， China; 3.Yunnan Institute of Forest Inventory and Planning， Kunming 650051， Yunnan， China; 4.Institute of International Rivers and EcoSecurity， Yunnan University， Kunming 650091， Yunnan， China）

Abstract：The apple woolly aphid， Eriosoma lanigerum （Hausmann）， is a quarantine pest that has been paid close attention to all over the world， and one of the typical invasive alien species invading Tibet， posing a severe threat to local agricultural production and ecological security. Based on the MaxEnt model， the suitability distribution and its developing trend under global climate change of E. lanigerum in Tibet Autonomous region were analyzed in this paper. It also investigates the relationship between the habitat suitability index of E. lanigerum and elevation in Tibet. The results showed that the Lancang River Valley， Nujiang River Valley and Jinsha River Valley in eastern Tibet， and the Yarlung Zangbo River valley in the central and southern part of the autonomous region were all areas with high fitness for E. lanigerum. Among these， the regions at an altitude of 3000～4000 m was highrisk area for the colonization of E. lanigerum in Tibet. Under the influence of global climate change， the suitable area of E. lanigerum in Tibet was increasing obviously. The applegrowing areas above 3000 m in altitude should be regarded as the key area for the prevention and control of this pest in Tibet in the future.

Keywords：Eriosoma lanigerum; Tibet; potential distribution; MaxEnt; climate change